Но и это не все. Тщательно оглядев все поле этой кипучей, неутомимой деятельности, идущей в пищеварительном тракте термита, мы увидим других ее участников. Поблизости от спирохет на поверхности миксотрихи располагаются какие-то овальные тельца, а между жгутиками самих спирохет суетится множество той же формы микросуществ тех же крохотных — в сравнении даже с миксотрихой — размеров. Все это — бактерии, тоже живущие в симбиозе, то есть во взаимном сотрудничестве с миксотрихой и спирохетами и поставляющие в «общий котел» часть тех ферментов, которые нужны для переработки целлюлозы в углеводороды и лигнин.
Льюис Томас завершает свой рассказ словами: «Вся эта симбиотическая экосистема, застрявшая в тупике эволюционного пути, представляет собой наглядную модель того, каким образом произошли наши клетки». Дальше он упоминает имя Линн Маргулис, и с этого места я могу уже сам подхватить нить рассказа и продолжить его в задуманном направлении.
Некоторые коллеги считают Линн Маргулис одним из крупнейших биологов нашего века. Другие с этим категорически не согласны и считают ее фанатиком сомнительных идей, провозглашаемых с раздражающим высокомерием и презрением к оппонентам. Сама Линн Маргулис, ныне профессор биологии Амхерстского университета, рассказывает о себе и своих идеях так: «Я занимаюсь эволюционной биологией, но объектом моих исследований являются одноклеточные и микроорганизмы. Такие биологи, как Ричард Доукинс, Джон Мэйнард Смит, Джордж Уильямс, Стивен Джей Гулд и многие другие, принадлежат к зоологам, исследователям животных, что, на мой взгляд, означает, что они изучают проблему, которая утратила свою актуальность примерно три миллиарда лет назад. Они занимаются организмами, которые возникли на Земле каких-нибудь 500 миллионов лет назад. Это примерно то же самое, что изучать историю человечества начиная только с 1800 года. Ведь жизнь на нашей планете существует уже почти четыре миллиарда лет! Вплоть до шестидесятых годов нашего века все исследователи систематически игнорировали этот фундаментальный факт эволюции по той простой причине, что в силу своего невежества не могли его объяснить.
На основании бесчисленных наблюдений и экспериментов известно, что эволюция основана на естественном отборе, выбирающем из всех разновидностей данного организма те, которые в результате мутаций приобрели некоторые способствующие выживанию свойства. Неизвестно только, откуда берутся эти полезные свойства. Этот вопрос до сих пор не имел достаточно ясного ответа. Я утверждаю, что важнейшими такими свойствами мы обязаны связям между организмами, тому явлению, которое русский исследователь Константин Мережковский когда-то назвал «симбиогенезом». Под симбиогенезом я понимаю включение генетического материала микроорганизмов в наследственные клетки растений или животных. Возникающие в результате новые генетические системы — гибриды бактериальной и растительной, или бактериальной и животной клеток — являются чем-то подлинно новым, принципиально отличающимся от исходных клеток, не содержавших материалы симбионта. Из таких «химер» постепенно складываются все более и более сложные биологические системы. Я не верю, что такие новые системы, новые биологические виды могут возникать на основе одних лишь случайных мутаций».
Симбиоз, говорит далее Линн Маргулис, — это физическое объединение различных организмов, их совместное проживание в одном и том же пространстве и времени. Но истинный симбиоз не имеет ничего общего с банальным его пониманием как «сотрудничества», основанного на одном лишь балансе выгод и затрат. Нельзя уподоблять биологический симбиоз простому взаимовыгодному сотрудничеству людей или компаний. Такой «экономический» подход пригоден только для объяснения и понимания современных симбиотических систем, которые, как правило, представляют собой систему нескольких механически cосуществующих организмов, застрявшую на полпути эволюции и уже не развивающуюся далее.
Истинный симбиоз, говорит Линн Маргулис, состоит в том, что в результате длительного сосуществования он всегда приводил к органическому «слиянию» разнородных организмов в некое новое целое и в этом смысле всегда являлся, по утверждению Маргулис, главным фактором эволюционного обновления.
Этот взгляд на симбиоз может показаться — и многим биологам действительно кажется — крайним. Сама Маргулис пришла к нему на основании нескольких биологических фактов. Маргулис обратила внимание на то, что у простейшего организма Парамеция аурелия существует так называемый ген-«убийца», передача которого по наследству происходит по иным правилам, нежели передача по наследству хромосомных генов. Оказалось, что этот ген содержится не в клеточном ядре Парамеции, а в ее цитоплазме, окружающей это ядро. У простейших уже обнаружено довольно много таких цитоплазменных генов. Не так давно два американских исследователя, Давид Лак и Джон Холл, заявили, что нашли их даже в клетках довольно сложных водорослей. Все эти факты побудили некоторых ученых выдвинуть осторожные догадки, согласно которым эти внеядерные гены являются остаточным генетическим материалом каких-то вирусов или бактерий, случайно попавших в клетку и «застрявших» в ней. Маргулис отбросила всякую осторожность и выдвинула радикально смелую гипотезу, утверждающую, что все такие «гены» являются в действительности частью отдельных (и весьма древних) живых организмов, по сей день живущих внутри клеток более высокой сложности в симбиотическом сосуществовании с ними.
В 1966 году она написала статью, в которой излагались эти представления. В ней утверждалось, что сложные клетки возникли из более простых путем симбиоза и объединения их вещества и генетического материала, то есть путем симбиогенеза. Статья была отвергнута пятнадцатью научными журналами как «не подходящая для публикации», прежде чем ее принял «Журнал теоретической биологии». Маргулис получила 800 (!) запросов от специалистов-биологов, заинтересовавшихся ее идеями, но на факультете биологии Бостонского университета, где она тогда числилась ассистенткой, ее успех был воспринят весьма нервно. Десять лет спустя, когда у нее накопилось так много нового материала, что статья разрослась в книгу, она предложила рукопись в издательство «Академик пресс» и столкнулась с очередным отказом. Потребовалось еще четыре года, прежде чем книгу («Происхождение эукариотных клеток») решились опубликовать в издательстве Йельского университета. В последующие годы она выдержала еще три издания и сегодня считается классическим текстом. Прошло тридцать с лишним лет, но гипотеза симбиогенеза, выдвинутая и развитая Линн Маргулис, получила если не всеобщее, то во всяком случае весьма широкое признание.
Открытия, подтверждающие теорию Геи
В основном это произошло благодаря новым открытиям, подтвердившим ее правоту. Прежде всего, здесь надо отметить исследования так называемых хлоропластов в растительных клетках и митохондрий — в клетках животных. Эти внехромосомные гены тоже передаются от клетки к ее потомкам по особым правилам, которые во многом отличаются от правил передачи ядерных, или хромосомных генов. Так, гены митохондрий в сложных организмах (например, у человека) передаются лишь по материнской линии. (И именно поэтому общий предок современных людей, обнаруженный благодаря сходству их митохондриальных генов, получил название «митохондриальной Евы».)
Главная особенность этих двух органелл, если не считать наличия у них собственных генов, состоит в том, что они выполняют важнейшие для жизнедеятельности клетки функции. Хлоропласты с их хлорофиллом осуществляют процесс фотосинтеза, столь характерный для растительных клеток и снабжающий их органическими материалами для роста. Митохондрии, имеющие в своих мембранах молекулы ферменты АТФ-синтеза, осуществляют процесс создания молекул АТФ, которые являются аккумуляторами химической энергии для клетки в целом, позволяя ей, в частности, двигаться в поисках пищи намного энергичнее, чем способны двигаться простейшие, лишенные митохондрий.
Эти особенности убедительно говорят о том, что эукариотные клетки в целом имеют как минимум две генетические родословные, ведут начало по меньшей мере от двух родителей. Миллиарды лет назад эти органеллы были отдельными живыми простейшими организмами. Затем на каком-то этапе эволюции они соединили свою судьбу с судьбой каких-то других таких же простейших клеток, вступив с ними в тесный симбиоз, и в результате миллионолетий такого симбиоза образовали вместе с ними нынешние эукариоты. Не исключено, что даже главная отличительная характеристика этих эукариотов — наличие клеточного ядра с его мембраной, отделяющей это ядро от окружающей цитоплазмы с ее органеллами, — тоже возникло благодаря симбиозу или вследствие него: появление мембраны могло быть эволюционным шагом, предназначенным для защиты «своего» генетического материала от генов «симбионта».
«Почти миллиард лет подряд, — пишет Маргулис, — единственными существующими на Земле формами жизни были так называемые прокариоты — простейшие одноклеточные организмы, вроде бактерий и сине-зеленых водорослей, лишенные ядра. Они и сегодня являются господствующими формами жизни на нашей планете — потому, что их чудовищно много. Однако сами по себе, взятые по отдельности они не очень интересны и не очень сложны. Весь этот первый миллиард лет они просуществовали без изменений. Подлинная эволюция началась с появления эукариотов. И этот решающий шаг эволюции был вызван как раз симбиозом прокариотов различного типа».
Сегодня, благодаря работам Маргулис, мы достаточно знаем, как это произошло. Замечательным доказательством верности всех этих представлений является выявленная недавно структура хлоропластовой мембраны в одном из видов растительных клеток: эта мембрана оказалась не двухслойной, как все обычные клеточные мембраны, а четырехслойной, как и следовало ожидать для двухслойной мембраны бывшей бактерии, окутанной двухслойной же мембраной клетки, некогда «проглотившей» эту бактерию.