В.Е.Ефимик
Пауки обитают в различных биотопах. На суше они встречаются от пустынь до тундр. Существует много околоводных форм, а есть и поистине водный - паук-серебрянка (Argyroneta aquatica). Несмотря на большое разнообразие жизненных форм, паук всегда оставался пауком. Он всегда, во всех главных жизненных проявлениях, поддерживающих существование вида (добывании пищи, размножении, расселении и переживании неблагоприятных условий), пользовался паутиной. Из нее он делает убежище и ловчее устройство, плетет яйцевой кокон и зимовочный мешок, с ее помощью у пауков происходит сложная процедура спаривания, на ней молодь разносится ветром.
Даже название классу паукообразных, в который пауки входят в ранге отряда, дано благодаря способности пауков плести паутину. В греческом мифе о молодой девушке по имени Арахна повествуется о превращении ее в паука за то, что она осмелилась соперничать с богиней в искусстве ткачества. Так ей было суждено всю жизнь плести паутину, а паукообразных стали называть в ее честь - арахнидами.
Эволюционное значение паутины для пауков
Паутина имела решающее значение в эволюции пауков. Как уже отмечалось, пауки постоянно так или иначе используют ее. Можно сказать, что они взаимодействуют с окружающим миром посредством своих паутинных приспособлений. В связи с этим пауки, приспосабливаясь к новым условиям, изменяли прежде всего свои паутинные приспособления, мало изменяясь сами, а значит, сохраняли общий тип организации. Действительно, пауки при большом видовом разнообразии сохраняют единство в особенностях биологии, типе питания, индивидуального развития. В этом плане показательно сравнение их с клещами. Разнообразие способов питания и образа жизни клещей повлекло за собой значительные изменения в их организации. Отличия между биологическими группами клещей настолько велики, что среди них систематики различают три самостоятельных отряда, различных по строению и образу жизни [2].
Большое значение паутины в жизни и эволюции пауков объясняется особенностями организации самих пауков. Паутинный аппарат у них образовался в удобном месте - на брюшке. Несклеротизированное, способное растягиваться брюшко легко вмещает объемистые паутинные железы, обеспечивающие обилие паутины. Функцию выведения секрета желез выполняют брюшные конечности, превратившиеся в паутинные бородавки и, что очень важно, сохранившие подвижность. А главное, подвижным стало брюшко, поскольку соединяется с головогрудью тонким стебельком. Плюс ко всему семичлениковые конечности головогруди обеспечивают высокую подвижность всему телу. В итоге получается достаточно объемный и чрезвычайно подвижный агрегат по производству шелка и прядения разнообразных паутинных конструкций. Подвижные паутинные бородавки обеспечивают прицельное попадание шелковых выделений. Немаловажно наличие специальных чесальных и прядильных инструментов: гребенчатые коготки и ряды щетинок на ногах для расчесывания паутины.
Справедливости ради надо отметить, что паутиной пользуются не только пауки, но и их ближайшие сородичи - ложноскорпионы и паутинные клещи. Но расположение паутинных желез в передней паре конечностей - хелицерах не позволило достичь им такого развития, как у пауков. Гусеницы некоторых бабочек тоже выделяют много шелка, но шелковые железы у них располагаются спереди и, что важно, не сохраняются у взрослых насекомых, а значит, применение шелка ограничено плетением кокона. У пауков же, развивающихся без метаморфоза, паутинные железы сохраняются на всех стадиях жизни.
Подведем итоги. Хотя способность вырабатывать шелк не является исключительной чертой пауков, эти своеобразные членистоногие усовершенствовали производство шелка и паутинных конструкций до такой степени, что сетестроение стало их отличительной особенностью.
Гипотезы происхождения паутинного шелка
Вопрос происхождения шелка у пауков, давно волновавший специалистов-арахнологов, остается актуальным и сегодня. Прямых доказательств происхождения паутины, из чего она появилась, нет. Ведь паутина не сохраняется в ископаемом состоянии. Поэтому ученые могут предложить только гипотезы происхождения паутинного шелка, опираясь на изучение анатомии пауков и особенности их паутинной деятельности. Наиболее вероятной является гипотеза Г. Мак-Кука (Henry McCook), в которой американский исследователь поведения пауков сделал предположение о том, что примитивные первопауки, подобно современным многоножкам, во время движения оставляли следовые метки экскреторными выделениями специальных желез, расположенных в основании ног. По мнению Мак-Кука, экскреторная функция этих желез со временем полностью перешла к передним (у ныне живущих пауков в основании первой пары или первой и третьей пар ног находятся выделительные коксальные железы), часть редуцировалась, а оставшиеся на брюшке сохранили способность к следовому мечению. Следовые выделения были заменены эластичным протеиновым шелком, а некоторые из брюшных придатков преобразовались в паутинные бородавки. И сегодня большинство пауков постоянно тянут за собой паутинную нить во время передвижения, а нити самок могут быть хорошим проводником для самцов в их поиске полового партнера. Подтверждением данной гипотезы является доказанное на основе изучения индивидуального развития происхождение паутинных бородавок от рудиментов брюшных конечностей [1].
Другие гипотезы не имеют широкой научной поддержки. Так, например, Р. Покок (R. Pocock) и В. Бристоу (W. Bristowe) предполагали, что паутина выделялась из ротового отверстия для смазывания кладки яиц. Голландец Артур Дикэ (Arthur Decae) предложил "морскую" гипотезу, по которой паутина у первопауков появилась еще до того, как они стали наземными. В водной среде, считает А. Дикэ, паутина могла сохранять норы, сделанные в морском грунте от разрушения или заполнения осадком.
Химический состав и физические свойства паутины
Секрет паутинных желез представляет собой вязкую, отчасти резиноподобную массу, быстро застывающую при соприкосновении с воздухом. По химическому составу паутина близка к шелку гусениц шелкопрядов, отличаясь меньшим содержанием серицина - склеивающего вещества, растворимого в воде. Основу паутинного и гусеничного шелка составляет не растворяющийся в воде фиброин, состоящий из сложного комплекса альбуминов, альфа-аланина и глютаминовой кислоты. По физическим свойствам паутиновые нити отличаются от гусеничного и искусственного шелка большей прочностью. Так, разрывное усилие, выраженное в кг на 1 мм2, у пауков колеблется от 40 до 261, а у гусеничного и искусственного шелка соответственно не превышает 43 и 20 [5]. Паутина обладает антибиотическими свойствами, в особенности та, которая идет на изготовление кокона, предохраняя яйца от губительного действия бактерий и плесневых грибков.
При необходимости паук может выделять липкую или сухую нить определенной толщины и цвета. Сухая (не клейкая) нить используется для изготовления кокона, для постройки вертикальных колесовидных тенет у пауков-кругопрядов. Последние из таких нитей натягивают каркас сети и ее внутренние радиусы. Основу клейкой нити составляют двойные шелковые волокна, покрытые слоем липкого слизистого секрета. Вскоре после формирования этих нитей липкий слой фрагментируется вследствие поверхностного натяжения, образуя мельчайшие капельки (будто бусинки на ниточке). Это липкое покрытие недолговечно и высыхая теряет свои свойства. Поэтому большинство пауков, плетущих сети из такого шелка, должны периодически обновлять липкую нить.
Совершенно особый случай представляет собой "пряжа" или "кружево" крибеллятных пауков (пауки, имеющие перед паутинными бородавками небольшой склерит - крибеллятную пластинку с тончайшими отверстиями, из которых выделяется специальный шелк). Две или четыре нити окружаются широкой слизистой муфтой. В нее погружена еще одна закрученная в многочисленные петли нить. Благодаря такому строению к паутине не только прилипают, но и запутываются в ней своими щетинками и волосками насекомые, а ее клейкая слизь долго не высыхает.
Паутинные приспособления, связанные с размножением и расселением
Как уже отмечалось, паутина используется пауками в период их размножения. Именно благодаря паутине этот процесс по своей сложности и своеобразию стал уникальным среди подобных явлений, свойственных членистоногим. Для пауков характерно внутреннее оплодотворение, которому предшествует спаривание. Но копулятивные органы самцов (бульбусы) находятся не на брюшке, а на передних конечностях - педипальпах или ногощупальцах (не путать с четырьмя парами ходных ног). Для переноса спермы с нижней стороны брюшка, где расположено мужское половое отверстие, в спермофор бульбусов используется так называемая сперматическая сеточка. Часто это небольшая нежная сеточка треугольной или четырехугольной формы, растянутая горизонтально в виде гамачка. Прижимаясь брюшком к сеточке, самец оставляет на ней капельку семенной жидкости и погружает в нее концы педипальп. Сперма заполняет узкий канал спермохранилища благодаря его капиллярности.
Во время поиска самки паук-самец руководствуется главным образом обонянием. Но, столкнувшись на своем пути с паутинной нитью, он безошибочно находит самку, оставившую ее. Обнаружив половозрелую самку, самец начинает за ней ухаживать, и это проявляется у различных пауков по-разному. Опишем только те случаи, при которых используется паутина. Самцы некоторых тенетников (сем. Theridiidae) плетут по соседству с сетями самки маленькие брачные сети, на которые ее заманивают ритмическими движениями ног. Вместо брачных тенет самцы пауков-крестовиков (рода Araneus) к радиальным нитям сети самки натягивают горизонтальную паутинную нить и, расположившись поудобнее, начинают барабанить по ней ногами. Следует заметить, что движения ног, совершаемые самцом, не беспорядочны, как у бьющейся в сетях жертвы, а довольно ритмичны и состоят из повторяющихся мелодий, представляющих собой специфический сигнал, который свидетельствует о присутствии половозрелого самца того же вида. Если самка готова к спариванию, то рано или поздно она покидает свое убежище или центр сети и спускается к месту прикрепления нити-струны, не проявляя агрессии к самцу-музыканту.