2) Сохранение на задних конечностях противопоставленного первого пальца и формирование хватательного или лазательного типа задней конечности, естественного и необходимого при прохождении “древесной” стадии, но трудно объяснимого в случае происхождения от быстро бегающих по открытому пространству форм (у современных бегающих птиц и у быстро бегающих вымерших рептилий сокращается число пальцев).
Как известно, к настоящему времени имеется две основные гипотезы происхождения полета у птиц — планирующего полета и прыжка в воздух после длительного бега. Третья, менее распространенная, высказана Остромом (John H. Ostrom, цит. по: Коуэн, 1982). Она связывает начало полета с хлопающими движениями при поимке крупной добычи. Недостатки и достоинства этих гипотез неоднократно обсуждались и приводили в той или иной степени к “гибридизации” их в попытках объяснить трудносовместимые у птиц признаки приспособления к древесному и бегающему образам жизни, что приводит к постулированию “древесной” и “бегающей” стадий. Однако большинство авторов, как ранее, так и в настоящее время, почему-то обсуждают только вопрос происхождения полета “сверху вниз” или “снизу вверх”, совершенно игнорируя тот факт, что полет в первую очередь обеспечивает передвижение на значительные расстояния (как минимум несколько сот длин тела) в горизонтальном направлении, в первую очередь от наземных хищников. Кроме того, как сейчас хорошо из-вестно, взлетный режим в 2–4 раза более энергоемкий, чем устоявшийся горизонтальный полет.
Принимаемые постулаты
Нами при объяснении принимаются следующие основные положения эволюционной теории (Рауп, Стенли, 1974; Северцов, 1981; Грант, 1991; Кэрролл, 1993). Какой-либо признак, особенно приводящий к выраженным морфологическим структурам, на всем протяжении своего формирования должен отвечать определенной функции, хотя возможно и не соответствующей той, которая впоследствии станет для него основной. “Переходные формы” обычно бывают немногочисленными и занимают часто ограниченные районы обитания, в которых происходит эволюция и существенная перестройка функционирования организмов. Только после формирования нового адаптивного типа они могут широко распространяться (гипотеза смены адаптивных зон).
Существенную роль в эволюции, как сито отбора, играют критические периоды жизни вида, которые могут повторяться нерегулярно, иногда раз в десятилетия, и занимать весьма ограниченое время, но приводить к вымиранию 90–98 % популяции с сохранением форм, преадаптированных к данным критическим ситуациям. Хорошие примеры подобного влияния приводит Верещагин (1981, 1986), описывая вымерзание нутрий в Азербайджане и приспособление к нырянию для питания в норме неныряющих речных уток. Весьма часто, если не всегда, группа видов, а чаще вид или даже отдельная популяция, осваивает новую адаптивную зону, не имея особых морфологических приспособлений, только за счет изменения поведения, иногда используя при этом имеющиеся морфологические структуры “не по назначению” (преадаптация) и только в дальнейшем начинает развивать морфологические структуры, более полно приспосабливающие ее к новому способу жизни: защиты от врагов, добывания корма, переживания неблагоприятных условий и т. д. (Дьюсбери, 1981). Кроме этого, в развитии многих морфологических признаков, иногда касающихся разных систем органов, играет большую роль развитие обратных связей, когда развитие какого-либо признака требует наличия соответствующих адаптаций в другой системе органов, но само по себе способствует появлению таких адаптаций.
Предлагаемая нами гипотеза
Первое, что нам необходимо убедительно объяснить — это происхождение перьевого покрова птиц (и, возможно, некоторых птицеподобных форм динозавров). Перьевой покров в развитой форме — великолепный термоизолятор и контурное оперение птиц в сочетании с пухом или хотя бы с пуховой частью контурного пера — сложная структура, требующая достаточно длинного периода совершенствования, на протяжении которого, особенно на ранних стадиях, уже будучи подвижным, но чешуеподобным, не могла участвовать в терморегуляции. По нашему мнению пероподобные чешуйки рептилий, возникших задолго до появления птиц, у некоторых (текодонтов?) использовались для изменения формы (контура) тела, так как сейчас использует ряд современных рептилий раздувание тела (хамелеоны), углов рта (ушастая круглоголовка), специальных воротников и выростов (плащеносная ящерица), горлового мешка (вараны), игуаны (особенно рода Anolis). Подобная практика могла использоваться во внутривидовых демонстрациях либо при попытке напугать врага (Карр, 1975). У современных птиц это широко распространенная форма поведения. Достаточно вспомнить птенцов сов (Asio flammeus, Bubo bubo) в позе угрозы. Подобные чешуйчатые структуры (типа удлиненных чешуек на горле — воротника ящериц рода Lacerta), не неся еще термоизолирующей функции, могли сильно увеличиваться в размерах, дифференцироваться на различных участках тела и привести к “протоперьевому” покрову, который в дальнейшем начал использоваться по своей основной сейчас функции термоизолятора. Этот процесс мог происходить как в линии, приведшей к птицам, так и в других. В это же время, по-видимому, формируется особенность линьки птиц, резко отличающий ее от линьки рептилий. Это касается отдельно выпадения и роста перьев и слущивания тонкого слоя эпидермиса на слабо ороговевающий, хотя и сухой, как у рептилий, коже. Кроме того, быстрый рост и достижение взрослого размера привели к сокращению количества линек; если у рептилий до достижения половозрелости и размеров, близких к взрослым, проходит не менее 8–10, а чаще более 20 линек, то у птиц их число сократилось, по-видимому, до 4–5 (следы этого — два последовательных пуховых покрова, мезоптиль, или промежуточное оперение у некоторых форм и юношеский наряд, практически всегда отличимый от окончательного).
Двуногие формы оперенных мелких рептилий, покрытых уже хорошо функционирующим контурным оперением, но еще без дифференцированных маховых и рулевых, могли обитать в разных биотопах. Одними из наиболее кормных экотонов во все периоды эволюции были прибрежные участки и мелководья, в том числе открытые, где подобные формы могли охотиться в мелкой воде на глубине нескольких сантиметров на беспозвоночных (креветки и т. п.) и позвоночных (личинки земноводных, рыбы). При такой охоте возможно использование как передних конечностей (длиннорукие целурозавры?), так и челюстного аппарата головы, расположенной на длинной гибкой шее. Каждый, кто рассматривал подводную жизнь морских или пресноводных мелководий, знает, что удобнее всего это делать в собственной тени. Ряд современных птиц (цапли — Ardea, Egretta, Bubulcus) используют для создания тени собственные крылья (Кокшайский, 1966). Мелкие оперенные предки птиц, способные изменять ориентацию своих перьев в целях термоизоляции, могли это делать и для увеличения площади тени. Но наиболее удобно было использовать удлиненные перья на передних конечностях, т. к. они могли складываться, это не мешало быстрому двуногому передвижению, не создавало аэродинамических сил, уменьшающих сцепления с почвой при беге. Не мешали эти довольно крупные структуры пользованию когтями передних лап для ухода за оперением, питанию и т. д., но при больших размерах затрудняли пользование передними конечностями при ловле добычи, и эта функция переходила постепенно к подвижной шее и челюстям, в той или иной степени превращающимся в удлиненный “клюв” с зубами или покрытый роговыми образованиями. Так как добыча попадалась разного размера, для ее расчленения использовались когти передних и задних лап, что было удобно при коротком теле, но для заглатывания большей части обычной добычи выгоднее было развивать подвижность верхней челюсти — стрептостилию.
В качестве альтернативных методов использования широких с удлиненными перьями “протокрыльев” можно привести использование их в качестве зонтика для защиты и согревания молодняка либо для каких-либо брачных демонстраций. Однако использование для обоснования реконструкций вымерших форм брачных демонстраций и возможных связанных с ними морфологических структур — способ совершенно неблагодарный. Например, кто бы мог по скелету павлина (Pavo cristatus), аргуса (Argusianus argus) или райских птиц восстановить хотя бы длину и характер рулевых и надхвостья или третьестепенных маховых, не говоря уже об окраске их оперения.
В обсуждаемый период имелось немалое количество хищных рептилий, превосходивших по размеру этих охотников на мелководьях. Можно было для уменьшения пресса хищничества увеличиться в размерах, что могло привести к линии орнитомимид, но такие формы уже никогда не смогли бы взлететь (обсуждение размеров см. выше). Мелкие формы могли прятаться либо убегать. Открытые мелководья во все времена часто соседствовали с пятнами прибрежной растительности, каким бы ни было систематическое положение образующих ее растений (хвощи, каламиты, голо- и покрытосеменные). В юрском периоде, к которому наиболее вероятно приурочены обсуждаемые события, в составе прибрежных ценозов могли присутствовать все эти группы (Рауп, Стенли,1974), однако, какими бы особенностями ветвления и архитектоники кроны ни обладали прибрежные формы, в них всегда после паводков в пресноводных сообществах либо после штормов в приморских нагромождалось значительное количество разнонаправленного растительного материала (завалы, аналогичные современным заломам тростника). В таких местах мелким формам удобно прятаться от хищников, но при этом почти обязательным условием является наличие цепких хватательных конечностей для передвижения в этом “трехмерном” мире. Не исключено, что в таких защищенных условиях было удобно располагать и места размножения. По окраинам таких зарослей самки могли водить выводки подобно современным крокодилам и аллигаторам (Даревский, Орлов, 1988), не обладая способностью последних к защите своего потомства. Вероятно, именно к этому этапу приурочено появление сложного явления насиживания у птиц. Обладая высокой температурой тела и (уже) термоизолирующими покровами, птицы сформировали из свойственного многим рептилиям охранно-терморегулирующего поведения около отложенной кладки настоящее насиживание с передачей кладке высокой — 36–38 оС — температуры, что сокращало и стабилизировало время развития. При этом не было необходимости к зарыванию кладки. При появлении опасности насиживающая самка (мелкая!) спасалась бегством и эти два фактора привели к развитию у птиц как класса окрашенных, чаще всего криптически, яиц. Наличие же у некоторых “примитивных” отрядов неокрашенных яиц можно отнести к развитию этих групп в процессе дальнейшей эволюции в местообитаниях, свободных от наземных хищников (острова). Отдаленным современным экологическим аналогом таких ранних нелетающих форм можно признать камышницу (Gallinula chloropus), хотя она, как растительноядная форма, не использует способ охоты “в тени”.