Оба эволюциониста обсуждают факты взрывного образования у островных и ряда озерных популяций Африки, но дают им разную трактовку. Интересно проследить различие этих подходов у двух эволюционистов и то, какие коррективы вносят современные исследования этой проблемы. В условиях изоляции на островах и озерах появляется множество эндемичных видов и родов, особенно это касается фауны вулканических островов Тихого океана сравнительно недавнего происхождения (Галапагосские, Гавайские острова). Гольдшмидт и Хаксли независимо цитируют описание множества эндемичных видов вьюрковых птиц семейства Drepanidae, поразительно разнообразных по форме клюва и способам питания. Хаксли склонен истолковывать эти факты как результат обычной дарвиновской дивергенции в условиях слабой конкуренции питания (Huxley, 1944, P. 324). Гольдшмидт же истолковывает эти факты как свидетельство видообразующих системных мутаций, которые постоянно возникают у единичных особей и в условиях ослабления отбора имеют шансы закрепиться.
Оба автора цитируют обширные многолетние исследования флоры островов Цейлона, Южной Индии, Новой Зеландии, которые выполнил английский ботаник Джон Кристофер Виллис. В издательстве Кэмбриджского университета вышли две его книги "Возраст и ареал" и "Ход эволюции" (Willis, 1922, 1940). Отметим две оригинальные особенности подхода Виллиса (см. обсужд.; Голубовский, 2000): 1) количественный учет числа видов в роде в связи с характером их встречаемости на материке и островах; 2) сопоставление полученных распределений в разных ареалах. Так, во флоре Цейлона среди 2089 видов покрытосемянных растений 809 были эндемичны. При этом область распространения около 200 видов-эндемиков была ограничена группой гор или даже отдельными горами. Большинство родов было монотипично, представлено одним видом. Роды, наиболее богатые видами, - это самые старые по возрасту и обычно материковые. Виллис показал, что скорость возникновения и распространения новых видов независима от их организации и одинакова для всех видов.
Гольдшмидт ссылается на утверждение Виллиса (Willis, 1922) о том, что для видообразования одной большой и жизнеспособной мутации, встречающейся на участке земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, будет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет. Виллис отмечал отсутствие переходов между изученными видами и многократное приобретение сходных признаков видами одного рода. В его книгу (Willis, 1922) включены статьи других авторов, в том числе сочувственная статья основоположника теории мутаций и мутационной концепции видообразования Г. де Фриза. Несомненно, все эти работы и их истолкование соответствуют концепции макроэволюции Гольдшмидта.
Вместе с тем, Хаксли критикует выводы Виллиса, справедливо указывая, что заключение о том, достигла ли та или иная форма статуса вида, или автор имел дело с вариантом внутривидового полиморфизма, надо делать лишь на основании цитогенетических критериев: "Если бы такой анализ был бы сделан, то многие из его видов-эндемиков несомненно оказались бы не видами, а подвидами, возникшими в результате "дрейфа"" (Huxley, 1944, P. 204).
Эти справедливые на период конца 1930-х гг. возражения Хаксли были во многом сняты последующими цитогенетическими исследованиями взрывного видообразования у растений, которому В. Грант в 1960-е гг. дал название квантовое, а Харлан Льюис - сальтационное видообразование (Lewis, 1966). Так, Льюис обнаружил резкие переходы между близкими видами однолетников рода Clarkia порой на участке в одну милю. Виды отличались множественными структурными перестройками хромосом, так что хотя гибриды образовались легко, но были стерильны. При условии пространственной изоляции виды могли возникать из отдельных сальтационно измененных особей. Грант отмечает, что хотя взгляды Гольдшмидта встретили скептический прием у эволюционистов-зоологов, они были подтверждены рядом исследователей, занимающихся видообразованием у растений (Грант, 1984, С. 169).
Но наиболее убедительным доказательством правоты заключений Виллиса служат замечательные исследования Х.Карсона и его коллег по видообразованию у островных видов дрозофил островов Гавайского архипелага (Carson, 1970). Особенность данных работ состоит в том, что на основе разработанных Добжанским и Стертевантом на дрозофиле цитогенетических методов хромосомной филогении видов одного рода или подсемейства (сопоставление рисунка дисков политенных хромосом) удалось относительно непротиворечиво сопоставить структуру кариотипов островных видов и с ареалами, и со временем возникновения данного острова (иными словами, "кто от кого и куда мигрировал"). Здесь тот редкий случай, когда относительно надежно было установлено, в какой последовательности возникали друг за другом Гавайские острова. Гряда вулканических Гавайских островов возникала постепенно за счет перемещения тихоокеанской литосферной плиты с севера на юг со скоростью 9 см в год. Самый древний остров Кауи возник примерно 5 млн лет назад, следующий - Оаху (где находится Гонолулу) - около
3 млн лет назад, средний остров Молокаи и два небольших соседних возникли около 1,5 млн лет назад. Самый большой и молодой остров появился всего
0,7 млн лет назад (здесь еще сильна вулканическая активность, и с постоянно действующего вулкана непрерывно изливается в море лава).
Х.Карсон и его коллеги на основе морфологических и цитогенетических различий обнаружили на Гавайях более 500 эндемичных видов дрозофил. Они смогли проследить последовательность возникновения и распространения новых видов-эндемиков на более молодых островах за счет мигрантов с более старых островов. В ряде случаев удалось доказать и обратную миграцию. Карсон сделал убедительный вывод, что видообразование и адаптация разнесены во времени и представляют собой два аспекта эволюции. "Фаза видообразования предшествует адаптивной фазе. Эпизод видообразования связан с последовательной колонизацией незанятой экологической ниши одной самкой-основательницей" (Carson, 1970, P. 1417).
Комментируя эти данные, Добжанский замечает, что они представляют собой "радикальное отклонение от ортодоксальной точки зрения" (Dobzhansky, 1971, P. 688). Под ортодоксальной подразумевается традиционная (дарвиновская и неодарвиновская) точка зрения, согласно которой видообразование есть следствие адаптивной дивергенции, процесс длительный и постепенный. Ортодоксия возникла как неоправданное пренебрежение по отношению к выдвинутой в начале ХХ в. концепции прерывистого способа видообразования по типу дефризовских мутаций у отдельных особей (хромосомные перестройки, полиплоидия, гибридогенез).
Любопытно, что выводы Карсона почти текстуально повторяют выводы, сделанные Виллисом при изучении островной фауны, в оценке которых еще в начале 1940-х гг. разошлись Хаксли и Гольдшмидт. Теперь можно сказать, что более прав оказался Гольдшмидт, хотя и постепенное географическое видообразование, к которому он скептически относился, - также хорошо доказанный феномен. С позиции истории науки интересно привести яркое высказывание Карсона о роли идей Гольдшмидта в динамике и прогрессе эволюционных знаний: "Его книга - это подлинный тезаурус неортодоксальных и бросающих вызов идей. Она может быть рекомендована как хорошее лекарство жертвам самодовольства современного мышления об эволюционном процессе" (Carson, 1980, P. 26).
Гольдшмидт и Хаксли как предтечи синтеза генетики, биологии развития и теории эволюции
Современный период исследований в области эволюционной биологии связан с расцветом эмбриогенетики в ее тесном сочетании с эволюционными подходами. Этот союз даже получил благозвучную аббревиатурную номинацию: "Evo-Devo" (Evolution-Development). Исследования и концепты Гольдшмидта и Хаксли заняли одно из центральных мест в области "Evo-Devo".
Первая сводка в этой области "Эмбрионы, гены, эволюция" появилась в начале 1980-х гг. (Рэфф, Кофмен, 1986). Она посвящена Рихарду Гольдшмидту. Исходная позиция авторов состоит в том, что "существует некая генетическая программа, управляющая онтогенезом, и что в процессе развития важные решения принимаются относительно небольшим числом генов-переключателей между альтернативными состояниями или путями... Эволюционные изменения в морфологии происходят как результат изменений в системе генетических переключателей" (Рэфф, Кофмен, 1986, C. 11). Принимается, что число таких переключателей невелико и тем самым возникает возможность для быстрых (в геологическом смысле) и макроэволюционных изменений.
Р.Рэфф и Т.Кофмен (Там же, С. 31) указывают, что вплоть до начала 1980-х гг. существовал определенный разрыв между генетикой и эмбриологией. Генетика не могла внятно (модный ныне термин) указать, каким образом неизменный комплекс генов может вызвать направленный онтогенез и дифференциацию тканей и органов. Скепсис эмбриологов был вызван тремя основными обстоятельствами. Во-первых, менделевская генетика интересовалась главным образом процессом наследственной передачи признаков и организацией наследственного материала, нежели ходом онтогенеза. Во-вторых, ранние генетики представляли ген как некую неизменную частицу, передаваемую через гаметы, и это составляло перекос в сторону преформизма, тогда как эмбриологи имели дело с эпигенезом, новообразованиями. В-третьих, как отмечают Рэфф и Кофмэн, "менделевское направление молчаливо допускало (выдел. нами - М.Г. и Я.Г.), что все клетки получают одинаковые копии генов, и оставалось непонятно, за счет чего происходит ограничение морфогенетических потенций. Попытка Вейсмана разрешить эту трудность путем гипотезы о неравномерном распределении детерминантов была справедливо оставлена в ходе развития цитогенетики" (Там же, С. 32).
Эту главную мучительную трудность прекрасно осознавал Т.Морган, который до своих занятий генетикой уже был крупным эмбриологом и зоологом: "Если все гены действуют все время и если признаки особи определяются генами, то почему же не все клетки тела совершенно одинаковы?" (Морган, 1936, С. 218). Морган наметил следующие возможные сценарии выхода из парадокса: а) начальные стадии развития являются следствием одинакового действия всех генов в различных областях яйца; б) различные группы генов вступают в действие одна после другой, вызывая изменения в протоплазме, которые взаимодействуют с новым комплексом генов и в) вместо предположения, что все гены действуют одинаковым образом или определенные гены последовательно вступают в действие, допускается, что характер действия всех генов меняется в зависимости от протоплазмы.