Клещи рода dermacentor koch. 1844 в Крыму (стр. 2 из 4)

Для успешного развития той или иной микропопуляции клещей, и особенно для образования очага их массового размножения, необходим ряд условий. Во-первых, благоприятные гидротермические условия в микробиотопах, где происходит развитие яиц, личинок и нимф, как наиболее уязвимых фаз развития клещей в период с мая по август. Во-вторых, наличие в достаточном количестве мелких млекопитающих, как прокормителей преимагинальных фаз развития, а также средних и крупных млекопитающих - как прокормителей имаго, а частично и нимф.

При этом, если мелкие млекопитающие, встречающиеся повсеместно в большем или меньшем количестве, могут обеспечить прокормление большинства предимаго, то с прокормителями имаго дело обстоит много сложнее. Их численность во многих местообитаниях очень ограничена, поэтому нередко, из перечисленных факторов на образование и функционирование локального очага клещей решающее значение имеет наличие достаточного числа именно прокормителей имаго (самок). В последнее десятилетие идет постоянное и многократное увеличение численности коров, коз, появились и многочисленные отары овец, выпас которых часто ведется в местах концентрации иксодовых клещей - на лесных полянах, опушках, в разреженных кустарниковых зарослях. Все это способствует увеличению численности иксодовых клещей и может привести к активизации очагов ряда трансмиссивных инфекций (клещевого энцефалита, иксодовых клещевых боррелиозов, туляремии и других), в функционировании которых важное значение играют клещи D. reticulatus и D. marginatus.

Развитие клещей

Клещи D. reticulatus и D. marginatus, развитие которых протекает по треххозяинному типу, т.е. со сменой трех хозяев, имеют во многом сходные циклы раз-вития (Олсуфьев, 1953, Daniel et al., 1980; Разумова, 1986, Покровская, 1951, 1953; Nosek, 1972; Gilot, Pautou, 1985).Продолжительность их жизненного цикла, как и у других палеарктических видов этого рода, охватывает один год.

Оптимальными условиями развития D. reticulatus следует считать: температуру 18-250С, влажность 60-80% (Резник, 1970). Отклонения в ту или иную сторону могут ускорять или замедлять развитие клещей.

На все развитие от окончания питания самок до появления имаго следующего поколения требуется 90-110 сут (Балашов, 1998). Период откладки и созревания яиц, занимает от 20-30 дней у D. marginatus до 35-45 дней - у D. reticulatus (Резник, 1970).

Выход личинок р. Dermacentor начинается обычно через месяц после откладки яиц и растягивается на 10-15 дней. Активация личинок наиболее интенсивно происходила в течение первой недели после начала вылупления. Если в лабораторных условиях из одной кладки выходило до 1000 личинок, то в природных условиях это число не превышало 200-400 (Фильчагов, Лебедева, 1988). Наибольшая плотность активных особей в течение всего периода наблюдения сохранялась в радиусе 1-1.5 м от места кладки. Максимальное удаление личинок от места выплода (2.5 м) и наибольшая площадь занимаемой ими территории (8,3 м2) были зафиксированы к концу второй недели после начала выхода.

В Крыму личинки появляются около середины июня, встречаются в природе до конца августа. Напитавшиеся личинки линяют на нимф, которые встречаются в природе с конца июня по август.

В июле-августе начинают появляться имаго нового поколения. Большая часть последних приступает к питанию после перезимовки, хотя наблюдается и осенняя волна активности и паразитирования клещей на животных. В этом случае откладка яиц происходит только у перезимовавших особей через 9-12 сут после насыщения, а вылупление личинок происходит через 12-15 сут.

В районах с более суровым климатом, предимагинальные фазы клещей встречаются в природе на протяжении более короткого периода. Так, например, в Каракалпакии личин-ки и нимфы наблюдаются на мелких мышевидных грызунах с мая по октябрь, при максимальной численности их в июне-июле (Сержанов, 1965). Развитие D. marginatus и D. reticulatus в условиях жаркого лета Крыма, как и южных районов России (Балашов, 1998), происходит в более сжатые сроки. К примеру, метаморфоз личинок занимает 3-7 сут, нимф - 22-26 сут, в то время, как в более северных районах метаморфоз напитавшихся личинок занимает 12-22 сут, нимф - 25-60 сут (Daniel et al., 1980).

Голодные личинки живут в природе не более 20-60 сут и нимфы - 35-70 сут (Покровская, 1951, 1953, Daniel et al., 1980, Ламанова, 1966). Поэтому, из-за эфемерности неполовозрелых форм зимовка обоих видов возможна только на стадиях голодных имаго и напитавшихся самок, а голодные или напитавшиеся, но не перелинявшие к зиме нимфы поги-бают. Напротив, голодные имаго отличаются исключительной долговечностью. Во многом длительность жизни зависит от условий существования и в частности зимовки - в открытых и сухих стациях клещи живут меньше, чем в закрытых с повышенной влажностью. Продолжительность жизни взрослых клещей достигает трех летних сезонов с момента вылупления личинок (Адамович, 1961, Разумова, 1966; Балашов, 1998). При этом в пер-вую зимовку выживает до100% клещей, во вторую - около 80, во время третьей зимовки, все гибнут (Покровская 1958, Ламанова 1966). Вследствие этого активизирующаяся весной или осенью популяция представляет смесь из особей не менее трех поколений.

Время выхода зимующих имаго и их активизация весной во многом зависит не только от климатических факторов данного года, но и от конкретных микроклиматических условий мест зимовки. Повсеместно перезимовавшие имаго активизируются ранней весной со сходом снега и наступлением первых теплых дней.

В Крыму, в природных местообитаниях, успешно перезимовавшие клещи D. marginatus встречаются уже в теплые февральские "окна", а в марте отмечается их максимальная активизация (средне - многолетняя численность - 0.33 экз. на флаго/час) (Рис 2).

Рис. 2. Динамика численности клещей D.marginatus по месяцам
(экз/флаго-час.)

В местах с наиболее оптимальными условиями существования встречалось до 50-80 экз. на 1 флаго/час и больше. В апреле численность клещей снижается в три раза по сравнению с мартом, а в июне - еще в три раза по сравнению с маем. Причин такой динамики несколько. Во-первых, самки, нашедшие хозяев и успешно завершившие питание, уходят в подстилку, где начинают откладку яиц, после чего они погибают. Во-вторых, постоянно происходит естественная гибель особей от хищников, неблагоприятных климатических факторов и других причин. В-третьих, постепенно происходит повышение среднесуточных температур, сильно повышается сухость воздуха, что неблагоприятно влияет на активность клещей. В летние месяцы, характеризующиеся жаркой и сухой погодой (июнь - первая половина августа), оставшиеся в живых клещи покидают растительность и укрываются от неблагоприятного воздействия высоких температур, низкой влажности воздуха и сильной инсоляции в подстилке, впадая в летнюю диапаузу. После снижения среднесуточных температур и выпадения дождей, характерных для конца августа, происходит активизация клещей, что выражается в постепенном нарастании их численности вплоть до середины октября. Хотя суммарная численность имаго в популяциях в данный период намного выше таковой чем весной, однако большинство клещей нового поколения не активизируются и не покидают подстилку. С конца октября и в ноябре, когда температура становится отрицательной, клещи снова покидают растительность и укрываются в расщелинах почвы, подстилке и других укромных местах, где и зимуют. Отдельные особи клещей, в связи с нередкими для Крыма теплыми и погожими "окнами", которые случаются в ноябре-декабре, могут активизироваться и встречаться в активном состоянии на остатках травянистых растений и кустарниках.

Динамика численности D. reticulatus аналогична предыдущему виду (см табл. ). Только в связи с тем, что в верхнем поясе гор весной теплая погода устанавливается позже, соответственно и сроки активности клещей смещены на более поздние сроки. Так активизация клещей после зимовки происходит в марте, достигая своего пика в апреле, а с мая снижается, падая почти до нуля. Осенняя динамика активности клещей D. reticulatus примерно соответствует таковой клещей D. marginatus. Осенние волны заклещевления, как пра-вило, бывают менее выраженными, чем весенние. Отличительной особенностью клещей D. marginatus является их способность зимо-вать на хозяине, в то время как зимующих D. reticulatus на животных не обнаружено (Резник, 1970). Сборы, сделанные в холодное время года, мо-гут быть довольно обильными и содержать напившихся самок (зимовать остаются самки, присо-савшиеся поздно осенью) (Галузо, 1948).

Близкие данные по фенологии клещей отмечены и в других районах ареала (Адамович, 1961, Галузо, 1948, Разумова 1962, Ганиев, 1956). Однако иногда отмечаемое исследователями превышение осеннего пика численности над весенним (Сапегина, 1965, Богданов и др., 1964), в Крыму не наблюдалось. Длитель-ность обеих волн сезонной активности более или менее одинакова и продол-жается около двух месяцев (Логиновский, l966).

Поведенческая и репродуктивная диапаузы регу-лируются длиной светового дня. Для D. marginatus характерна короткодневная фотопериодическая реакция с критическим фотопериодом в 13 ч (Бе-лозеров, 1976). Экологическое значение обеих форм диапаузы однозначно и на-правлено на предотвращение откладки яиц в конце лета и осенью и гибели не достигнувших имагинальной фазы особей зимой. Самки, напитавшиеся с середины лета, и осенью находятся в состоянии репро-дуктивной диапаузы и приступают к яйцекладке только после зимовки вместе с особями весеннего насыщения В июне-июле клещи становятся неактивными и прекращают нападать на хозяев, хотя и могут оставаться на растительности. В сезонной регуляции главная роль принадлежит имагинальной диапаузе (Балашов, 1998).

Суточная активность

Половозрелые особи клещей р. Dermacentor суточных миграций практически не совершают, оставаясь на выбранных растениях постоянно. Это подтверждают специальные наблюдения, проведенные на Ай-Петринской яйле во второй декаде сентября. Клещи оставались на растительности в позе пассивного ожидания в течение всех суток, несмотря на резкие перепады температуры. Они одинаково активно цеплялись на флаг днем, когда температура воздуха достигла +150С; поздно вечером, после наступления сумерек при 5-70С тепла и рано утром, при падении температуры воздуха до 30С ниже нуля.