У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то есть использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется тысячами кПа, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кПа.
С давних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию. Казалось бы, многочисленные анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному снижению транспирации. Однако выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеют довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий, они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Несомненно, анатомо-морфологические приспособления имеют определенное значение, но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим механизмам.
К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей.
Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерять до 75% всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.
Еще одна система адаптаций, обеспечивающих выживание ксерофитов в аридных условиях, - выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность во время засухи. Так, в областях со средиземноморским климатом с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофильные виды имеют “двухтактный” ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности, приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т.д. Такое состояние, получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья.
Физиологические адаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.
Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов – накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них – своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.
Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше, чем у других растений экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ. Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии.
Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.
В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.
Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементов микро климата.
Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных более гигроморфные черты.
Пластичность листьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той же особи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, обращенной в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (см. табл. ниже ). Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления. К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата.
Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.
I – сторона, обращенная к лесу, II – сторона, обращенная к поляне
| Древесная порода | Площадь листа, см2 | Число устьиц на 1 мм2 | Содержание воды, % | Содержание хлорофилла, мг/г | Средняя интенсивность фотосинтеза, мг СО2 /дм2 ·ч | Толщина листа, мкм |
| Дуб – Quercus robur | ||||||
| I | 42 | 45 | 61 | 3.0 | 1.9 | 97 |
| II | 18 | 125 | 54 | 2.4 | 2.3 | 181 |
| Липа – Tilia cordata | ||||||
| I | 38 | 38 | 71 | 3.6 | 1.6 | 93 |
| II | 24 | 45 | 62 | 2.0 | 1.1 | 106 |
Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая – поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижается с увеличением глубины. Считают, сто выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.
В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, - недостаток доступной СО2 . Углекислота поступает в воду в результате растворения СО2 , содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление СО2 , в связи с чем легко возникает ее дефицит.
На увеличение содержания СО2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.
У погруженных растений транспирации нет, значит, нет и “верхнего двигателя”, поддерживающего ток воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, при чем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц.
Плавающие или торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночное время.
Столь же велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуется не только листьями, но и стеблями.
Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.
Примеры осмотического давления (в кПа) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф.,1959)
| Название растения | Давление в корне | Давление в листе |
| Водные растения | ||
| Hippurisvulgaris | 940 | 1120 |
| Nymphaea dentata | 580 | 760 |
| Victoria regia | 580 | 760 |
| Гелофиты | ||
| Polygonum amphibium | — | 950 |
| Menyanthes trifoliata | 580 | 1120 |
| Lythrum salicaria | — | 1190 |
| Typhaangustifolia | — | 880 |
Список литературы
Ботаника с основами экологии: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов /Л.В. Кудряшов и др. – М.: Просвещение,1979
Горышина Т.К. Экология растений. – М.: Высшая школа,1979
Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. – М.: Изд-во АН СССР, 1959.
Двораковский М.С. Экология растений. – М.: Просвещение 1964
Жданов В.С. Аквариумные растения. / Под. ред. Коровина. - М.: Лесн. пром-ть , 1981
Крафтс А. Вода и ее значение в жизни растений. – М.: Иност. лит., 1951
Культиасов И.М. Экология растений. - М.: Изд-во московского ун-та, 1982
Мак-Дуголл В.Б. Экология растений. – М.: Учпедгиз, 1935.
Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. – М.: Просвещение, 1978
Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. Определитель. – М.: Сов. наука, 1948
Шенников А.П. Экология растений. – М.: Сов. наука, 1950