- болотная пятнистость семян гороха. Поражаются как листья (легкий хлороз), так и, главным
образом, семена гороха. На семенах появляются коричневые или черные пятна; на внутренней поверхности семядолей образуются полости. Рядом с больными могут находиться и здоровые семена.
- болезни плодовых растений проявляются в хлорозе листьев (у главной жилки), преимущественно старых (недостаточность железа проявляется главным образом на молодых листьях). Отмирают ветви, светлеют плоды. Сильнее всего поражается груша; вишня и яблоня — меньше.
- пятнистость листьев тунга. Заболевание встречается преимущественно в США. При низком содержании обменного марганца в почвах, на листьях между жилками появляются хлоротичные участки, разрастающиеся в пятна.
Встречается также серая пятнистость клубники и другие заболевания.
Явление недостаточности марганца у растений в виде приведенныхвыше специфических заболеваний наблюдается при значительном дефиците марганца в почвах, однако и при относительном недостатке подвижного марганца могут наблюдаться «стертые» формы недостаточности, проявляющиеся в задержке роста, уменьшении урожайности и т. п.
Обогащение растений марганцем ведет к улучшению роста, плодоношения деревьев и урожайности многих культур, что нашло практическое использование. В качестве удобрений применяют отходы марганцеворудной промышленности, отходы производства серной кислоты и др.
Марганцевые отходы имеют преимущество перед чистыми марганцевыми солями: они используются растениями постепенно и действуют более эффективно. Доза удобрений зависит от источника получения отходов и от вида растений.
Внесение марганцевых отходов в почву в качестве удобрений положительно сказывается на урожайности сахарной свеклы, озимой пшеницы, кукурузы, картофеля, овощных культури других культур, уменьшает полегаемость растений. Помимо обычного внесения марганцевых удобрений в почву, применяют и другие методы использования марганца, при которых исключаются неблагоприятные условия усвояемости марганца из почв.
Избыток марганца, так же как и его недостаток, неблагоприятно сказывается на растениях.
Л. П. Виноградов отмстил значительные морфологические изменения у растений, произрастающих на богатых марганцем почвах (например в Чиатури).
По данным Л. Я. Леванидова, существуют растения, способные в значительной степени накапливать марганец; такие растения называют манганофилами. Способность концентрировать марганец не обязательно свойственна всем видам данного рода и не связана с систематическим положением растения. Концентраторами марганца являются лютик золотистый, полынь лекарственная, некоторые папоротники, сосна, береза, пасленовые.
Растения-манганофилы активно извлекают марганец из почв. Если растения-манганофилы произрастают на почвах с малым содержанием легко усвояемого марганца, то они особенно страдают от его недостатка. Так, на черноземе, бедном доступным марганцем, могут произрастать только такие растения-манганофилы, как береза, мобилизующая марганец своими кислыми корневыми выделениями.
Медь
Общее содержание меди в почвах составляет около 0,002%, причем на долю растворимой части приходится около 1% этого количества.
В почвах встречаются несколько форм меди, в различной степени усваиваемой растениями:
а)водоорастворимая медь, б)обменная медь, поглощенная органическими и минеральными коллоидами, в)труднорастворимые медные соли, г)медьсодержащие минералы, д)комплексные металлоорганические соединения меди.
Подвижность меди и поступление ее в растения уменьшаются при известковании почв, связывании меди в виде органических соединений и закреплении почвенным гумусом. Часть меди почв прочно связана с почвенными перегнойными кислотами — гуминовой, креновой, апокреновой; в этой форме она становится неподвижной и неусвояемой для растений.
Медь образует также комплексные соединения с рядом органических кислот — щавелевой, лимонной, малеиновой, янтарной. Важную роль в фиксации меди играют микроорганизмы почвы.
Количество воднорастворимой доступной меди определяет в основном условия жизни растений в данной местности. Растения богатых медью почв обогащаются названным элементом, причем некоторые виды приобретают устойчивость даже к очень высоким концентрациям этого металла.
Медь необходима для жизнедеятельности растительных организмов. Почти вся медь листьев сосредоточена в хлоропластах и тесно связана с процессами фотосинтеза; она участвует в синтезе таких сложных органических соединений, как антоциан, железопорфирины и хлорофилл; медь стабилизирует хлорофилл, предохраняет его от разрушения.
Медь входит в качестве структурного компонента в состав соединения с белком (медьпротеида, содержащего 0,3% меди), образуя окислительный фермент полифенолоксидазу. Этот фермент впервые был обнаружен в клубнях картофеля, шампиньонах, а в дальнейшем в составе большинства распространенных растений.
Хотя этот фермент может окислять лишь определенные фенольные соединения, однако присутствие в растительных тканях наряду с оксидазой пирокатехина или ортохинона позволяет полифенолоксидазе участвовать в окислении большого количества органических соединений.
Медь способствует синтезу в растениях железосодержащих ферментов, в частности пероксидазы.
Установлено положительное влияние меди на синтез белков в растениях и благодаря этому — на водоудерживающую способность растительных тканей. Напротив, при недостатке меди гидрофильность коллоидов тканей уменьшается.
Очевидно, вследствие этого медь в виде удобрений имеет значение для придания растениям засухо- и морозоустойчивости, а также, возможно, устойчивости к бактерийным заболеваниям.
Болезни недостаточности меди у растений:
- экзантема, или суховершинность плодовых деревьев. Поражает цитрусовые (рис. 2), а также яблони, груши, сливы и маслины. У цитрусовых листья достигают больших размеров, молодые побеги изгибаются, на них развиваются вздутия, затем трещины. Пораженные побеги теряют листья и высыхают. Крона деревьев приобретает кустовидную форму. Плоды мелкие с бурыми пятнами и бородавками. Листья имеют сначала ярко-зеленый цвет, а в дальнейшем появляется пятнистость и хлороз.
У яблонь заболевание проявляется в отмирании верхушек побегов — наступает увядание и свертывание листьев. Края листьев становятся как бы обожженными. У персиков наступает гибель побегов, ухудшается цветение и завязывание плодов; на листьях появляются крупные хлоротичные пятна.
- «болезнь обработки» травянистых растений проявляется в подсыхании кончиков листьев, задержке в формировании репродуктивных органов, пустозернистости колоса. При этом заболевании растения кустятся и, не переходя к стеблеванию, погибают.
Поражаются «болезнью обработки» главным образом овес, ячмень, пшеница, свекла, бобовые, лук; меньше— рожь, гречиха, клевер. «Болезнь обработки» встречается преимущественно на болотистых почвах и торфяниках; это заболевание называется также «болезнью освоения», так как она поражает овес, ячмень, яровую и озимую пшеницы и другие злаки, а также лен, коноплю, махорку и другие культуры на мелиорированных почвах.
На некоторых торфяных почвах злаки в фазе молочной спелости полегают, образуя колена. В тканях выпуклой части колена окислительные процессы (активность пероксидазы, полифенолоксидазы, цитохромоксидазы) протекают на более высоком уровне и в них содержится в 3 раза больше меди, чем в противоположно расположенных тканях.
«Болезнь обработки» не возникает, если в почву вносят сернокислую медь в количестве 25 кг на 1 га, что ведет к нарастанию содержания меди в растениях (пшенице, ржи, овсе и других злаках).
Применение медных удобрений не только сказывается на повышении урожайности, но и на качестве сельскохозяйственных продуктов. Так, количество белка в зерне нарастает, сахаристость сахарной свеклы увеличивается, так же как процент выхода каучука у кок-сагыза, содержание витамина С и каротина в плодах и овощах, улучшаются технологические качества волокна конопли. Под влиянием медных удобрений повышается устойчивость озимой пшеницы к полеганию.
Цинк
Среднее содержание цинка в почвах составляет 0,005%; из этого количества на долю растворимого цинка приходится не более 1 %.
Солончаковые и солонцеватые почвы содержат больше всего подвижного цинка (0,0087—0,014%), что связано с высокой дисперсностью солонцеватых почв и наличием в них соединений цинка типа цинкатов натрия и калия. Промежуточное положение по количеству подвижных форм цинка занимают черноземы и серые лесные почвы; меньше всего таких форм в подзолистых почвах (0,00185—0,00241%). На кислых почвах цинк более подвижен и выносится из почв в больших количествах; поэтому на кислых почвах чаще наступает дефицит цинка, на щелочных почвах цинк наименее подвижен.
В среднем в растениях обнаруживается 0,0003% цинка. В зависимости от вида, местности произрастания, климата и т. п. содержание цинка в растениях весьма варьирует.
Цинк является компонентом ряда ферментных систем. Он необходим для образования дыхательных ферментов—цитохромов А и Б, цитохромоксидазы (активность которой резко падает при недостаточности цинка), входит в состав ферментов алкогольдегидразы и глицилглициндипептидазы. Цинк связан с превращением содержащих сульфгидрильную группу соединений, функция которых состоит в регулировании уровня окислительно-восстановительного потенциала в клетках. При недостатке цинка в вакуолях клеток накопляются полифенолы, фитостерин, лецитин как продукты неполного окисления углеводов и белков; в листьях обнаруживается больше редуцирующих сахаров и фосфора и меньше сахарозы и крахмала. При отсутствии цинка нарушается процесс фосфорилирования глюкозы. Недостаток цинка ведет к значительному уменьшению в растениях ростового гормона — ауксина.