После всего, что удалось узнать во время поездки в Новосибирск, необходимо было выяснить, насколько далеко к востоку простирается зона, населенная синтетической, гибридогенной популяцией овсянок. Особенно важно было понять, что происходит в тех районах, где птицы с обликом обыкновенной овсянки появились сравнительно недавно. По литературным данным, одно из таких мест находится в Прибайкалье. Эти сведения подтвердились, когда я, приехав в Иркутск в начале лета 1998 г., проанализировал архивы местного университета, где всегда работали очень опытные орнитологи.
Оказалось, что еще в 30-х годах ХХ в. желтая овсянка типа обыкновенной, местную популяцию которой систематики рассматривают в качестве географической расы обыкновенной овсянки — E.citrinella erytrogenis, в окрестностях Иркутска была редкостью. С тех времен в коллекциях сохранились буквально единичные экземпляры. По-настоящему обычными такие птицы стали здесь лишь к концу 50-х годов, и в дальнейшем их численность начала быстро нарастать.
После первых же экскурсий в природу выяснилось, что теперь желтая овсянка — самый обычный представитель фауны речных долин и опушек березняков в Прибайкалье. Надо сказать, что эти биотопы — антропогенного происхождения, возникшие на месте некогда произраставших в данном регионе сосновых и лиственничных лесов. Сегодня подобные хвойные леса сохранились лишь в сильно пересеченной местности, еще не вполне освоенной людьми, тогда как практически все долины и подножия сопок либо полностью лишились лесной растительности, либо заросли разновозрастным березняком. Любопытно, что там, где разреженные хвойные леса и участки вторичных насаждений четко разграничены, белошапочные овсянки и желтые птицы типа овсянки обыкновенной предпочитают придерживаться своих привычных местообитаний. Там же, где названные растительные сообщества размещены мозаично и не имеют четких разделительных границ, поселяются смешанные популяции овсянок, в которых пары белошапочных и “обыкновенных” овсянок нередко гнездятся бок о бок.
Казалось бы, ситуация в целом предоставляет все возможности для беспрепятственной гибридизации одних с другими. Тем более что местные желтые овсянки, вероятно, должны уже обладать смешанной наследственностью со значительной примесью генов белошапочной овсянки (поэтому название “обыкновенная овсянка” — в кавычках). Действительно, эти птицы могли расселиться сюда только из Западной Сибири, т.е. скорее всего они — потомки выходцев из гибридных популяций того типа, что обитает сегодня в Новосибирской обл. Разумеется, можно было бы допустить, что обыкновенная овсянка проникла в Прибайкалье еще до начала ее гибридизации с белошапочной в Западной Сибири, но этому предположению противоречит документированный факт массового появления “обыкновенных овсянок” в Прибайкалье не ранее 60-х годов. А в то время, как нам известно, процесс гибридизации в Западной Сибири уже развивался лавинообразно.
Не оставалось никаких сомнений, что в окрестностях Иркутска удастся собрать новый богатый материал по особенностям состава гибридных популяций, а также получить ценные сведения о поведении птиц и их образе жизни в подобной любопытной ситуации. Каково же было удивление, когда оказалось, что либо все размножающиеся пары состояли из самца и самки типичной белошапочной овсянки, либо оба партнера выглядели как желтые “обыкновенные” овсянки. Правда, большинство “обыкновенных” самцов несли окрасочные маркеры генов белошапочной овсянки и в этом смысле ничем не отличались от желтых птиц из популяции Академгородка. Но они определенно не воспринимали местных белошапочных овсянок как своих “родичей по крови”, а те явно платили им той же монетой. Примечательно, что в период наших исследований среди желтых самцов (будь то птицы типа обыкновенной овсянки или явные гибриды) оказалось немало холостяков, а вот почти все самцы белошапочной овсянки были счастливыми семьянинами.
Каким же образом происходит опознавание “своих” и “чужих” у интересующих нас овсянок. Ранней весной, когда формируются брачные пары, самки, возвращающиеся с мест зимовок, разыскивают самцов своего вида, ориентируясь на их песню. Это — сигнал дальнего действия, обеспечивающий первую встречу супругов. Кроме того, песня самца служит для соперника предупреждением, что данная территория уже занята. Таким образом, песня способствует рассредоточению самцов и, следовательно, более или менее равномерному распределению гнездящихся пар данного вида в пределах занятых ими местообитаний. Что касается взаимодействий членов семейной пары в период гнездования, то здесь преобладающую роль играют другие опознавательные признаки, сфера действия которых ограничена ближними дистанциями (окраска оперения и манера поведения птиц во время брачных игр).
Брачное поведение самцов белошапочной (a—g) и обыкновенной (h—k) овсянок и позы самок этих видов во время общения с самцами (l, m и n соответственно); a—с и h — позы самцов, ухаживающих за самками; d—g, i—k — последовательные фазы поведения самца непосредственно перед коитусом. |
Когда я помещал на гнездовом участке пары белошапочных овсянок клетку с желтым самцом-гибридом и одновременно включал запись типичной песни белошапочной овсянки, самец, хозяин участка, подлетал к клетке почти вплотную, но, лишь бросив беглый взгляд на самца-узника, сразу же терял к нему всякий интерес. Иначе он вел себя в ситуации, когда звучала запись песни белошапочной овсянки возле неподвижного чучела самца того же вида. Владелец участка, оценив обстановку, набрасывался на чучело и начинал свирепо клевать его в голову. Агрессор нападал до тех пор, пока “непрошеный гость” не был повержен.
Самец обыкновенной овсянки нападает на чучело — мнимого соперника.
Оказалось, что среди трех названных категорий опознавательных признаков (песня, окраска, брачное поведение) только облик птиц по-настоящему значим. Песни самцов обыкновенной и белошапочной овсянок в целом очень схожи, и, как показали опыты с озвучиванием песен одного вида для особей другого в естественной обстановке, птицы не всегда способны улавливать межвидовые различия в песнях. Прокручивание записей песен белошапочных овсянок, сделанных в окрестностях Иркутска, на гнездовых участках обыкновенных овсянок в Костромской обл. только подтвердило наши предположения: почти все местные самцы реагировали на эти звуки как на вторжение самца-соперника. Подобное поведение птиц говорит о том, что явные структурные различия в песнях двух видов не могут, вероятно, работать в качестве главного фактора, препятствующего гибридизации. То же можно сказать и в отношении брачного поведения, которое построено у обыкновенной и белошапочной овсянок по единой схеме, различаясь лишь во второстепенных деталях.
Сонограммы песен самцов обыкновенной овсянки из европейской части России (a, b), белошапочной овсянки из Восточной Сибири (c, d) и двух самцов из центра гибридной зоны — Западной Сибири, Новосибирской обл. (e, f). В типичной песне обыкновенной овсянки первая ее часть содержит много “слогов” (до 13—14), следующих друг за другом с короткими интервалами. Пауза между первой частью песни и протяжной заключительной нотой очень коротка. Для песни белошапочной овсянки характерно малое число коротких посылок, следующих друг за другом в не столь быстром темпе. Пауза между этой ритмической конструкцией и заключительной нотой велика. В песнях самцов из гибридной популяции первая часть песни — как у обыкновенной овсянки, заключительная — как у белошапочной. |
Таким образом, можно предполагать, что в случае, если самец и самка разных видов вынуждены силой обстоятельств вступить в брак-мезальянс, преодолев при первой встрече аверсию в отношении “неадекватной” окраски полового партнера, сходная структура коммуникативных сигналов позволит им в дальнейшем благополучно довести процесс размножения до логического конца. Одна из причин, благоприятствующих подобного рода смешанным бракам, — отсутствие в данный момент холостых особей противоположного пола. Разумеется, такая ситуация относится к категории редких, случайных событий. Однако, коль скоро опытами по скрещиванию интересующих нас видов в неволе, равно как и прямыми наблюдениями в природе, показано, что смешанные пары приносят жизнеспособное и полноценное во всех отношениях потомство, единственный подобный эпизод может стать своего рода “затравкой” для дальнейшего длительного процесса интеграции генетических систем двух видов. Постепенное накопление в смешанной популяции гибридов, вовлекаемых в процессы размножения, приводит ко все большему размыванию четких границ между взаимодействующими видами.