Межвидовая гибридизация у птиц (стр. 1 из 3)
: эволюция в действии
“Все, чего мы достигаем искусством, может осуществляться тысячи и тысячи раз природой, и таким образом часто получаются случайные и добровольные смешения между животными, и особенно — между птицами... Кто может сосчитать незаконные утехи между особями разных видов! Кто сумеет когда-нибудь отделить бастардные ответвления от законных стволов, определить время их первого возникновения, установить, одним словом, все следствия могущества Природы <...> которое она знает, как применить для увеличения числа видов и заполнения перерывов, их разделяющих”.
Так писал великий французский натуралист Ж.Бюффон в “Естественной истории птиц” (1770). Слова Бюффона можно рассматривать в качестве одной из первых формулировок тех положений, которые лишь совсем недавно, во второй половине ХХ в., оформились в так называемую концепцию ретикулярной, или сетчатой, эволюции. Эта концепция противоречит теории традиционной дарвиновской дивергентной эволюции. С точки зрения Дарвина ветви эволюционного древа с течением времени все более удаляются друг от друга, что означает необратимость расхождения (дивергенции) видов, произошедших некогда от общего предка. Сторонники ретикулярной теории, напротив, допускают вторичное “срастание молодых, концевых побегов” древа эволюции в результате гибридизации и формирование гибридогенных общностей (популяций, видов) с новыми свойствами и с неожиданными вариациями развития.
К сожалению, и в наши дни многие специалисты скептически относятся к концепции сетчатой эволюции. Считается, что естественная межвидовая гибридизация — явление крайне редкое, скорее некий каприз природы, нежели закономерность. Происходит она лишь при определенных обстоятельствах, например при становлении контакта между близкородственными видами, жизненное пространство которых было до этого четко разграничено теми или иными естественными преградами.
Первые этапы такого контакта зафиксировать, как правило, не удается: в большинстве случаев, основываясь на косвенных данных, мы можем сформулировать более или менее правдоподобные предположения о том, когда именно такое событие могло произойти. Впрочем, чтобы попытаться понять причины того или иного процесса в эволюции, необязательно быть свидетелем события, произошедшего сотни или даже тысячи лет назад. Достаточно лишь детально исследовать его результаты.
Именно этим мы* и занялись: изучили образ жизни двух видов овсянок — обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E.leucocephalos) — в районах их исконного, независимого существования, а также взаимоотношения этих видов в разных точках зоны их вторичного контакта.
*Помимо автора в работе участвовали Д.Г.Монзиков и А.С.Рубцов.
Интересующие нас овсянки — певчие птицы размером чуть крупнее воробья. Самцов (как, впрочем, и самок) обыкновенной и белошапочной овсянок легко узнать по окраске оперения. У самца обыкновенной овсянки голова, грудь и брюшко — желтые с коричневатыми полосками, вся спина и пятна по бокам груди — коричневые; самка — в основном желтовато-бурая. У белошапочного самца верх головы, “ошейник”, пятно под глазом и брюшко — белые, верх, горло, грудь и бока головы — коричневые; самка окрашена более тускло, но светлая шапочка все же видна. Песни самцов этих двух видов, хотя и похожи по звучанию, но, как выяснилось сравнительно недавно, разнятся по ритмической организации.
Казалось бы, различия между обыкновенной овсянкой и белошапочной должны a priori служить мощным барьером, препятствующим гибридизации. Дело в том, что, согласно общепринятому мнению, в период размножения самки птиц выбирают половых партнеров, руководствуясь так называемыми видовыми опознавательными признаками самцов, а именно их окраской и манерой поведения, в частности особенностями звучания присущей данному виду рекламной песни. Все эти опознавательные признаки создают основу системы запретов на скрещивание между особями разных видов, которая получила название этологической (поведенческой) изоляции. Такую трактовку происходящего трудно оспаривать, поскольку она, несомненно, верна в принципе. Однако существует немало исключений из этого общего правила, о чем свидетельствуют многочисленные случаи свободной межвидовой гибридизации. Яркий тому пример — овсянки. Об этом свидетельствуют как прямые наблюдения за успешным размножением смешанных пар (самец одного вида, самка — другого), так и простые подсчеты гибридных особей, в окраске которых присутствуют признаки обоих видов (от 3—5 до 54%).
Изначально обыкновенная и белошапочная овсянки были связаны с разными природными комплексами. Обыкновенная — населяла опушечные леса речных долин Европейского континента (до сих пор она встречается в подобных биотопах в Подмосковье). Затем при расселении на восток она постепенно освоила обширные открытые пространства Зауралья и Южной Сибири, вплоть до бассейна Лены. Родиной белошапочной овсянки предположительно считаются лесостепи северо-востока Центральной Азии, откуда этот вид некогда стал распространяться на север и запад, т.е. навстречу овсянке обыкновенной. Видимо, этот процесс начался два-три тысячелетия назад, когда человек приступил к освоению таежных территорий Сибири и предоставил белошапочной овсянке — любителю открытых пространств— новые места для гнездования. “Человек, — писал известный зоогеограф Н.Ф. Реймерс, — дал возможность белошапочной овсянке, типичному лесостепному виду, проникнуть далеко в глубь таежной полосы”. В результате встречного расселения оба вида оказались вполне обычными обитателями лесостепных и антропогенных ландшафтов Западной Сибири и прилегающих территорий.
Самцы обыкновенной (слева) и белошапочной овсянок.
Здесь и далее фото автора
Впервые я вплотную заинтересовался вопросом о взаимоотношениях обыкновенной и белошапочной овсянок в конце 60-х годов. Оба вида были в те годы вполне обычными по опушкам островков березового леса (именуемых в лесостепной зоне Западной Сибири колками) в окрестностях новосибирского Академгородка, где я в то время жил и работал. В 1967 г., во второй половине апреля, когда самки строили гнезда и откладывали яйца, на экспериментальном участке площадью около 2.5 км2 я насчитал 22 поющих самца белошапочной овсянки и восемь — овсянки обыкновенной. В тот год к гнездованию приступили по крайней мере семь пар белошапочной овсянки и две — обыкновенной. Кроме того, здесь же обосновались еще две смешанные пары и самец — “белый” гибрид, который, видимо, так и остался холостяком. На следующий год я встретил на той же площадке выводок, отцом которого был типичный самец обыкновенной овсянки, а самка, хотя и была похожа на белошапочную, при внимательном осмотре оказалась гибридом. Эта семья воспитала трех замечательных детенышей. Из всех пяти яиц другой смешанной пары, в которой самец был белошапочной овсянкой, а самка — обыкновенной, вылупились также вполне жизнеспособные птенцы. Выяснилось, что гибридизация у овсянок, хотя и носит ограниченный характер, не является тем не менее событием исключительно редким, так как процессы размножения в смешанных парах протекали без каких-либо очевидных нарушений.
“Желтый” (слева) и “белый” гибриды.
Настойчиво напрашивалось предположение, что поток генов, связывающий местные популяции сосуществующих видов в единую систему, подобную сообщающимся сосудам, должен с течением времени становиться все более и более интенсивным. А если так, то конечным результатом процесса может оказаться тотальное “перемешивание” генофондов — ситуация, которая на языке исследователей микроэволюции именуется “локальным слиянием видов”.
Серьезное подтверждение справедливости подобного хода умозаключений было получено в мое следующее посещение Академгородка в 1997 г., спустя ровно 30 лет после первых попыток разобраться в тонкостях межвидовых взаимоотношений овсянок. Поначалу я был несколько обескуражен, когда попытался получить какие-либо сведения об этих птицах у местных орнитологов. Они убеждали меня, что в окрестностях Академгородка обитает лишь обыкновенная овсянка, а белошапочной уже много лет никто не видел. Как выяснилось позже, они были в чем-то правы, но в то же время весьма далеки от истины.
Зная, насколько многочисленной была здесь белошапочная овсянка в 60-х годах., удивительно было обнаружить полное подтверждение слов новосибирских коллег. Однако не менее поразительными оказались изменения, произошедшие за минувшие годы с популяцией овсянки обыкновенной. Собственно говоря, теперь этих птиц можно было отнести к упомянутому виду лишь с большими оговорками. Дело в том, что из 22 самцов, отловленных нашим маленьким экспедиционным отрядом в паутинные сети все на том же экспериментальном участке, только две трети особей (66.6%) попадали в категорию более или менее типичных обыкновенных овсянок. Среди прочих экземпляров некоторые выглядели, как обыкновенные овсянки, но со значительной примесью окрасочных признаков другого вида (5.6%), другие имели бесспорно промежуточную окраску (11.2%), а третьи вообще резко отличались от типичных самцов обоих видов (16.6%). При взгляде на этих последних невольно приходили на память слова известного немецкого натуралиста О.Хейнрота, который в шутку говорил, что гибриды у птиц нередко демонстрируют не сумму признаков родительских видов, а их разность.
| | Окраска оперения головы самца обыкновенной овсянки, белошапочной овсянки и межвидовых гибридов. Птицы всех изображенных вариантов окраски обычны в Западной Сибири. Из числа всех этих вариантов далее к востоку, в Иркутской обл., встречаются почти исключительно те варианты, где присутствует интенсивный желтый цвет. Самцы с преобладающей белой окраской (нижний ряд) довольно обычны в Новосибирской обл. (около 17% популяции), но крайне редки в Иркутской. Среди 160 экз. орнитологической коллекции Иркутского университета обнаружен лишь один самец с такой окраской (в нижнем ряду справа). |
Каждый, кто хоть немного знаком с популяционной генетикой, знает, что если в популяции треть всех особей — гибридного происхождения, то велика вероятность, что большинство особей, которые выглядят, как типичные, “чистые” представители сосуществующих видов, — тоже гибриды разных поколений. Поэтому почти не оставалось сомнений, что обитающая в окрестностях Новосибирска популяция “обыкновенной овсянки” превратилась в некую синтетическую общность, в генетической конституции которой смешались наследственные признаки двух первоначально самостоятельных видов. Дополнительным подтверждением тому стали результаты изучения особенностей песен большинства самцов данной популяции. Эти напевы характеризовались всей гаммой переходов между типичными песнями обыкновенной овсянки из Европы и белошапочной — из Восточной Сибири.