Хотя у дициемид и ортонектид нет ни одного органа, а большая часть тела подчас всего лишь гигантская (одноядерная или многоядерная) клетка, их все-таки удается сопоставить с обычными животными. Развитие девственных агамет кое в чем напоминает дробление яиц сосальщиков — паразитических плоских червей со сложным жизненным циклом. Нематоген дициемид в таком случае можно представить как неотеническую гаструлу низших червей [11]. В таком случае единственное подобие ткани нематогена — покровные ресничные клетки — надо считать рудиментом эктодермы.
От многоклеточного до одноклеточного – один шаг
Ортонектиды и дициемиды вплотную подошли к грани, отделяющей многоклеточных от одноклеточных. Казалось бы, редукция сильнее, чем у них, невозможна. Но в природе реализуются даже самые немыслимые возможности, особенно когда дело касается регресса! Миксоспоридии перешли грань, перед которой задержались ортонектиды и дициемиды [10]. У них исчезли не только всевозможные органы, но клетки всех типов, известные у их предков (многоклеточных животных), а также всякие следы зародышевых листков, и нет ничего похожего на дробление и эмбриональное развитие. Многие виды миксоспоридий наносят ущерб рыбному хозяйству. В учебниках зоологии их рассматривают как протистов.
Наиболее заметная часть сложного жизненного цикла миксоспоридий представлена слабо подвижным многоядерным плазмодием, живущим в мышцах, почках рыб или в беспозвоночных. В плазмодии образуются многоклеточные споры. Их образование можно представить следующим образом: некоторые ядра плазмодия обособляются, окружаются клеточной оболочкой и превращаются в клетку-споробласт. Споробласт несколько раз делится и производит шесть гаплоидных (как гаметы) клеток, которые и формируют спору. Спора — хитроумный механизм для инъекции паразита. Зрелая спора больше всего похожа на шкатулку. Обычно у нее две створки и на каждой по капсуле, очень похожей на стрекательные клетки кишечнополостных. В створки заключен зародыш — двуядерная амебоидная клетка или две одноядерные. Когда спору проглатывает промежуточный хозяин (олигохета), стрекательные нити с силой распрямляются и вонзаются в стенку кишечника, створки раскрываются, зародышевая клетка выползает из них и — только одна — внедряется в кишечную стенку хозяина.
Хоть спора и многоклеточна, в ней нет признаков зародышевых листков. Такая многоклеточность совсем не похожа на обычную, свойственную прочим животным и, как следует из филогенетического анализа, предкам миксоспоридий. Удивительным образом миксоспоридии многоклеточны на гаплоидной фазе жизненного цикла, которая у остальных животных всегда одноклеточная, представленная сперматозоидами и яйцеклетками [12].
Это открытие, сделанное в результате анализа генов рРНК, инициировало поиски других признаков многоклеточных у миксоспоридий. И действительно, в их геноме обнаружили гены семейства Hox, которые у прочих животных устанавливают передне-заднюю ось зародыша и управляют развитием органов вдоль этой оси [13]. Функция генов Hox у миксоспоридий пока неясна.
Молекулярный компас для морфологического ряда
В нашей реконструкции филогенетических отношений мы руководствовались особенностями строения молекул, не имеющих никакого отношения к анатомическим признакам, таким как строение полости тела, организация нервной системы, тип симметрии взрослого животного или эмбриона. Молекулярные признаки гена рРНК полностью независимы от них.
Использование огромной количественной информации о строении молекул уже сейчас привело к размещению некогда загадочных групп на филогенетическом древе. Новая филогенетическая информация напоминает революцию, произведенную в зоологии внедрением методов сравнительной эмбриологии. Тогда, например, выяснилось, что оболочники — не моллюски и не губки, а хордовые, т.е. близкие родственники позвоночных, что сакулина — паразит крабов, прорастающий в их тело и больше всего похожий на нити грибницы, — на самом деле ракообразное.
Среди молекулярных признаков многие универсальны, связаны с выполнением неизменных клеточных функций. Они гомологичны у всех типов эвкариот и не зависят от экологии вида, которая нередко искажает личиночное развитие. Установленные на их основе филогенетические отношения легко проецировать на морфологические ряды, для которых появляется относительно универсальный компас, не зависящий от палеонтологических находок предполагаемых предков и субъективной интерпретации их строения. Независимость такого способа ориентации ряда от морфологии макроскопического тела позволяет проверить закономерности морфологической эволюции, в частности соотношение регресса и прогресса. Даже среди паразитических форм, регресс которых не удивляет научную общественность, степень деградации миксоспоридий представляет собой явление из ряда вон выходящее, требующее переосмысления морфологической характеристики высших многоклеточных, к которым до сих пор относили двусторонне-симметричных животных, а теперь надо относить и миксоспоридий. Мы видим катастрофические последствия морфологической деградации свободноживущего трихоплакса, тем не менее вполне совместимые с процветанием его как вида. Не исключено, что многие современные виды с “благополучной” морфологией прошли в своей истории этапы глубокого системного упрощения.
Очевидно, регресс — это эволюционная тенденция, которую нельзя не учитывать. В то же время эволюционный прогресс, в который мы верили, на самом деле оказывается на удивление хрупким и уязвимым, потому что любые прогрессивные приобретения утрачиваются с легкостью, казавшейся ранее немыслимой.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (99-04-48840, 00-15-97905) и Министерства образования (97-10-146)
Литература
1. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М., 1994. C.89.
2. Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М., 1990.
3. Емельянов А.Ф., Расницын А.П. Систематика, филогения, кладистика // Природа. 1991. №7. С.26—37.
4. Антонов А.С. Происхождение основных групп наземных растений // Природа. 1997. №10. С.55—б3; Он же. Геномика и геносистематика // Там же. 1999. №6. С.19—26.
5. Алёшин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова О.С. и др. // Молекуляр. биология. 1998. Т.32. С.359—360.
6. Gutell R.R., Noller H.F., Woese C.R. // EMBO J. 1986. V.5. P.1111—1113.
7. Чиндонова Ю.Г. Глубины океана из иллюминатора // Природа. 1999. №9. С.45—57.
8. Малахов В.В., Незлин Л.П. Трихоплакс — живая модель происхождения многоклеточных // Природа. 1983. №3. С.32—41.
9. Pawlowski J., Montoya-Burgos J.I., Fahrni J.F. et al. // Mol. Biol. Evol. 1996. V.13. P.1128—1132.
10. Smothers J.F., Dohlen C.D. van, Smith L.H. et al. // Science. 1994. V.265. P.1719—1721.
11. Малахов В.В. // Журн. общ. биологии. 1976. Т.37. С.387—403.
12. Успенская А.В. // Цитология. 2000. Т.42. С.719—722.
13. Anderson C.L., Canning E.U., Okamura B. // Nature. 1998. V.392. P.346—347.