Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

МИНИСТЕРСТВООБРАЗОВАНИЯРОССИЙСКОЙФЕДЕРАЦИИ

МИНИСТЕРСТВООБРАЗОВАНИЯМОСКОВСКОЙОБЛАСТИ

МОСКОВСКИЙГОСУДАРСТВЕННЫЙОБЛАСТНОЙУНИВЕРСИТЕТ

Естественно-экологическийфакультет

Кафедрабиологии иэкологии живыхорганизмов

ВЫПУСКНАЯКВАЛИФИКАЦИОННАЯ

ДИПЛОМНАЯРАБОТА

Тема:«Влияние 6-БАПна растениякукурузы приразном уровнезасоления».

Исполнитель:КораблеваЮ. Е.

Научныйруководитель:доцент,

кандидатбиологическихнаук

КлимачевД. А.

К защите

Зав.Кафедрой

проф.Иноземцев А.А.

Москва, 2004 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………...…. 4

I.ЛИТЕРАТУРНЫЙОБЗОР

1. Краткаяхарактеристикафитогормонов. ……………………………… 6

2. Общаяхарактеристикацитокининов. ………………………...………. 7

2.1. Химическаяструктура.………………………………………....…. 7

2.2. Историяоткрытия. ……………………………………………….. 8

2.3. Физиологическаяроль цитокининов. …………………….……... 10

а) Стимуляцияделения клеток. …………………………………. 10

б) Влияниецитокининовна рост клеток. …………………….... 11

в) Действиецитокининовна органогенез. …………………...… 12

г)Прерываниепокоя и стимуляцияпрорастаниясемян под

действиемцитокининов. …………………………………...…… 14

д) Влияниецитокининовна рост целыхрастений. ………….… 14

е) Защитноедействие цитокининовпри неблагоприятных

факторахсреды. ………………..…………………………..…… 15

2.4. Механизмдействия цитокининов. ……………………………… 18

3. Влияниефактора засоленияна растительныеорганизмы. ………… 20

3.1. Типы засоленияпочв. ……………………………………………. 20

3.2. Причины и последствиявлияния засоленияна растительные

организмы. ……………………………………………………………. 21

3.3. Механизмыадаптации кзасолению. …………………………… 27

3.4. Растениязасолённыхпочв – галофиты. ………………………... 32

3.5. Метод борьбыс засолениемпочвы и повышениясолеустойчивости

растений. ……………………………………………………………….. 33

II.ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯЧАСТЬ

1.Объект и методыи исследований. …………………………………….. 34

1.1. Характеристикаобъекта исследований.…………………………. 34

а) Особенностиморфологии;…………………………………….. 34

б) Особенностироста и развития;……………………………… 35

в) Особенностибиологии;………………………………………… 36

г) Народохозяйственноезначение.……………………………….. 37

1.2.Методы исследований.…………………………………………….. 39

2.Результатыисследованийи их обсуждение. ………………………….. 41

2.1. Влияниезасоления нарастения кукурузы.………………………. 41

а) Влияниеуровня засоленияна высоту растений;…………….. 41

б)Влияниезасоления насодержаниеводы и водоудерживающую

способность;………………………………………………………. 42

в) Влияниезасоления наинтенсивностьтранспирации;………. 45

г) Влияниезасоления наанатомо-морфологическуюструктуру. 47

2.2.Влияние 6-БАПна растениякукурузы взависимостиот уровня

засоления.………………………………………………………………... 50

а)Влияние 6-БАПна высоту растенийв зависимостиот уровня

засоления;……………………………………………………………. 50

б)Влияние 6-БАПна содержаниеводы и водоудерживающую

способностьв зависимостиот уровня засоления;……………….. 53

в)Влияние 6-БАПна интенсивностьтранспиациив зависимостиот

уровнязасоления;……………………………………………………. 54

г)Влияние 6-БАПна анатомо-морфологическуюструктуру в

зависимостиот уровня засоления. ………………………………… 56

ВЫВОДЫ ………………………………………………………………………... 59

СПИСОКЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………. 60

ПРИЛОЖЕНИЕ………………………………………………………………….. 65

ВВЕДЕНИЕ

Одной из самыхострых проблемсовременностиявляется деградацияпочв - главногофундаментажизни. В нашейстране засоленооколо 10% поверхностисуши. Причемв настоящеевремя увеличиваютсямасштабы вторичногозасоления почв,которое развиваетсячаще всего принерациональноморошении. Такимобразом, засолениеначинает признаватьсякак важныйфактор, лимитирующийпродуктивностьсельскохозяйственныхкультур, которыйоказываетглубокое воздействиена все стороныжизнедеятельностирастений. Приэтом изменяютсякак структура,так и функциирастений. Известно,что длительноеповышенноесодержаниеионов в почвеоказываетзначительноевлияние намногие физиологическиепроцессы растений,вызывая приэтом и анатомическиеизменения43,46.

С другой стороны,в настоящеевремя наблюдаетсяувеличениеаридности иксерофильностиклимата, установилосьновое соотношениеСО₂ и О₂ ватмосфере. Попоследнимоценкам состояниягеосистемСеверной Евразиибудет увеличиватьсяколичествозасух. В связис такими глобальнымиизменениямиклимата особоевнимание обращаетсяна виды растенийс С₄ фотосинтезом.Прогнозируется,что общее потеплениебудет способствоватьсмещению вболее северные области границрайонированиятаких хозяйственноценных С₄растений, каккукуруза, сорго,амарант, некоторыеформы проса17.

Таким образом,С₄ растенияпредставляютопределенныйинтерес с точкизрения изучениепутей сниженияотрицательногодействия засоленияна растительныйорганизм, однимиз которых является применениефитогормонов,относящихсяк группе цитокининов, которые принимаютучастие вантистрессовыхреакциях растенийи повышают ихадаптивныевозможности.

В связи с этим,целью даннойработы являлосьизучение влиянияобработкисинтетическиманалогом цитокинина на физиологическиеи анатомо-морфологическиепоказателирастений кукурузы,выращенныхпри разномуровне засолениясубстрата.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙОБЗОР.

1. КРАТКАЯХАРАКТЕРИСТИКАФИТОГОРМОНОВ.

Важнейшимипредставителямиэндогенныхрегуляторовроста растенийявляются фитогормоны.Это вещества,которые синтезируютсяв растениях,транспортируютсяпо ним в малыхконцентрацияхи способнывызывать ростовыеили формативныеэффекты 10.

Все фитогормоныобладают тремяосновнымиособенностями:

1. Эндогенноепроисхождение.Изменения винтенсивностисинтеза тогоили иногофитогормона,вызванноевнутреннимиили внешнимипричинами,вызывает ответнуюреакцию растения— переход кдругому характеруростовых илиформативныхпроцессов.

2. Возможностьтранспортировкипо растению.Физиологическийсмысл этойособенностисостоите том,что фитогормон,образовавшийсяв одном органе(например, вапикальноймеристеместебля), долженобладать свойствомрегуляцииростовых процессовв других органах(например, вкорне). Именнотаким образомдостигаетсявзаимодействиеорганов и целостностьрастения

3. Способностьв малых концентрациях(10^-12 - 10^-7М) вызыватьзаметные ростовыеили формативныеэффекты. Примеромростовогоэффекта можетслужить ускорениеили замедлениероста стебля,формативного— дефолиация.

Работы многихученых 3,7, 9, 21, 30, 33 показали,что фитогормоныучаствуют врегуляцииобмена веществна всех этапахжизни растений— от развитиязародыша дополного завершенияжизненногоцикла и отмирания.Они определяютхарактер ростаи развитиярастений,формированияновых органов,габитуса, цветения,старения вегетативныхчастей, переходак покою и выходаиз него и т.п.

В настоящеевремя известновосемь группфитогормонов:пять из которыхотносятся кклассическимгруппам - ауксины,гиббереллины,цитокинины,абсцизоваякислота, этилени три открытыесравнительнонедавно - брассиностероиды,жасминоваяи салициловаякислоты. Всеони могутактивизировать,но могут и тормозитьфункциональнуюактивностьклеток. Общимусловием длядействия любогофитогормонаявляется наличиев клетках специфичныхрецепторов.Все фитогормонывызывают укомпетентныхклеток сравнительнобыстрые физиологическиереакции, связанные,очевидно, смембранамии более медленныеизменения,зависящие отсинтеза белкови нуклеиновыхкислот 33.

Предполагаетсяналичие в растенияхеще неизвестныхклассов гормонов,о свойствахкоторых можносудить толькопо косвеннымпоказателям.Это — факторыцветения (флориген,ВЕНВ), ризогенезаи роста клеток(фузикокцин),повышенияустойчивостирастений(олигосахариды).Все это свидетельствуето том, что гормональнаясистема растенийзначительносложнее, чемпредставлялосьдо недавнеговремени.

Помимоестественныхфитогормонов,получено большоеколичествосинтетическиханалогов этихприродныхсоединений,которые частообладают высокойфизиологическойактивностью.Строго говоря,эти веществане могут бытьотнесены кфитогормонам,так как не образуютсяв растениях,однако многиеиз них по активностине уступаютфитогормонамили даже превосходятих 32.

2. ОБЩАЯХАРАКТЕРИСТИКАЦИТОКИНИНОВ.

2.1. Химическаяструктура.

Цитокининаминазываетсяодин из типовфитогормонов,обладающихопределеннойсовокупностьюбиологическойактивности,которая весьмаразнообразнаи проявляетсяпри регуляциироста, органообразования,процессовстарения ипокоя.

Цитокининыпринимаютучастие нарядус другимифитогормонамив регуляциисамых разнообразныхфизиологическихпроцессов врастении. Дляних, как и длядругих фитогормонов,характернаполифункциональность.Кроме того,действие цитокининовпоявляетсяв неразрывнойсвязи с действиемдругих фитогормонови природныхингибиторов.

В

химическомотношенииприродныецитокининыи их синтетические заменители представляют собой производные6-аминопуринас заместителемв аминогруппепри шестоматоме углеродапуриновогокольца.

Пурин

Основнымипредставителямицитокининовогоряда являются:кинетин, 6-бензиламинопурин(6-БАП), 8-азакинетин,бензимидазол,которые принадлежатк синтетическимцитокининам,а представителемприродныхцитокининовявляется зеатин,который былвыделен израстения кукурузы32,48.

Цитокининыпуриновогоряда слаборастворимыв воде, но хорошорастворимыв этаноле, этиловомэфире, рядещелочей и кислот.Цитокининыустойчивы кнагреванию,автоклавированию,действию щелочейи кислот. Образованиеприродныхцитокининовпроисходитв корневойсистеме, апередвижениев надземныеорганы идётпо ксилеме49.

2.2. Историяоткрытия.

Цитокининыбыли открытыв 1955 г. Скугом иМиллером ссотрудникамив Висконсинскомуниверситетев США. Их обнаружениюпомог так называемый “дефектныйобъект”, которымявился каллюссердцевиныстебля табака.Он образовалсяна кусочкахсердцевиныстебля в условияхстерильнойкультуры, нобыстро прекращалрост в связис исчерпаниемкакого-то фактора,исходно присутствовавшегов тканях стебля.Ввиду того, чтовернуть активныйрост каллюсаудавалосьдобавлениемк питательнойсмеси, содержащейИУК, дрожжевогоэкстракта, атак же кокосовогомолока, Скугоми сотрудникамибыла предпринятапопытка выделитьнедостающиедля роста каллюсавещество издрожжевогоэкстракта. Приэтом выяснилось,что активноевещество обладаетсвойствамипурина.

Вместе с тем,проверка природныхпуриновыхоснований, также как гидрометодаРНК и ДНК показала,что они не способныобеспечитьрост стеблевогокаллюса табака.Неожиданноактивным оказалсяэфирный экстрактиз препаратаДНК сельди.Впоследствиивыяснилось,что активноевещество образуетсяв любом препаратеДНК при ее деградациипутем автоклавированияв кислой среде.Это веществобыло выделенов виде кристаллови идентифицированохимически. Онооказалось 6-фурфуриламинопурином,который былназван кинетином.

6-фурфуриламинопурин

Принципхимическогосинтеза производныхпурина с замещениемв аминогруппеу шестого атомауглерода пуриновогокольца былизвестен ранее,поэтому вследза химическойидентификациейкинетина последовалего синтез.Затем былосинтезированомного другихактивных соединений,которые отличалисьот кинетинахарактеромзаместителяв аминогруппепри шестоматоме углерода.Все эти соединения,включая кинетин,были объединеныпод общим названиемкинины. Этоназвание былораспространенов литературедо 1965 г. Однаковвиду того, чтов физиологииживотных термин“кинины” ещеранее был применендля совершенноиных соединений- биологическиактивныхполипептидов,Скуг, Стронги Миллер предложилизаменить названиекинины на цитокинины.В настоящеевремя терминцитокининыстал общепризнанным.22.

2.3.Физиологическаяроль цитокининов.

Для цитокининов,как и для другихфитогормоновхарактернамногофункциональность.Также необходимоотметить, чтов большинствеслучаев физиологическоедействие цитокининовпроявляетсяв непосредственнойсвязи с действиемдругих фитогормонов.

а) Стимуляцияделения клеток.

Стимуляцияклеточногоделения представляетсобой одно изхарактерныхсвойств цитокининов,она былапоказана наразличныхрастительныхобъектах:изолированныхтканях, кончиках корня, растущихлистьях, семядолях,точках ростастебля, зародышапрорастающихсемян, однако,некоторыерастительныеобъекты могутбыть не компетентныдля реакциина цитокининактивациейклеточных делений 22.

Особенноярко проявляютсяпроцессы деленияна культуреизолированныхтканей. Так,в работах Скугас сотрудникамибыло показано,что у изолированнойсердцевиннойткани стеблятабака в стерильной культуре однаИУК несколькоусиливаласинтез ДНК,вызывала вотдельныхклетках митозы,но не индуцировалаклеточныхделений. Точнотак же одинкинетин невызывал деленияклеток. В егоприсутствиине происходилимитозы, а синтезДНК он стимулировалв меньшейстепени, чемИУК. Толькосовместноедействие ауксинови кинетиназначительноактивировалосинтез ДНК,вызывало митозыи индуцировалоделение, клетокв изолированнойсердцевинестебля табака.

В последующембыли предпринятыпопытки разграничитьво временидействие ИУКи кинетина виндукции клеточныхделений у этойткани. Полученныеданные не имеютпока однозначнойинтерпретации,но позволяютпредполагать,что начальныестадии процессаиндуцируютсяодним ауксином,тогда как впоследующемнеобходимыоба гормона.

В интактномрастении наблюдаетсякорреляциямежду активностьцитокининов и скоростью клеточного деления. Предполагают,что цитокининыстимулируютцитокинез -последнююстадию деленияклетки.

Достаточноеэндогенноесодержаниецитокининов,нехватка ауксиновили другихнеобходимыхвеществ могутстать причинойотсутствиястимулирующегодействия цитокининовна делениеклеток. Крометого, в случаевысокого эндогенногосодержанияцитокининових предоставлениеизвне можетпривести и кугнетениюклеточныхделений 24.

б) Влияниецитокининовна рост клеток.

Уже в первыхработах поцитокининам на стеблевыхкаллюсах табакав лабораторииСкуга былопоказано, чтоцитокининывлияют не толькона делениеклеток, но и наих рост растяжением.Скуг пришелк выводу о том,что для ростаклеток так же,как и для ихделения, нужныи цитокинины,и ауксины, причемконцентрацииэтих веществи соотношениемежду ними,стимулирующеерост клеток,отличаетсяот тех, которыестимулируютклеточноеделение.

Наиболееактивно цитокининыстимулируютувеличениеразмера клетокв зонах растущихлистьев двудольныхтравянистыхрастений и ихизолированныхсемядолей.Важно отметить,что с помощьюцитокининовтакже можностимулироватьрост в тканях,уже давно закончившихэтот процесс.На отрезкахлистьев однодольныхрастений стимуляцияроста клетокцитокининомне удается.Помимо листьев,стимуляцияроста клетокцитокининамипоказана и умногих другихобъектов.

Однако отмеченыслучаи, когдацитокининыугнетали ростклеток. Угнетениечаще всегообнаруживаетсяна отрезкахстебля и корнях,причем цитокининыснимают стимулирующеедействие нарост стебляауксинов. Неисключено, чторазличие ростаклеток листьеви клеток стебляи корня привоздействиицитокининовопределяетсяразличием вдиапазонестимулирующихконцентраций.

Цитокининыактивируютв высечкахсинтез необходимыхдля роста РНК.Они составляютнебольшую частьот общего содержанияРНК в клетке.В их составдолжны входитьиРНК, кодирующиенеобходимыедля процессароста белки.Трансляцияэтих РНК происходитв цитоплазмена 80 Sрибосомах, врезультатечего увеличиваетсяновообразованиеструктурныхи ферментныхбелков, в томчисле белковлимитирующихростовые процессы.Вследствиеэтого фитогормонактивируетв зависимостиот типа тканиделение и ростклеток, илипроцессы,связанные сдифференцированием21.Однако послетого как синтезируетсянекоторый запаснеобходимыхдля роста белков,стимуляцияроста цитокининомстановитсянезависимойот дальнейшегообразованиябелка до техпор, пока лимитирующиерост белки небудут использованыв клетках 49.

в) Действиецитокининовна органогенез.

Еще однимважным свойствомцитокининовявляется участиев процессахорганогенезау растений.Индукцияс помощью цитокининоворганогенезау недифференцированнойткани стеблевогокаллюса табакабыла впервыепоказана Скугомс сотрудниками, которые с помощьюИУК и кинетинавызывали образованиеу каллюса корнейи побегов иустановили,что для закладкикаждого из этихорганов требовалисьсвои специфическиеконцентрацииобоих фитогормонов.Для дифференциациикорней требовалосьприсутствие2 мг/л ИУК и 0,02 мг/лкинетина. Повышениеконцентрациикинетина до0,5 - 1 мг/л приводилок индукцииформированиястеблевыхпочек. Такимобразом, сдвигсоотношенияконцентрацииауксин - цитокининв сторону цитокининаспособствуетобразованиюстеблевыхпочек, а в сторонуауксина - закладкекорней 10.

Меняясодержаниефитогормоновв питательной среде, можнобыло направлятьорганогенезв сторону образованиякорней илипобегов. Приэтом в рядеслучаев цитокинины,стимулируяобразованиепобегов, вместес тем задерживализакладку корней.Так как концентрациицитокининов,стимулирующиезакладку корней,крайне низки,в большинствеобъектов хватает,по-видимому,собственныхцитокининовдля осуществленияэтого процесса.Возможно, именноэтим объясняетсятот факт, чтоданные извнецитокининыингибируюткорнеобразование22.

Цитокининыположительновлияют такжена закладкубоковых корнейу изолированныхучастков корня,на черешкахизолированныхлистьев фасолии др. 32.

Существенноотметить, чтос помощью цитокининовудается такжевлиять на закладкуи дифференциациюгенеративныхорганов, вызываязацветаниерастений вусловияхнеблагоприятноготемпературногоили фотопериодическогорежима, а такжеповлиять напол цветков.

Цитокинины участвуют, также в регуляцииорганогенезау споровыхрастений -папоротникови мхов. Поддействиемцитокининову протонемымха, представляющейсобою нитевидноеобразование, индуцируетсязакладка стеблевыхпочек.

Такимобразом, цитокининыоказываютбольшое влияниена процессдифференциации,характер которогоменяется взависимостиот концентрациицитокинина,его соотношенияс ауксином иособенностейобъекта 37.

г)Прерываниепокоя и стимуляцияпрорастаниясемян под действиемцитокининов.

Еще односвойство цитокининов- это способностьпрерывать покойспящих почекдревесныхрастений, клубней(бегония), семяннекоторыхвидов, в частностисемян древесныхпород. Отмечено,что в ряде случаевобработкаэкзогеннымицитокининамиоказывает насемена, почкии клубнелуковицыдействие, подобное обработке холодом. При пониженныхтемпературахво время стратификациисемян в нихпроисходит значительное увеличение содержанияцитокининов,что способствуетих прорастанию;поэтому обработкасемян экзогеннымицитокининомимитируетдействие холода. Кратковременное замачивание в растворе6-бензиламинопуринанизкой концентрацииповышает всхожестьсемян, ослабленнуюв результатеих длительногохранения.

Такжестимулирующеедействие цитокининовна прорастаниеобнаруженона семенахлатука, которыенуждаются дляиндукции этогопроцесса вдействии красногосвета. Цитокининыстимулируютих прорастание,как в темноте,так и при кратковременномвоздействиикрасным светом32.

д) Влияниецитокининовна рост целыхрастений.

Цитокининыоказываютвлияние нетолько на ростклеток, но и нарост всегорастения вцелом. В литературеимеются данные,что под влияниемопрыскиваниясинтетическогоаналога цитокининакинетином сухойвес проростковячменя и пшеницывозрастаетна 8-12% 33.В опытах спроросткамикукурузы былопоказано, чтоопрыскиваниекинетиномувеличиваетобъем корневойсистемы, сыройи сухой веснадземныхорганов 34.В условияхполевого опытана растенияхозимой пшеницы опрыскивание синтетического аналога цитокинина 6-БАП увеличило темпы роста и продуктивность,повышало числозерен в колосе35.

Кинетин,добавленныйв крайне низкихконцентрацияхк растворуКнопа, стимулировалрост проростковподсолнечника,фасоли и люпина,растений ряскив темноте, атакже проростковредиса на свету.Погружениерастений табакана 1 час корнямив раствор цитокинина(5х10^-4 М)вызывало значительноеусиление росталистьев нарастении иповышало в нихсодержаниекалия. Естьуказания овозможностиповлиять спомощью цитокининовна рост плодовяблони и наформированиеурожая у растенийкукурузы 19,29, 44, 45.

е) Защитноедействие цитокининовпри неблагоприятныхфакторах среды.

Цитокининыповышают устойчивостьклеток к самымразличнымнеблагоприятнымвоздействиям,таким как, действиеповышеннойи пониженнойтемпературы,обезвоживание,грибная и вируснаяинфекция,механическоевоздействиеи влияние различныххимическихагентов 7.

Причинызащитногодействия цитокининовв каждом конкретномслучае могутбыть различнымии, очевидно,требуют специальногоизучения. Однаконе исключено,что механизмтакого действияможет оказатьсяи одинаковым.Например, онможет проявлятьсячерез действиецитокининовна структурноеи функциональноесостояниеразличныхмакромолекулярныхкомпонентовклетки и, вчастности, насостояние ихмембранногоаппарата.Электронно-микроскопическиеисследованияпоказывают,что цитокининызадерживаютдеградациюразличныхмембранныхструктур вклетках листа,включая ламеллыстромы и граныхлоропластов,мембранныеструктурымитохондрий,эндоплазматическийретикулум. Припомощи цитокининаудавалосьпредотвратитьразрушениев срезанныхлистьях мембраннойоболочки сферосом,содержащихгидролитическиеферменты, итаким путемзащитить отразрушениябелки, нуклеиновыекислоты и липоидыплазмы. По-видимому,действие цитокининовна мембранныйаппарат клеткиможет иметьсущественноезначение восуществленииих регуляторногодействия наобмен веществрастений, и неисключено, чтоимеет отношениек защитномудействию цитокининовпри различныхнеблагоприятныхвоздействиях.

Иную интерпретациюможет иметьзащитное действиецитокининовна листья целыхрастений вусловиях повышеннойтемпературыи засухи. По-видимому,в таких случаяхв листьях можетвозникатьдефицит эндогенныхцитокининовза счет сниженияих поступленияиз корней, чтои создает условиядля защитногодействия данныхизвне цитокининов.Правда, необходимоупомянуть, чтотакое защитноедействие проявляетсяне всегда.

В работеКабузенко иГоршенковапоказано, чтовлияние хлоридногозасоления наактивностькорневой системыпшеницы и кукурузыоказываетотрицательноевоздействие.А обработка6-БАП на фонезасолениясубстратаположительновлияет наметатическуюактивностьмеристемыкончиков корнейпроростковкукурузы ипшеницы. Былоустановлено,что под воздействием 6-БАП нивелировалось действие соли, приближаяпродолжительностьфаз клеточногоцикла к уровнюконтроля. Внесение6-БАП в средупроращиванияспособствовалосокращениюпродолжительностиклеточногоцикла меристемыкорня в целомна 25% по сравнениюс растениями,прорастающимипри «чистом»засолении. Подвлиянием цитокининапроизошлосущественноеуменьшениепродолжительностиинтерфазы (на28%) и профазы (на29,1%) митоза. Последующиефазы (метафаза,анафаза и телофаза),связанные сформированиеми функциейверетена деления,при действии6-БАП, проходилимедленнее, чемна фоне «чистогозасоления».Таким образом,наличие цитокининав среде можетспособствоватьснятию ингибирующеговлияния засоляющихионов на прохождениеинтерфазы ипервой фазымитоза в меристемекорней злаков13.

В литературеимеются данныео действииводного стресса,засоления, атакже сверхоптимальныхтемпературна прорастаниесемян. В результатечего в семенахпроисходитснижение эндогенныхцитокининовс одновременнымповышениемуровня АБК.Обработкаэкзогеннымцитокинином,по-видимому,способствуетвосстановлениюнормальногофитогормональногобаланса в клетке.

ПолученныеКалининой исотрудникамиморфометрическиеданные свидетельствуюто том, что засолениеснижает каксырой, так исухой вес растенийкукурузы, атакже длинуназемной иподземной части проростка.Длина наземнойчасти растенийпри засолениибыла ниже контрольныхна 55%, корня – на45%, сырая массарастений меньшена 50%, сухая – на60%. Наличие в средепроращивания6-БАП способствуетнормализацииростовых процессов.В вариантеNaCl+6-БАПдлина стебляувеличиласьна 40% по сравнениюс «чистым»засолением,корня – на 25%; сыраямасса проростковвозросла на20%, а сухая – на32% 14.

Данные,полученныеКалининой иКабузенко, свидетельствуюто значительномснижении содержаниябелка в корняхтрёхдневныхпроростковкукурузы насолевом фоне:содержаниебелков понизилосьна 44%. Добавлениев солевую средурегуляторовроста способствовалоувеличениюсодержаниябелка в корняхпроростков.Позитивноедействие наиболеечётко быловыражено придобавлениив среду проращиваниярастений кукурузыпрепарата6-БАП, которыйувеличивалсодержаниябелка в корняхна 30% как на бессолевомфоне, так и вусловиях засоления.

Пероксидазеотводитсяважная рольв процессеутилизациинакапливающихсяпри стрессеметаболитов,в частностиН₂О₂2.В результатепроведенныхопытов былоустановлено,что наличиехлорида натрияв среде проращиванияувеличивалоактивностьпероксидазыв корнях проростковв 2,3 раза по сравнениюс контролем.Изменениеактивностипероксидазыв корнях кукурузыв условияххлоридногозасоления можносчитать проявлениемнарушенийнормальныхметаболическихпроцессов вклетках, котороеможет бытьснивелированодействиемэкзогенныхцитокининов.Применение6-БАП в условияхзасоленияспособствовалоснижению активностиэтого ферментана 69% 15.

Таким образом,можно сказать,что цитокининыоказывают нарастенияположительноевлияние прилюбых неблагоприятныхусловиях среды,таких как: хлоридноезасоление,действие световыхи температурныхвоздействий,водного стресса,повышеннойзасухи.

2.4. Механизмдействия цитокининов.

Изучениемеханизмадействия фитогормоновнаходится вцентре вниманияфизиологоврастений. Дляпроявлениясвоего действия,как у животных,так и у растенийфитогормонытребуют взаимодействияс рецепторами.Поэтому, центральноеместо в выявлениимеханизмадействия фитогормоновзанимает вопрособ этих рецепторахв растительныхклетках.

Рецепторамипринято называтьхимическиеструктуры(белки), обладающиеспособностьювысокоспецифическисвязыватьгормон с образованиемгормонрецепторногокомплекса,который ионизируетпоследующиеизменения вметаболизмеклетки, необходимыедля конечногогормональногоэффекта 29.

Для цитокининовобнаруженыбелки с высокимсродством кним (цитокинин-связывающиебелки – ЦСБ).Такие белкинайдены в большомчисле растительныхобъектов. ТакЦСБ выделеныиз зародышейпшеницы, листьевтабака, изразвивающихсяплодов виноградаи т.д.

Однакофункциональнаяроль многихЦСБ пока неустановлено.Неизвестно,существуетли в клеткахединственныйрецептор дляцитокининов,через которыйосуществляютсявсе гормональныеэффекты, илирецепторовмного, и каждыйиз них определяетдействие гормонана соответствующемуровне.

В настоящеевремя известнодва уровнямеханизмадействияфитогормонов:генный и мембранный.

На генномуровне цитокининырегулируютбиосинтезспецифическихбелков-ферментов.Экспериментыпоказали, чтоцитокининыактивируютсинтез белкав чувствительныхк ним растительныхобъектах.

Цитокининыактивируютпроцесс транскрипции.Известно, чтос помощью ЦСБи цитокининадостигаетсяактивизациясинтеза РНКв ядрах. Этопозволяетзаключить, чтоЦСБ и БАП проникаютв ядра клетоки вызываютактивациютранскрипцию.

Цитокининыактивируютсинтез РНК,увеличиваяматричнуюактивностьхроматина иактивностьРНК – полимераз-ферментов,которые синтезируютРНК на ДНК –матрице и темсамым считываютзакодированнуюв ней генетическуюинформацию.В связи с этимувеличиваетсясодержаниеиРНК, на которойпроисходитсинтез белка21.

Важно, чтоцитокининактивируетсинтез белкав клетках нетолько натранскрипционном(синтез РНК),но и на посттранскрипционныхэтапах этогопроцесса. Цитокининактивируетсинтез рРНКв клетках и темсамым увеличиваетв них аппаратбелковогосинтеза. Такцитокининыусиливаютобразованиеполисом и моносом.Следовательно,повышаетсяколичестворибосом 21.

ТакжевозрастаетсодержаниетРНК, которыедоставляютаминокислотыв рибосому, иотыскиваетих место вполипептиднойцепи. Цитокинин,поступая вклетки, образуетв цитоплазмегормон-рецепторныйкомплекс, которыйпроникает вядро и вызываетактивациюсинтеза РНК21.

Изменяя составбелка, цитокининвлияет на обменвеществ, и какследствиеэтого, на интенсивностьтакого интегральногопроцесса какрост и развитие.

Другой важныйуровень регуляциифитогормонамифизиологическихпроцессов вклетках связанс их мембранами.

Функционированиемембран имеетважное значениедля полногопониманиямеханизма ихдействия 22.

Накопленысведения обизменении поддействиемцитокининакак химическогосостава, таки функциональныхсвойств мембранрастительныхклеток. Например,цитокининвлияет нафосфорилированиемембранныхбелков и изменениев составе жирныхкислот в липидахмембран. Цитокининывлияют напроницаемостьмембран, этопроявляетсяна увеличениипроникновенияионов. Известнотакже о влияниицитокининана активностьАТФ-аз плазмолеммыи протоннуюпомпу клеток31.

Таким образом,генетическийи мембранныйуровень находятсяв тесном взаимодействии.

3. ВЛИЯНИЕФАКТОРА ЗАСОЛЕНИЯНА РАСТИТЕЛЬНЫЕОРГАНИЗМЫ.

3.1. Типы засоленияпочв.

СогласноБ. П. Строгонову38,по степенизасоленияразличаютпрактическинезасоленные,слабозасоленные,среднезасоленныепочвы и солончаки.Тип засоленияопределяетсяпо содержаниюанионов в почве:хлоридное,сульфатное,сульфатно-хлоридное,хлоридно-сульфатныеи карбонатное.Преобладающимкатионом втаких почвахявляется натрий(повареннаясоль (NaCl),сода (Na₂CO₃),глауберовасоль (Na₂SO₄),но встречаютсятакже карбонатно-магниевое(кальциевое)и хлоридно-магниевое(кальциевое)засоление 31.Наиболее вредноевлияние оказываетсодовое засоление,поскольку впочве содараспадается,образуя сильнующелочь (гидроксиднатрия). Все этисоли хорошорастворимыв воде, так чтово влажномклимате обычновымываютсяиз почвы атмосфернымиосадками исохраняютсяв ней в ничтожныхколичествах.В сухом же ижарком климатене только непроисходитпромыванияпочвы дождем,но, наоборот,растворы солейподнимаютсяс восходящимтоком почвеннойводы из глубинсубстрата. Водаиспаряется,а соли остаютсяв верхних слояхпочвы. Накапливаясь,они вызываютобразованиесолончакови солонцов.Неумелоеискусственноеорошение впустынной зоневызывает засолениепочвы. Так, вполивной зоненашей странынасчитываетсядо 36% засоленныхземель.По побережьямморей даже привлажном климатепочва насыщенасолями.

Солончакивесной увлажненыгрунтовымиводами, их называютмокрыми. Концентрациясолей в почвенномрастворе достигаетнесколькихдесятков процентов,причем наибольшаязасоленностьпочвы наблюдаетсяв сухие периодыгода, когдасолончакивысыхают. В этовремя поверхностьпочвы покрываетсяналетом соли,сверкающейна солнце. Солончакиесть и в степныхзонах России,но главнымобразом распространеныв пустыннойзоне. Они встречаютсякак мелкимипятнами, таки большимимассивами.

Солонцыотличаютсяот солончаков:поверхностныеслои их почвыне засолены,а соли, вредныедля растений,накапливаютсяв более глубокихгоризонтах.Поверхностныйслой солонцабесструктурный,сильно выщелоченный;ниже его расположенуплотненный,слой почвы,насыщенныйнатриевымисолями. В сухоевремя года этислои растрескиваютсяна глыбы, столбцы.Ниже этих слоеврасполагаетсяпочва, засоленнаярастворимымисолями.

Веснойплотные слоисолонца долгозадерживаютводу на егоповерхности.Летом же, когдауплотненныеслои высыхаюти растрескиваются,выпадающиеатмосферныеосадки по трещинамустремляютсяв глубь субстрата,не увлажняяповерхности28.

3.2. Причины и последствиявлияния засоленияна растительныеорганизмы.

Засолениеприводит ксозданию впочве низкоговодного потенциала,поэтому поступлениеводы в растениесильно затруднено.Важнейшейстороной вредноговлияния солейявляется такженарушениепроцессовобмена. Работамифизиолога Б.П. Строгановапоказано, чтопод влияниемсолей в растенияхнарушаетсяазотный обмен,что приводитк интенсивномураспаду белков,в результатепроисходитнакоплениепромежуточныхпродуктовобмена веществ,токсическидействующихна растение,таких как аммиаки другие, резкоядовитыепродукты. Вусловиях засоленияотмечено образованиетаких токсичныхпродуктов, каккадаверин ипутресцин,являющихсяаналогамитрупного яда25.На фоне сульфатногозасолениянакапливаютсяпродукты окислениясеросодержащихаминокислот(сульфоксидыи сульфоны),которые такжеявляются ядовитымидля растений.Повышеннаяконцентрациясолей, особеннохлористых,может действоватькак разобщительпроцессовокисления ифосфорилированияи тем самымнарушать снабжениерастениймакроэргическимифосфорнымисоединениями.Под влияниемсолей происходятнарушенияультраструктурыклеток, в частностиизменения вструктурехлоропластов,происходитнабуханиегранул и ламеллу хлоропластов18.

Наиболееустойчивымик солям являютсямитохондрии.Однако солевойстресс можетспособствоватьих набуханию,что сопровождаетсяразобщениемокислительногофосфорилированияи нарушениемпроницаемостимембран. Нарушениесопряженностиокисления сфосфорилированием,в свою очередь,лишает растительныйорганизм механизмааккумулированияэнергии. Приэтом опаснымдля растительнойклетки являетсято, что АТФ-азнаяактивностьпереноса энергиименяет своенаправлениеи из поставщикаАТФ превращаетсяв его потребителя.Таким образом,в растительноморганизменаступает«энергетическийголод» 1.Особенноэто проявляетсяпри хлоридномзасолении.

Показанонеблагоприятноевлияние ионовв повышенныхконцентрацияхна число делящихсяклеток в меристемеи их размеры,отмечено увеличениевремени митотическогоцикла и метафазы26.

Вредноевлияние высокойконцентрациисолей связанос повреждениемповерхностныхслоев цитоплазмы,вследствиечего возрастаетее проницаемость,теряется способностьк избирательномунакоплениювеществ 1,40.Соли поступаютв клетки пассивновместе с транспирационннымтоком воды.Поскольку вбольшинствеслучаев засоленныепочвы располагаютсяв районах,характеризующихсявысокой летнейтемпературой,интенсивностьтранспирацииу растенийочень высокая.В результатесолей поступаетмного, и этоусиливаетповреждениерастений.

Надо учестьтакже, что назасоленныхпочвах большаяконцентрациянатрия препятствуетнакоплениюдругих катионов,в том числеи таких необходимыхдля жизни растения,как калий икальций.

Снижениепродуктивностирастений вусловиях хлоридногозасоленияопределяетсяугнетениемих роста, которыйявляется интегральнойхарактеристикойреакции растенийна изменениеокружающейсреды. Степеньугнетениярастений иснижения биомассынаходится впрямой коррелятивнойзависимостиorконцентрациисоли в субстратеи продолжительностизасоления 43.Однако прямаязависимостьмежду накоплениемионов в растенияхи уровнем ихсолеустойчивостидо сих пор невыявлена. Неясенвопрос о косвенномвлиянии солейна рост растений.Некоторыеавторы утверждают,что главнойпричиной замедленияростaрастений вусловиях засоленияследует считатьне прямое влияниеизбытка солейв их тканях, аослаблениеспособностикорней поставлятьв побеги необходимыедля их ростапродукты метаболизма,т. е. замедлениепоступленияпитательныхэлементов изсубстрата,угнетение ихметаболизацнив корнях и транспортав побеги. Вчастности,подчеркивается,что угнетениероста растенийв начале онтогенезаявляется следствиемторможенияпоступленияи превращенияотдельныхэлементовминеральногопитания 16,38.

Определенныйинтерес представляетвопрос о различияхв уровне солеустойчивостиразных органоврастений.Отрицательноедействие высокойконцентрациисолей сказываетсяраньше всегона корневойсистеме растений.При этом в корняхстрадают наружныеклетки, непосредственносоприкасающиесяс растворомсоли. Характернойособенностьюкорневых системна почвогрунтахс глубиннымзасолениемявляется ихповерхностноераспространение.ВнезапноеувеличениеконцентрацийNaCIв среде приводитк скачкообразномуувеличениюионной проницаемостикорневой системы4.Корни растенийпри избыткесолей теряюттургор, отмираюти, ослизняясь,приобретаюттемную окраску.

Исследования 43показали, чтокорни болеечувствительнык засолению,чем надземныеорганы. Однакоизвестны ифакты положительноговлияния засолениясубстрата нанакоплениемассы корнейпри замедленномросте побегов[12].

Повреждающеедействие засоленияусиливаетсяпри недостаточнойобеспеченностирастении основнымиэлементамиминерального,питания, что,по-видимому,обусловленоугнетениемкорней. В то жевремя исследованияпоглощающейфункции корнейпоказали, чтопри засоленииуменьшаетсяих общая и рабочаяадсорбирующаяповерхность.Однако при этомвозрастаетотношениерабочей поглощающейповерхностик недеятельной[43]. Формированиецелостнойкорневой системырастений призасоленииизучено недостаточнои на ограниченномчисле культур.К тому же полученныеданные носятпротиворечивыйхарактер. Вчастности, уячменя установленоуменьшениеколичествабоковых корнейи их длины, общегочисла корневыхволосков, тогдакак у проростковкукурузы иответ на угнетениеглавного корняувеличивалисьчисло придаточныхкорней и ихсуммарная длинапри значительномснижении сухоймассы [12, 27].

В стебленаиболее подверженыдействию солейклетки проводящейсистемы, покоторым растворсолей поднимаетсяк надземныморганам 48.При натриево-хлоридномзасолениипобеги короткие,быстро заканчиваютсвой рост.

Листья такжев значительноймере чувствительнык засолению.Общей реакциейдля многихсельскохозяйственныхкультур являетсяотмираниенижних листьев(особенно укукурузы), подсыханиекончиков листьев.Для томатахарактерноизменениеокраски листьевот темно-зеленойк светло-зеленойс желтым оттенком— явный признаксолевого повреждения.

Важное значениедля жизнедеятельностирастений вусловиях засоленияимеет изменениеводно-осмотическогорежима, особенностепень осморегуляцинрастений. Урастений,выращиваемыхна засоленномсубстрате, вовсех органахувеличиваетсяосмотическийпотенциалклеточногосока, а осмотическийградиент междулистьями икорнями по мереувеличениязасолениявозрастает.В основном этообусловленонакоплениемв клетках повышенныхколичествосмотическиактивных гидрофильныхионов солей.Как считаютисследователи[11, 18, 47], причинойувеличенияосмотическогопотенциалаклеточногосока являетсятакже повышениеконцентрациив клетке низкомолекулярныхорганическихсоединении,обусловленноеизменениямиреакций метаболизма.Многие авторыпридерживаютсямнения, чтоповышениеосмотическогопотенциалаклеточногосока растенийявляетсязащитно-приспособительнойреакцией вусловиях засоления.

С увеличениемконцентрациисоли наблюдаетсятенденция кснижениюсуккулентностирастений, чтосвидетельствуето подавленииспособностик осморегуляции.То есть с увеличениемконцентрациихлорида натриярастения теряютспособностьсохранятьоводненностьорганов и этоотрицательносказываетсяна их солеустойчивости.Но в то же времяразные видырастений обладаютразличнойспособностьюрегулироватьсодержаниеводы в своихтканях. Так С₃растениярегулируетсодержаниеводы в своихорганах хуже,чем С₄17.

Укультурныхрастений припроизрастаниина засоленнойпочве заметнымизменениямподверженотакже и микроскопическоестроение вегетативныхорганов. Исследования,проведенныеЧухлебовойи Беловоловой,показали, чтона засоленнойпочве диаметркорней кукурузыуменьшилсяв 1,2 раза. Клеткиэкзодермы имезодермыпервичной корыобнаруживалимелкоклеточностьв сравнениис корнями контрольныхрастений. Приэтом количествоклеток первичнойкоры не изменялось,а сокращениедиаметра происходилоза счет мелкоклеточности.Заметным изменениямподвергаетсястроение центральногоцилиндра. Онизаключаютсяв изменениидиаметра, сокращенииколичествалучей ксилемыи пропускныхклеток в эндодерме.

У опытных растений,испытывающихнедостатоквлаги в силувысокогоосмотическогопотенциалазасоленнойпочвы, наблюдаетсяувеличениеколичестваволосков в зоневсасыванияпочти в 2 раза.

Фактор засоленностипочвы обуславливалуменьшениелистовой пластинкив 1,4 раза, увеличениеколичествапроводящихпучков и снижениечисла обкладочныхклеток. В клеткахмезофилларастений засоленногофона при глазомернойоценке обнаруживалосьувеличениеколичествахлоропластов,а также отмечалосьбольшее количествомоторных клеток,характеризующихизменениеструктур листав сторонуксерофитности.Размеры моторныхклеток уменьшаютсяв 2,3 раза. В зонерасположениямоторных клетоку растений,испытывающихзасоление,уменьшаетсячисло обкладочныхклеток, являющихсяместом локализациифотосинтеза.

Засолениеприводит кизменениямустьичногоаппарата. Приэтом уменьшаютсяразмеры устьиц,а их количествона единицуплощади увеличивается.

Приведенныеданные свидетельствуюто том, что нафоне засоленияреакция корневойсистемы кукурузынаправленана приспособлениек затрудненномуводному режиму,ассимиляционнаяповерхностьпроявляеттенденцию кизменениямв сторонуксерофитностии снижениюинтенсивностифотосинтеза46.

В результатеобобщенияданных о влияниизасоления средывыделены следующиефакторы угнетениярастении призасолении 12:

1) Затрудненноводоснабженияцелого растенияи, следовательно,отрицательныеизменения вработе механизмовосморегуляции;

2) Дисбалансминеральногосостава среды,в результатекоторого происходятнарушенияминеральногопитания растений;

3) Стресс насильное засоление;

4) Токсикация.

3.3. Механизмыадаптации кзасолению.

Приспособлениерастений кусловиям засоленияосуществляетсямногими путями.Наиболее важныесреди них -осморегуляцияи специализация,или модификациятранспортныхпроцессов.Поэтому дляполучениясолеустойчивыхформ растенийнеобходимотщательноизучить транспортионов в зависимостиот ионногосостава средыи генотипарастений.Солеустойчивыевиды обладаютспособностьюнакапливатьNa⁺в вакуолях,абсорбироватьего из ксилемыи транспортироватьв среду. ОсобенностиК—Naобмена на плазмалеммеи накоплениеNa⁺ и С1^-в вакуоляхклеток и в клеточныхстенках отмеченыв некоторыхисследованиях,где высказанопредположениео существованиивысокоэффективногомеханизма дляоткачиванияионов Na у солеустойчивыхрастений. Висследованияхдетально изученбаланс ионови связь его ссолеустойчивостыюрастений. Показано,что повышеннаясолеустойчивостьрастений обусловлена,во-первых, выведениемNa⁺ и С1^-из молодыхлистьев, во-вторых,преимущественнобазипетальнымпередвижениемNa⁺ излистьев и выведениемего в субстрати, в-третьих,ограничениемпередвиженияCl^-из корня в стебель12.

Первостепеннуюроль в ростеустойчивостирастенийпоследовательномувоздействиюфакторов стрессаряд ученыхотводит повышениюпролина. У растенийаккумуляцияпролина распространяетсяна относительнонебольшую, нометаболическизначимуюцитоплазматическуюфракцию клетки,которая составляетот 5 до 10% от общегоклеточногообъема. Он оказываетпротекторноедействие настерическуюструктуруклеточныхбиополимерови поддерживаетих интактнуюгидрационнуюсферу. Пролинобладает высокойрастворимостьюв воде. Гидрофильноеповедениепролина необычно,так как молекулыего владеютне толькогидрофильнойи гидрофобнойчастью. На основеизучения свойствпролина физико-химическимиметодами сделанвывод, что высокаярастворимостьиминокислотыпроистекаетиз способностиее молекулыблагодаряналичию гидрофильныхи гидрофобныхгрупп образовыватьагрегаты.Образовавшиесяполимеры ведутсебя как гидрофильныеколлоиды. Поэтомупролин не действуетна белки. Подобнодетергентами не вмешиваетсяв интермолекулярныегидрофобныевзаимодействиябелков, чтоведет их кденатурации,а связываетсятолько с поверхностнымигидрофобнымиостатками.Высокая растворимостьпролина в сочетаниис его оченьнизкой способностьюингибироватьферменты можетувеличиватьрастворяющийобъем клетки,тем самым, снижаяконцентрациюсолей с цитозоле.Необычныйхарактервзаимодействияагрегатовмолекул параллельнос белками повышаетрастворимостьпоследних изащищает ихот денатурации.Шевяковойвысказанагипотеза одействии пролинакак осморегулятора47.

Известно,что высокиеконцентрациисолей прямои ли косвенноподавляютсинтез белка,разрушаютструктуру иингибируютактивностьферментовпервичнойассимиляцииазота 18,40.Это приводитк накоплениюв тканях растенийаминокислот,резкое повышениенекоторых изних – тирозина,лейцина, фенилаланинанеблагоприятнодействует нажизнедеятельностьрастений. Нарядус этим в тканяхрастений назасоленииусиливаетсягликолиз ипентозофосфатныйцикл 42.Образующиесяпри гликолизеи в пентозофосфатномцикле трех- ичетырех- углеродныефрагменты (ФЕП,эритрозо-4-фосфат)служат исходнымипредшественникамив биосинтезефенольныхсоединений(ФС). Увеличениеразмера пулаэндогенныхпредшественниковФС, доступныхферментам ихбиосинтеза,активируютпроцесс образованияи накопленияполифенолову растений призасолениисреды. В ответна действиесолевого стрессав растенииобразуютсяи накапливаютсянизкомолекулярныесоединениятипа пролина,бетаина, полиаминов,органическихкислот, сахаров,пептидов 18,40, 47.Достановой установленоважное значениев механизмесолеустойчивостирастений такжеи обмена ФС,показана особаяроль лигнинав адаптации,который можетбыть биохимическиммаркером старенияклеток и засоленностисреды, а такжевыявлена спецификаответной реакциина воздействиекачественногосостава солейи их концентраций11.

В активнометаболизирующейклетке ФС находятсяв виде гликозидовили простыхи сложных эфировс низкой метаболическойактивностью.Поэтому повышенныйуровень свободныхформ ФС у растенийна фоне засолениябудет содействоватьусилению ихфункциональнойактивности.Менее полярныесвободные формыФС в пределахфизиологическихконцентраций,стабилизируютклеточныемембраны засчет водородныхи гидрофобныхсвязей, а ихвысокая антирадикальнаяи антиокислительнаяактивностьповышает устойчивостьмембран кповреждению.Кроме того, ФСмогут бытьиспользованыв качествезапасных дыхательныхсубстратов,что особенноважно в стрессовыхситуациях.Опыты, проведенныев модельныхсхемах и invitro,подчеркиваютважность ФСв регуляцииростовых процессови активностиоксидоредуктазу растений призасолении среды(пероксидазы,полифенолоксидазы,глютаматдегидрогеназы,ИУК-оксидазы).Функциональныйвклад ФС оказываетсясущественнымдля солеустойчивости,о чем свидетельствуетповышениепропорции ФСво фракциибелка, скоординированностьдозовых кривыхнакопленияФС, белка иактивностиферментов вкорнях растенийпри действииразличныхконцентрацийзасоляющихионов. Естьоснованиеполагать, чтоФС в клеткахсолевых растенийоказываютрегуляторноедействие нанекоторыеобменные процессы,тесно связанныес адаптациейи способствуютреализациишунтовых путейметаболизма,в частности,в ассимиляцииазота:

ГДГ - активность

ПО - активностьассимиляцияазота

Na⁺,Cl^-,SO^2-₄ФС Нр - активность

Поглощениенитратов

Характер участияФС в адаптациимногопланов,что расширяеткруг приспособительныхреакций, направленныхна выживаниерастений вэкстремальныхусловиях.

Участие ФСв механизмесолеустойчивостирастений можнопредставитьв виде схемы(по ДостановойР. Х., 1994), где:

ФС – фенольныесоединения,ПО – пероксидаза,ПФО – полифенолоксидаза,ГДГ – глутаматдегидрогеназа,Нр – нитратредуктаза,ЛГ – лигнин.

-действие солей,- предполагаемоевлияние.

3.4. Растениязасолённыхпочв – галофиты.

Растения,приспособленныек существованиюв условияхизбыточногозасоления,называют галофитами(отгреч. «galos»— соль, «phyton»— растение).Это солеустойчивыерастения,произрастающиена различныхпочвах по берегамсоленых озери морей, и особеннона засоленныхпочвах в степныхи пустынныхобластях. Ониотличаютсяот гликофитов— растенийнезасоленныхводоемов и почв— рядом анатомическихособенностейи особенностейобмена веществ.Галофиты защищаютсяот избыточнойконцентрациисолей тремяосновнымиспособами: 1)поглощениембольшого количествасолей и концентрированиемих в вакуолярномсоке, что приводитк созданиювысокогоосмотическогодавления; 2)выведениемпоглощаемыхсолей из клетоквместе с водойс помощьюспециализированныхсолевых желёзоки удалениемизбытка солейс опавшимилистьями; 3)ограниченнымпоглощениемсолей клеткамикорней 31.

По мнениюученых, высокаясолеустойчивостьгалофитов можетбыть связанас рядом защитно-приспособительныхфизиологическихособенностейклеток (высокаяобводненностьцитоплазмы,способностьсвязыватьтоксическиесоли органическимивеществамиклетки и т. д.)28.

Всегалофиты можноразделить натри группы :

1) Настоящие галофиты (эвгалофиты)— наиболее солеустойчивыерастения,накапливающиев вакуоляхзначительныеконцентрациисолей.

2)Солевыделяющиегалофиты (криногалофиты),поглощаясоли, они ненакапливаютих внутри тканей,а выводят изклеток с помощьюсекреторныхжелёзок (гидатод),расположенныхна листьях.

3)Соленепроницаемыегалофиты(гликогалофиты)приспосабливаютсяк произрастаниюна засоленныхпочвах благодарянакоплениюв тканях органическихвеществ. Высокоеосмотическоедавление в ихклетках поддерживаетсяза счет продуктовфотосинтеза,а не минеральнымисолями. Клеткиэтих растениймалопроницаемыдля солей.

3.5. Метод борьбыс засолениемпочвы и повышениясолеустойчивостирастений.

В сельскохозяйственномпроизводствеосновным методомборьбы с засолениемявляется мелиорациязасоленныхпочв, созданиенадежногодренажа и промывкапочв послесбора урожая.На солонцах(почвы, содержащиемного натрия)мелиорациюосуществляютс помощью гипсования,которое приводитк вытеснениюнатрия из почвенногопоглощающегокомплексаи замещениюего кальцием.

Внесениев почву микроэлементовулучшает ионныйобмен растенийв условияхзасоления.Солеустойчивостьрастенийувеличиваетсяпосле примененияпредпосевногозакаливаниясемян. Для семянхлопчатника,пшеницы, сахарнойсвеклы достаточнаобработка втечение часа3%-ным растворомNaClс последующимпромываниемводой (1,5 ч). Притакой «закалке»снижаетсяпроницаемостьпротоплазмыдля солей, повышаетсяпорог её коагуляциисолями, меняетсяхарактер обменавеществ - растения,выросшие изтаких семян,характеризуютсяболее низкойинтенсивностьюобмена, но являютсяболее устойчивымик хлоридномузасолению 39.Для закалкик сульфатномузасолениюсемена в течениесуток вымачиваютв 0,2%-ном растворесульфата магния.

Все приспособительныеособенностигалофитов, хотяи заложены вих наследственнойоснове, проявляютсяв процессе ихроста на засоленныхпочвах. В настоящеевремя нарядус выведениемсолеустойчивыхсортов культурныхрастений интенсивноразвиваютсяметоды геннойинженерии,которые позволяютповысить устойчивостьрастений кнеблагоприятнымфакторам. Задачазаключаетсяв том, чтобынайти комплексгенов, ответственный,в частности,за солеустойчивость,и научитьсявводить их вклетки неустойчивыхрастений.

III.ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯЧАСТЬ.

1. ОБЪЕКТИ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Характеристикаобъекта исследования.

а) Особенностиморфологии.

Кукуруза- однолетнеерастение семействаМятликовые.Однодомное,раздельнополое,перекрестноопыляющееся.В диком состояниине найдено.

Корневаясистема мощная,мочковатая,многоярусная,сильноразветвленная,способная напочвах с рыхлымсложениемподпахотныхгоризонтовпроникать наглубину до 3 м.Распространяетсяв радиусе более1 м. Анатомическаяособенностьстроения корневойсистемы кукурузы- наличие воздушныхполостей,свидетельствующиео повышеннойчувствительностикорней к наличиюкислорода. Вфазе выметывания из ближайшихк поверхностипочвы стеблевыхузлов возникаютвоздушные(опорные) корни.Они препятствуютполеганиюрастений, а привлажной погодеи окучиванииукореняются.Максимальногоразвитиякорневая системадостигаетв фазу восковойспелости.

Стебелькукурузы толщинойот 2 до 7 см, хорошооблиственен,прямостоячий,округлый, гладкий.Высота растенийколеблетсяот 60 см до 6 м. Междувысотой стебляи скороспелостьювыявленаотрицательнаякорреляция.Стебель состоитиз заполненныхсердцевиноймеждоузлий,разделенныхутолщеннымистеблевымиузлами; 3-5 сближенныхмеждоузлийнаходятся впочве. Каждыйузел охватываетвлагалищелиста. Числоузлов и, следовательно,листьев - устойчивыйсортовой признак.Стебель способенк ветвлению,развивая боковыепобеги-пасынки.

Листья кукурузыкрупные, линейные,цельнокрайные,сверху опушенные,в чередующемсяпорядке расположеныпо двум противоположнымсторонам стебля.Влагалищалистьев плотнооблегают стебель.Число их от 8до 45. Скороспелыесорта имеютменьше листьев,чем позднеспелые.Растения сузкими листьями,отходящимипод острымуглом к стеблю,более урожайны,так как малозатеняют другдруга. Максимальнойвеличины площадьлистьев достигаетв конце цветения.Обилие устьицна листьях (наодном растении100-200 млн.) обеспечиваетблагоприятныеусловия длягазообменарастений.

На каждомрастении кукурузыимеется дватипа соцветий:мужское - метелкаи женское - початки.Метелка состоитиз центральнойоси (продолжениеверхнего междоузлия)и боковых осей.Колоски метелкидвухцветковые,с тремя пыльникамив каждом цветке36.

Початки(видоизмененныебоковые побеги)располагаютсяв пазухахлистьев наверхушке боковыхпобегов сукороченнымимеждоузлиямии видоизмененнымилистьями, образующимиобертку. Числополноценныхпочатков нарастении можетбыть различно.Початоксостоит из осисоцветия (стержень),на которомпопарно размещаютсярядами колоскис женскимицветками. Вкаждом колоскезакладываютсяпо два цветка,из которыхразвиваетсятолько верхний,нижний атрофируется.Пестик с крупнойзавязью и оченьдлинным столбиком.Во время цветенияпестики выходятза пределыобертки.

Опыляетсякукуруза ветром.Период цветенияметелки и початковна одном растениине совпадает(метелка зацветаетна 3-8 дней раньше,что обеспечиваетперекрестноеопыление).Благоприятнадля опылениятеплая, влажная,с легким ветромпогода. Придождливойпогоде пыльцасмывается, ачрезмернаясухость убиваетее.

Плод - зерновка,обычно голая,крупная. Взависимостиот группы исорта (гибрида)зерновки кукурузыимеют различнуюокраску - белую,кремовую, желтую,оранжевую,красную и др.В початке взависимостиот сорта и условийвыращиванияобразуетсяот 200 до 1000 зерен6.

б) Особенностироста и развития.

Выделяютследующие фазыроста и развитиякукурузы: началои полное появлениевсходов, началои полное появлениеметелок, началои полное цветениепочатков (появлениенитей), молочное,молочно-восковоесостояниезерна, восковаяспелость, полнаяспелость.Длительностьмежфазныхпериодовопределяетсясортовымиособенностями,погоднымиусловиями иагротехникой.

Продолжительностьпериода вегетацииу кукурузыколеблетсяот 75 до 180 дней иболее. Отмеченатесная зависимостьмежду длинойпериода вегетациии числом листьевна растении(коэффициенткорреляции0,82-0,99), а также междудлиной периодавегетации иурожаем зерна(0,70) 5.

в) Особенностибиологии. 

Требованияк температуре.Кукуруза - теплолюбивоерастение. Семенапрорастаютпри температуре8-10°С, всходыпоявляютсяпри 10-12°С. Наиболееблагоприятнаятемпературадля ростарастений 25-30 °С,что выше, чему зерновыхколосовыхкультур. Заморозкив 2-3°С повреждаютвсходы, а осенью- листья. Кукурузалучше переноситвесенние заморозки,чем осенние.Для кукурузыбиологическиактивнойтемпературойсчитаетсятемпературавыше 10°С, нижекоторой процессыроста и развитиярастений практическиприостанавливаются.

Требованияк влаге.По требовательностик влаге кукурузаотносится кмезофитам.Кукуруза хорошоиспользуетосадки второйполовины летаи частичноосени. Растениянакапливаютбольшую органическуюмассу даже вдовольно засушливыхрайонах, чемуспособствуеттакже хорошееразвитие корневойсистемы.Кукурузаотносительнохорошо переноситзасуху до фазывыхода в трубку.Недостатокже влаги за 10дней до выметыванияи спустя 20 днейпосле выметывания(критическийпериод) резкоснижает урожай.В критическийпериод формируетсяпыльца и начинаетсяформированиесемян. Обильноеводоснабжениерастений вначале вегетации,нерегулярныеили недостаточныеполивы в последующийпериод, когдапотребностьрастений в водевозрастает,значительноснижают урожайзерна кукурузы.

Растениякукурузы переносятвременныйнедостатокводы в почвеи пониженнуюотносительнуювлажностьвоздуха. Однакодлительноепривяданиелистьев угнетаетростовые процессыи нарушаетобразованиерепродуктивныхорганов. Оптимальныеусловия увлажненияскладываются,когда влажностьв корнеобитаемомслое почвыподдерживаетсяполивами науровне не ниже75-80% наименьшейвлагоемкости.Кукуруза плохопереноситпереувлажнениепочвы, резкоснижая урожайзерна. Из-занедостаткакислорода впереувлажненнойпочве замедляетсяпоступлениев корни фосфора,в результатеснижаетсясодержаниеобщего, органическогои нуклеиновогофосфора, нарушаютсяпроцессыфосфорилирования,энергетическиепроцессы вкорнях и белковыйобмен.

Требованияк свету.Кукуруза -светолюбивоерастение короткогодня. Быстреевсего зацветаетпри 8-9-часовомдне. При продолжительностидня свыше 12-14 чпериод вегетацииудлиняется.Кукуруза требуетинтенсивногосолнечногоосвещения,особенно вмолодом возрасте.Чрезмерноезагущениепосевов, засоренностьих приводитк снижениюурожая початков.

Требованияк почве.Высокие урожаикукуруза даетна чистых, рыхлых,воздухопроницаемыхпочвах с глубокимгумусовымслоем, обеспеченныхпитательнымивеществамии влагой, с рН5,5-7.

Это черноземные,темно-каштановые,темно-серыесуглинистыеи супесчаные,а также пойменныепочвы. Высокиеурожаи кукурузына силос прихорошей агротехникеможно получатьи на дерново-подзолистых,осушенныхторфяно-болотныхпочвах нечерноземнойзоны. Почвы,склонные кзаболачиванию,сильно засоленные,а также с повышеннойкислотностью(рН ниже 5) непригодныдля возделыванияэтой культуры.

г) Народнохозяйственноезначение.

Кукуруза— одна из основныхкультур современногомирового земледелия.Это культураразностороннегоиспользованияи высокойурожайности.На продовольствиев странах мираиспользуетсяоколо 20% зернакукурузы, натехническиецели – 15-20% и примернодве трети - накорм.

В зернесодержатсяуглеводы (65—70%),белок (9—12%), жир(4—8%), минеральныесоли и витамины.Из зерна получаютмуку, крупу,хлопья, консервы(сахарная кукуруза),крахмал, этиловыйспирт, декстрин,пиво, глюкозу,сахар, патоку,сиропы, мед,масло, витаминЕ, аскорбиновуюи глутаминовуюкислоты. Пестичныестолбики применяютв медицине. Изстеблей, листьеви початковвырабатываютбумагу, линолеум,вискозу, активированныйуголь, искусственнуюпробку, пластмассу,анестезирующиесредства и др.

Зерно кукурузы— прекрасныйкорм. В 1 кг зернасодержится1,34 кормовой единицыи 78 г переваримогопротеина. Этоценный компоненткомбикормов.Кукурузу используютна зеленыйкорм, которыйбогат каротином.В корм идут иостающиесяпосле уборкина зерно сухиелистья, стеблии стержни початковкукурузы. В 100кг кукурузнойсоломы содержится37 кормовых единиц,а в 100 кг размолотыхстержней — 35.

Как пропашнаякультура кукуруза— хорошийпредшественникс севообороте,способствуетосвобождениюполей от сорняков,почти не имеетобщих с зерновымикультурамивредителейи болезней 5.

1.2. Методыисследований.

Исследованияпроводилисьна базе лабораториифизиологиирастений МосковскогоГосударственногоОбластногоУниверситетав период с июняпо сентябрь2003 года. Объектомизучения являлисьрастения кукурузысорта Россо.Изучение влияния6-БАП на рост ибиометрическиепоказателирастений кукурузы при разномуровне засоленияпроводилосьв условияхвегетационногоопыта (почвенныекультуры).

Семенакукурузыпроращивалисьпри температуре20^оС втермостатев течение 3 дней,а затем высаживалисьв сосуды Митчерлихас почвой на 5кг. Почвадерново-подзолистаясредне-суглинистая.В каждом сосудев среднемвыращивалосьпо 7 растений.

Экспериментвключал 6 вариантов,разный уровеньзасолениясоздавалсяпутём внесенияраствора NaCl.

1. Контроль;

2. Обработка6-БАП;

3. 0,1%NaCl;

4. 0,1% NaCl+6-БАП;

5. 0,2%NaCl;

6. 0,2% NaCl+6-БАП.

Опрыскиваниесинтетическиманалогом цитокинина6-БАП концентрацией4х10^-5М(20мг/л) проводилив фазу кущениярастений 10 июля2003 г. В вариантахбез обработкирастенияопрыскивалисьводой.

Учет ростапроводилсякаждые 7 дней.Содержаниеводы, интенсивностьтранспирациии водоудерживающаяспособности фиксировались4 раза.

Уход за растениямиосуществлялсяв соответствиис общепринятойагротехникой.

В ходе исследованийбыли определеныследующиепоказатели:

1. Высота растений;

2. Содержаниеводы;

3. Водоудерживающаяспособность;

4. Интенсивностьтранспирации;

5. Анатомо-морфологическаяструктуралиста и стеблякукурузы.

Высота растенийфиксироваласьпри помощиизмерительнойленты. Содержаниеводы определялосьпо разницемежду сыройи сухой массойрастения, измереннойвесовым методом.Анатомо-морфологическуюструктуру листаи стебля кукурузыанализировалипод микроскопомМБР-1 с помощьюокуляра-микрометра.

Водоудерживающаяспособностьрассчитываласьпо формуле:

(P₁–P₃)x 100

В

одоудерживающаяспособность= 100 - [ % ], где

Р₃

Р₁– сырая массалиста;

Р₃– масса листачерез 20 минутпосле удаления.

Интенсивностьтранспирацииопределяласьметодом, основаннымна учёте потериводы листомза короткийпромежутоквремени.

Определениеинтенсивноститранспирации.

Интенсивностьтранспирации- это количествоводы в г илимг, испареннойс единицы листовойповерхности(1дм²)или единицы веса (1г).

Метод основанна учете потериводы листомза короткийпромежутоквремени (3 мин.).Лист срываютс растения ибыстро взвешиваютна торсионныхвесах (Р₁).Через 3 мин.взвешиваютповторно (Р₂).Разница в весе(Р)равна количествуиспареннойводы.

Интенсивностьтранспирациирассчитываютпо формуле:

I= Рх 60 х 1000[ мг/гсырого весав час], где

Р₁ х3

60 – коэффициентперевода вчасы;

1000 – коэффициентперевода вграммы.

Полученныеданные былистатистическиобработаны.В таблицахпредставленысредние значенияи их ошибки.

2. РЕЗУЛЬТАТЫИССЛЕДОВАНИЙИ ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

2.1. Влияниезасоления нарастения кукурузы.

а) Влияниеуровня засоленияна высоту растений.

В ходе исследованийнас, преждевсего, интересоваловлияние уровнязасоления натемпы ростакукурузы, вкачестве критериябыла выбранавысота растений.Данные представленыв таблице 1.

Таблица1. Влияниеуровня засоленияна высоту растенийкукурузы.

Дата Вариант	Высотарастений, см
	17.07	%	24.07	%	31.07	%	07.08	%	14.08	%
Контроль	12,1 +0,7	100	15,4 +0,4	100	19,3 +0,8	100	24,1 +0,5	100	29,7 +0,73	100
0,1%	11,2 +0,5	92,6	14,1 +0,7	91,6	17,6 +0,57	91,2	22,3 +0,6	92,5	27,2 +0,43	91,6
0,2%	10,1 +0,66	83,5	11,9 +0,6	77,3	15,3 +0,68	79,3	19,4 +0,43	80,5	24,2 +0,5	81,5

Изданных таблицыследует, чтоснижение высотырастений находитсяв прямой зависимостиот концентрациисоли в субстрате. Схожие данныебыли полученыв работах Йоневой,Калининой,Федяевой, Атанасовой12,14, 43, 51.Причем, приувеличенииконцентрациисоли на 0,1%, высотарастений уменьшаетсяв среднем на8-9%. Угнетениероста наблюдаетсяна протяжениивсего опыта,что подтверждаетсяданными графика1, где по оси абсциссотложены датыизмерений, апо оси ординат– высота растенийв сантиметрах.Контрольныерастения обозначеныголубым цветом,выращенныепри 0,1% засолении– оранжевым;при 0,2% – зеленым.

Рисунок1. Влияниеуровня засоленияна рост растенийкукурузы.

б) Влияниезасоления насодержаниеводы и водоудерживающуюспособность.

Как известно,увеличениеконцентрациисоли в субстратесказываетсяне только наростовых процессахрастения, нои на водномобмене. Дляизучения этоговопроса определялосьпроцентноесодержаниеводы в листьяхи водоудерживающаяспособность.Проведенныеизмеренияпоказали, чтопо мере повышенияуровня засоления,содержаниеводы в листьяхрастения снижается.Так, если рассмотретьэти данные впроцентномсоотношениина 31.07, то видно,что оводненностьрастений, выращенныхпри 0,1% засолении,на 3,9% ниже контрольных,а при 0,2% - на 6,4%.

Таблица2. Влияниеуровня засоленияна оводненностьлистьев кукурузы.

Дата Вариант	Содержаниеводы, %
	17.07	%	24.07	%	31.07	%	07.08	%
Контроль	88,8 +4,0	100	88,8 +3,1	100	87,3 +1,6	100	78,8 +1,9	100
0,1%	87,5 +3,7	98,5	86,7 +3,7	97,6	83,9 +2,5	96,1	77,7 +2,2	98,6
0,2%	86,6 +3,5	97,5	85,9 +3,9	96,7	81,7 +3,1	93,6	73,3 +3,4	93,0

Снижениесодержанияводы в листьяхрастений кукурузыпри 0,1% засолениисоставило от1,1 до 3,4%, что подтверждаетсяданными рисунка2, где по оси абсциссотложены датыизмерений, апо оси ординат– содержаниеводы в листьяхв %.

Рисунок2. Влияниеуровня засоленияна содержаниеводы в листьяхрастений кукурузы.

Для растений,выращенныхна почве с 0,2%засолениемNaCl,эти цифры составилиот 2,2 до 5,6%. В среднемоводненностьрастений, выращенныхпри 0,1 % засолении,на 2,3% ниже контрольных,а при 0,2 М - на 4,8%.

Сходная тенденциянаблюдаетсяи в опытах поопределениюводоудерживающейспособности(табл.3), но засолениеоказываетменьшее влияниена этот показатель.

Таблица3. Влияниеуровня засоленияна водоудерживающуюспособностьлистьев кукурузы.

Дата Вариант	Водоудерживающаяспособность,%
	17.07	%	24.07	%	31.07	%	07.08	%
Контроль	97,5 +4,5	100	96,8 +3,9	100	97,4 +2,6	100	96,2 +3,1	100
0,1%	96,5 +4,2	99,0	96,5 +3,8	99,7	97,3 +2,6	99,9	95,1 +3,4	98,9
0,2%	94,8 +4,7	97,2	96,3 +3,8	99,5	95,8 +3,0	98,4	94,8 +3,4	98,5

Так при концентрациисоли 0,1%, водоудерживающаяспособностьуменьшиласьот 0,1 до 1,1% по сравнениюс контролем,а при 0,2% - от 0,5 до2,7%, что можновидеть на рисунке3. В среднемводоудерживающаяспособностьпонизиласьна 0,6% при 0,1% концентрацииNaCl; и на 1,6% при0,2% засолении.

Полученныеданные находятотражение влитературе17.В целом, можносказать, чтозасолениеприводит кподавлениюспособностик осморегуляции,то есть с увеличениемконцентрациисоли растениятеряют способностьсохранятьоводненностьорганов и этоотрицательносказываетсяна их солеустойчивости.

Рисунок3. Влияниеуровня засоленияна водоудерживающуюспособностьлистьев кукурузы.

в) Влияниезасоления наинтенсивностьтранспирации.

Содержаниеводы и водоудерживающаяспособность– это не единственныепоказателиводного обменарастений. Болееважным критериемявляетсяинтенсивностьтранспирации.В таблице 4 ина рисунке 4приведеныданные по влияниюуровня засоленияна этот показатель.

Проведенныеизмеренияпоказали, чтоинтенсивностьтранспирациирастений, выращенныхна фоне засоления,снижается сповышениемконцентрациисоли в субстрате.Так, если рассмотретьрезультатыполученныена 17.07, видно, чтоинтенсивностьтранспирацииу растений,выращенныхпри концентрациисоли 0,2 %, в 2 разаниже, чем уконтрольных;при 0,1 % – на 43,5%. Полученныеданные можнообъяснить тем,что в условияхзасолениярастения испытываютнедостатокводы, что вызываетнакоплениеАБК в листьях,приводящеек закрытиюустьиц и, какследствию,снижению уровнятранспирации.Схожие данныебыли полученыАхияровойГ.Р. и ВеселовымД.С. 3.

Таблица4. Влияниеуровня засоленияна интенсивностьтранспирациилистьев кукурузы.

Дата Вариант	Интенсивностьтранспирации,мг/г сыроговеса в час
	17.07	%	24.07	%	31.07	%	07.08	%
Контроль	276 +9	100	244,5 +8	100	210 +8	100	181,1 +9	100
0,1%	156 +6	56,5	171,2 +6	70	177,1 +9	84,3	157,7 +7	87,1
0,2%	138 +7	50	163,4 +6	66,8	141,6 +6	67,4	125,8 +8	69,5

Нарис.4 данные поинтенсивноститранспирацииприведены впроцентномотношении. Пооси абсциссотложены датыизмерений, апо оси ординатинтенсивностьтранспирациив процентах,за 100% принятаинтенсивностьтранспирациилистьев контрольныхрастений. Изданных рисункавидно, что помере увеличенияпродолжительностипроизрастаниякукурузы назасоленномсубстрате,интенсивностьтранспирациивозрастаети приближаетсяк показателямконтрольныхрастений, хотяв условияхзасолениярастения испытываютнедостатокснабженияводой. Даннуютенденцию можнообъяснитьвключениемадаптивныхмеханизмоврастений иприспособлениемк произрастаниюна засолённомсубстрате.

Рисунок4. Влияниеуровня засоленияна интенсивностьтранспирациилистьев кукурузы.

г) Влияниезасоления наанатомо-морфологическуюструктуру.

У культурныхрастений припроизрастаниина засоленнойпочве заметнымизменениямподверженотакже и микроскопическоестроение вегетативныхорганов. С этойцелью при уборкеопытных экземпляровнами были изученыфлаговые листьяи расположенныепод ними междоузлиярастений кукурузы.В ходе проведённыхисследованийбыли зафиксированыразличныепоказателианатомо-морфологическойструктуры подмикроскопомМБП-1 с помощьюокуляра-микрометра.Данные приведеныв таблице 5 вделенияхокуляра-микрометра.

Из полученныхданных преждевсего видно,что факторзасоленияобуславливаетуменьшениелистовой пластинки.Количествожилок же, наоборот,возрастает:для контрольныхрастений этотпоказательравен 12; приконцентрацииNaCl0,1% – 14; 0,2% – 18. Ширинамоторных клетоки пучков, толщинаэпидермы имезофиллауменьшаетсяс повышениемуровня засоления.

Приглазомернойоценке у растенийзасоленногофона обнаруживаетсябольшее количествомоторных клеток, хотя размерыих уменьшаются,что характеризуетизменениеструктур листав сторонуксерофитности.Засолениеприводит кизменениямустьичногоаппарата. Приэтом уменьшаютсяразмеры устьиц,а их количествона единицуплощади увеличивается,о чем можносудить по размерамзамыкающихи длине покровныхклеток. Полученныеданные находятотражение влитературе46.

Измененияпретерпеваети стебель. Засолениеприводит куменьшениюдлины междоузлияпри сохранениеего диаметра.Уменьшаютсяразмеры проводящихпучков, ксилемыи флоэмы. Длинаксилемы при0,1% засоленииуменьшиласьна 25%, при 0,2% – на40%; флоэмы при0,1% – на 25%, при 0,2% –на 28%. Также уменьшилисьразмеры клетокобкладки исосудов метаксилемы.

В целом,можно сказать,что при увеличенииконцентрацииNaClв субстратенаблюдаютсязакономерныеизменения всторону усиленияксероморфизма.

2.1. Влияние6-БАП на растениякукурузы взависимостиот уровня засоления.

а) Влияние6-БАП на высотурастений взависимостиот уровня засоления.

Данныепредставленыв таблице 6 ина рис.5.

Из представленныхданных видно,что обработка6-БАП вызываетувеличениевысоты растений,однако степеньэтого влияниязависит отуровня засоленияпочвы. Большийэффект от обработки6-БАП полученна растениях,выращенныхпри 0,2% концентрацииNaClв субстрате,высота которыхувеличиласьна 14-30%. Прибавкав росте растений,произраставшихна почве с 0,1%засолением,составила14-24%; контрольныхрастений,обработанных6-БАП – 12-20%.

Таблица6. Влияние6-БАП на высотурастений кукурузыв зависимостиот уровня засоления.

Дата Вариант	Высотарастений, см
	17.07	%	24.07	%	31.07	%	07.08	%	14.08	%
Контроль	12,1 +0,7	100	15,4 +0,4	100	19,3 +0,8	100	24,1 +0,5	100	29,7 +0,73	100
Опрыс-кивание6-БАП	14,0 +0,4	115	18,5 +0,57	120	22,6 +0,68	117	27,5 +0,4	114	33,3 +0,66	112
0,1%	11,2 +0,5	100	14,1 +0,7	100	17,6 +0,57	100	22,3 +0,6	100	27,2 +0,43	100
0,1% +6-БАП	13,2 +0,43	118	17,5 +0,5	124	20,8 +0,8	118	26,1 +0,7	117	31,0 +0,5	114
0,2%	10,1 +0,66	100	11,9 +0,6	100	15,3 +0,68	100	19,4 +0,43	100	24,2 +0,5	100
0,2% + 6-БАП	12,4 +0,5	123	15,5 +0,43	130	19,0 +0,5	124	22,5 +0,66	116	27,6 +0,7	114

Значительнаяприбавка вросте наблюдаетсяв первые 3 неделипосле обработкисинтетическиманалогом цитокинина,и достигаетсвоего максимумана второй неделепосле опрыскивания.Затем разницав высоте растений,опрыснутых6-БАП и не прошедшихобработку,начинает становитьсяменее заметной.

На рис.5 представленграфик ростовыхпроцессовопытных растений.Как видно,максимальнойвеличинойхарактеризуютсярастения, выращенныена незасоленнойпочве и обработанные6-БАП. Опрыскиваниесинтетическиманалогом цитокининав некоторойстепени снимаетугнетающиедействие солейна рост растений,о чем можетсвидетельствоватьтот факт, чторастения, выращенныепри 0,1% концентрацииNaCl и обработанные6-БАП, оказалисьв среднем на12% выше контрольных.Вышесказанноесвидетельствуето том, что 6-БАПспособствуетнормализацииростовых процессов,что говорито повышенииадаптивныхвозможностейрастительногоорганизма.Полученныеданные находятотражение влитературе14, 51.

Рисунок5. Влияниеобработки 6-БАПна рост растенийкукурузы взависимостиот уровня засоления.

б) Влияние6-БАП на содержаниеводы и водоудерживающуюспособностьв зависимостиот уровня засоления.

Тенденция поувеличениюдействия 6-БАПс возрастаниемзасолённостипочвы прослеживаласьи в опытах поопределениюоводнённостилистьев кукурузы.Данные представленыв таблице 7.

Таблица7. Влияние6-БАП на содержаниеводы в листьяхкукурузы взависимостиот уровня засоления.

Дата Вариант	Содержаниеводы, %
	17.07	%	24.07	%	31.07	%	07.08	%
Контроль	88,8 +4,0	100	88,8 +3,1	100	87,3 +1,6	100	78,8 +1,9	100
Опрыс-кивание6-БАП	89,6 +4,2	100,9	89,4 +3,2	100,7	88,9 +2,0	101,8	80,4 +2,3	102
0,1%	87,5 +3,7	100	86,7 +3,7	100	83,9 +2,5	100	77,7 +2,2	100
0,1% +6-БАП	88,7 +4,1	101,4	88,9 +4,3	102,5	87,1 +3,4	103,8	78,3 +2,4	100,8
0,2%	86,6 +3,5	100	85,9 +3,9	100	81,7 +3,1	100	73,3 +3,4	100
0,2% + 6-БАП	86,9 +3,5	100,3	85,9 +3,9	102,9	86,5 +2,7	105,8	76,0 +4,2	103,7

Обработкасинтетическиманалогом цитокининавызвала повышениесодержанияводы по сравнениюс контролем.Причём у контрольныхрастений онасоставила всреднем 1,1%, выращенныхна субстратес 0,1% засолением– 2,1%; при 0,2% засолении– 3,1%.

Чтокасается показателейводоудерживаюшейспособности,то их увеличениепод действием6-БАП оказалосьнезначительными составиломенее 1% (табл.8).

Таблица8. Влияние6-БАП на водоудерживающуюспособностьлистьев кукурузыв зависимостиот уровня засоления.

Дата Вариант	Водоудерживающаяспособность,%
	17.07	%	24.07	%	31.07	%	07.08	%
Контроль	97,5 +4,5	100	96,8 +3,9	100	97,4 +2,6	100	96,2 +3,1	100
Опрыс-кивание6-БАП	98,3 +4,7	100,8	97,0 +3,9	100,2	98,0 +2,7	100,6	96,6 +3,0	100,4
0,1%	96,5 +4,2	100	96,5 +3,8	100	97,3 +2,6	100	95,1 +3,4	100
0,1% +6-БАП	97,2 +4,3	100,7	96,8 +3,9	100,3	97,6 +2,7	100,3	95,5 +3,5	100,4
0,2%	94,8 +4,7	100	96,3 +3,8	100	95,8 +3,0	100	94,8 +3,4	100
0,2% + 6-БАП	96 +4,4	101,3	96,3 +3,9	100	97,6 +3,5	101,9	95,3 +3,3	100,5

в) Влияние6-БАП на интенсивностьтранспиациив зависимостиот уровня засоления.

Данные представленыв таблице 9 ина рисунке 6.

Повышениесодержанияводы в листьяхкукурузы послеобработки 6-БАПкоррелируетс уменьшениеминтенсивноститранспирации.Так для контрольныхрастений,обработанных6-БАП, снижениетранспирациисоставило от22 до 55,8%, по сравнениюс необработанными.Для растений,произраставшихпри 0,1% засолении,эти цифры составляют17,2-57,6%; при 0,2% - от 33,8 до62%.

Таблица9. Влияние6-БАП на интенсивностьтранспирациилистьев кукурузыв зависимостиот уровня засоления.

Дата Вариант	Интенсивностьтранспирации,мг/г сыроговеса в час
	17.07	%	24.07	%	31.07	%	07.08	%
Контроль	276 +9	100	244,5 +8	100	210 +8	100	181,1 +9	100
Опрыс-кивание6-БАП	122 +6	44,2	190,8 +9	78	115,4 +7	55	112,7 +9	62,2
0,1%	156 +6	100	171,2 +6	100	177,1 +9	100	157,7 +7	100
0,1% +6-БАП	110,5 +8	70,8	141,8 +7	82,8	112,2 +8	63,4	66,9 +8	42,4
0,2%	138 +7	100	163,4 +6	100	141,6 +6	100	125,8 +8	100
0,2% + 6-БАП	68 +6	49,3	108,1 +6	66,2	81,8 +7	57,8	47,3 +6	38

Максимальноеснижениеинтенсивноститранспирациипри обработкесинтетическиманалогом цитокининанаблюдаетсяу растений,выращенныхпри 0,2% концентрацииNaClв субстрате,что подтверждаеттенденцию поувеличениювлияния 6-БАПс возрастаниемстепени засоления.

Рисунок6. Влияниеобработки 6-БАПна интенсивностьтранспирациилистьев кукурузыв зависимостиот уровня засоления.

г) Влияние6-БАП на анатомо-морфологическуюструктуру взависимостиот уровня засоления.

Обработка6-БАП повлиялане только наростовые иводные показателирастений кукурузы,но затронулаи анатомо-морфологическуюструктуру. Данные приведеныв таблице 10. Так,если говоритьо листе, то, преждевсего, под влияниемцитокининапроизошлоувеличениеразмеров листовойпластинки,ширины моторныхклеток и проводящихпучков; такжеувеличиласьдлина замыкающихклеток устьици покровныхклеток эпидермы.В то же время,под влиянием6-БАП произошлоуменьшениетолщины мезофилла,при сохранениичисла рядовклеток, а такжеснизиласьтолщина эпидермы.Что же касаетсячисла жилок,то их количествоувеличилосьтолько у растений,выращенныхпри 0,2% засолении;обработка 6-БАПне сказаласьи наширинезамыкающихклеток устьиц.

Некоторыеизменениянаблюдалисьи в анатомо-морфологическойструктурестебля кукурузы.Под влияниемцитокининапроизошлонезначительноеувеличениедлины и диаметрамеждоузлия.Более значительнымизменениямподверглисьпроводящиепучки, длинакоторых увеличилась,при одновременномуменьшенииширины. Такжеувеличиваетсяширина флоэмыи ксилемы, идиаметр сосудаметаксилемы,в то время какразмеры клетокобкладки уменьшаются.

Однако, исходяиз полученныхрезультатов,не была выявленакакая-либозакономерностьдействия 6-БАПс увеличениемконцентрациисоли. Поэтомуданный вопростребует дальнейшегоизучения.

ВЫВОДЫ

1. Факторзасоленияотрицательносказываетсяна жизнедеятельностирастений кукурузы.Засолениеприводит кподавлениюростовых процессов,снижениюоводнённости,водоудерживающейспособности и интенсивноститранспирациилистьев кукурузы.В анатомо-морфологическойструктуреассимиляционнойповерхностинаблюдаютсязакономерныеизменения всторону усиленияксероморфизма.

2. Величинаотрицательноговлияния засолениянаходится впрямой зависимостиот концентрациисоли в субстрате.

3. Обработка6-БАПснимает угнетающеедействие солейи способствуетнормализацииростовых процессов,увеличениюсодержанияводы и водоудерживающейспособности,а также снижениюинтенсивноститранспирации,что говорито повышенииадаптивныхвозможностейрастительногоорганизма.

4. Степеньположительноговлияния 6-БАПзависит отуровня засоленияпочвы. Максимальныйэффект от обработкинаблюдаетсяу растений,выращенныхпри 0,2% концентрацииNaClв субстрате.

СПИСОКЛИТЕРАТУРЫ

1. АббасоваЗ. И., АлиахвердиевС. Р., ЗейналовЭ. М., ГучейноваН. Б. Конформационныеизменениямитохондрийпри солевомстрессе.//Третийсъезд Всероссийскогообщества физиологоврастений: тезисыдокладов, -Санкт-Петербург,- 1993., - 464 с.

2. АртемьеваС.С, СолодиловаО.С. Активностьи изоферментныйсостав пероксидазыу С₃-и С₄-растений присолевом стрессе.//Тезисыучастников6-ой Пущинскойшколы-конференциимолодых ученых«Биология –наука XXIвека», 2002

3. АхияроваГ.Р., ВеселовД.С. Гормональнаярегуляцияроста и водногообмена призасолении..//Тезисы участников6-ой Пущинскойшколы-конференциимолодых ученых«Биология –наука XXIвека», 2002

4. БалконинЮ. В., СтрогановБ. П. Значениесолевого обменав солеустойчивостирастений.//Проблемысолеустойчивостирастений, - подред. акад. ВАСХНИЛИмамалиеваА. И., - Ташкент,- изд-во «ФАН»Узбекской ССР,- 1989., - с. 45-64

5. Вавилов П.П. Растениеводство,- 5-е изд. - М.: Агропромиздат,- 1986

6. ВасильевА. Е., ВоронинН. С., ЕленевскийА. Г. Ботаника:Морфологияи анатомиярастений. –(Учеб. Пособиедля студентовпед. ин-тов побиол. и хим. спец.),- 2-е изд. Перераб.– М.: Просвещение,- 1988., - 480 с., ил.

7. ВерзиловВ.Ф. Регуляторыроста и ихприменениев растениеводстве.- М.: Наука, - 1971

8. ВойниковВ. К., РудиковскийА. В., ПобежимоваТ. П., ВаракинаН. Н. Физиологическийстресс и стрессовыебелки растений.//Второйсъезд Всесоюзногообщества физиологоврастений: Тезисыдокладов IIч., - М., - 1992., - 316 с.

9. Гамбург К.З. Регуляторыроста и рострастений. - М.:Наука, - 1964

10. ДерфлингК. Гормоны растений.– М.: Мир, - 1985

11. ДостановаР. Х. Фенольныйкомплекс растенийпри засолениисреды.//диссерт.на соисканиеученой степенид. б. н. в форменаучного доклада,- Новосибирск,- 1994.

12. Йонева Ж.,Петров-СпиридоновА. Е. Биометрическиепоказателии осмотическийпотенциалорганов растенийв условияххлоридногозасоления.//ИзвестияТСХА, выпуск3, - 1985, - с. 120-125

13. КабузенкоС. Н., ГоршенковА. В., ВолодькинаЛ. С. Влияниехлоридногозасоления ицитокининана митотическуюактивностькорней пшеницыи кукурузы //Физиол. и биохимиякультурныхрастений. - 1995. -Т. 27, N1-2. - С.31-35.

14. КалининаН. А., ДраговозИ. В., ЯворскаяВ. К. Фитогормональныйбаланс корнейкукурузы нафоне действияхлоридногозасоления и6-БАП.//Ученыезаписки ТНУ,Том 14 (53) № 1, 2002

15. КалининаН.А., КабузенкоС.Н. Действиехлоридногозасоления ирегуляторовроста на содержаниебелка и активностьпероксидазыв корнях кукурузы.//Ученые запискиТНУ, Том 13 (52) № 2, 2002

16. Касумов Н.А. Физиолого-биологическиеаспекты механизмадействия солейна растительныйорганизм. –Баку, - 1983., - 142 с.

17. КидрейТ. А. УстойчивостьС₄ растенийк засолениюсреды корнеобитания.//ВопросыэкологииВолжско-Окскогомеждуречья:Межвузовскийсборник научныхтрудов. – Ковров:КГТА, - 1999, - с. 80-83

18. Клышев Л. К.Биохимическиеи молекулярныеаспекты исследованиясолеустойчивостирастений.//Проблемысолеустойчивостирастений, - 1989., -195 с.

19. КудояроваГ. Р., ТепловаИ. Р., ДокичеваР. А., УсмановаИ. Ю., ВеселовС. Ю. Влияние6-БАП на рости содержаниеауксинов впроросткахпшеницы икукурузы.//Иммуноанализрегуляторовроста в решениипроблем физиологиирастений,растеневодстваи биотехнологии,- МатериалыIIIконференции.– Уфа, 2000

20. Кулаева О.Н. Белки тепловогошока и устойчивостьрастений кстрессу.//СтатьиСоровскогообразовательногожурнала. Биология,1997

21. КулаеваО.Н. Гормональнаярегуляцияфизиологическихпроцессов урастений науровне синтезаРНК и белка. - М., - 1982

22. Кулаева О.Н.Цитокинины,их структураи функции. - М.:Наука, - 1973

23. Летние практическиезанятия пофизиологиирастений. –М.: Просвещение,- 1973., - 274 с.

24. Лебедев С.И. Физиологиярастений. –3-е изд., перераб.и доп. – М.: Агропромиздат,1988, - с. 519

25. Лосева А. С.,Петров-СпиридоновА. Е. Устойчивостьрастений кнеблагоприятнымфакторам среды.– М.: - изд-во МСХА,- 1983., - 47 с.

26. Луценко Э.К., ФедюкинаЕ. М. Функционированиемеристем инакоплениеионов у растенийпри разныхуровняхзасоления.//ИзвестияСеверо-Кавказскогонаучного центравысшей школы.Естественныенауки, - 1987., - №3, - с.17-18

27. Минаев С. В.,Солдатов С.Е., ТалановаВ. В., Титов А. Ф.Исследованиереакции проростковогурца и пшеницына хлоридноезасоление.//Биологическиеисследованиярастительныхи животныхсистем. - Петрозаводск:Карельскийнаучный центрРАН, - 1992, - с. 17-23

28. МихайловскаяИ. С. Строениерастений всвязи с условиямижизни: учеб.Пособие длястудентов-заочниковбиологическихфакультетовпединститутов.- изд. 2-е, перераб.и доп. – М.: Просвещение, 1977, - с. 81-86.

29. МуромцевГ. С. и др. Основыхимическойрегуляциироста и продуктивностирастений. - М.:Агропромиздат,1987

30. ОвсянниковаЕ.Н. Особенностигормональнойрегуляцииростовых процессову растенийогурца.//Физиологическиеосновы ростовыхпроцессов, -М.: МОПИ, - 1986.

31. Полевой В.В. Физиологиярастений: Учеб.для биол. спец.вузов. – М.: Высш.шк., 1989, – с. 428-430.

32. Полевой В.В.Фитогормоны.- Л.: ЛГУ, - 1982

33. ПохлебаевС.М. Изменениефункциональнойактивностихлоропластовячменя и пшеницыпод действиемцитокинина.//ДокладыВАСХНИЛ, 1981.

34. Пушкина Г.П.Влияние гибберелинаи кинетина напроцесс синтезаи разрушенияхлорофиллав проросткахкукурузы. - М.:МОПИ, - 1973

35. РостуновА.А. Влияниеазотного питанияи фитогормоновна физиологическиепроцессы ирост двух сортовозимой пшеницыразной продуктивности.- М.: 1990

36. СеребряковИ. Г. Морфологиявегетативныхорганов высшихрастений. –М.: «Советскаянаука», - 1952., 391 с.

37. СитниковаО.А., ГриненкоО.А., СилковаЛ.Г. Регуляторыроста и их действиена растения.- М.: МОПИ, - 1967

38. СтрогановБ. П. Метаболизмрастений вусловиях засоления// 33-е Тимирязевскоечтение. – М.: 1973,- 51 с.

39. СтрогановБ. П. Растенияи засолениепочвы. – изд-воАНСССР. – М.: -1958., - 68 с.

40. СтрогановБ. П., КабановВ. В., ШевяковН. И., Лапина Л.П., КомирезкоЕ. И., Попов Б. А.,Достанова Р.Х., ПриходькоЛ. С. Структураи функции клетокпри засолении.– М.: Наука, - 1970., 318с.

41. ТалановаВ.В., Титов А.Ф.,Минаева С.В.,Солдатов С.Е.Раздельноеи комбинированноедействие засоленияи закаливающихтемпературна растения.// Физиологиярастений. 1993.Т.40. Вып.4. С.584–588.

42. УдовенкоГ. В. Солеустойчивостькультурныхрастений. –Л., - 1977., - 216 с.

43. Федяева Т.Ю., Петров-СпиридоновА. Е. Биометрическиепоказателиу кукурузы припостоянноми прогрессирующемхлоридномзасолении.//ИзвестияТСХА, выпуск3,- 1988., - с. 99-103

44. Чуйкова Л.В.Влияние регуляторовроста нафизиолого-биохимическиепроцессы ипродуктивностькукурузы.//Регуляторыроста растений,- Воронеж, - 1964

45. Чуйкова Л.В.Особенностифизиологическогодействия регуляторовроста приопрыскиванииполевых культурв целях повышенияих продуктивности.//автореф. дис.На соисканиеуч. степ. к.б.н.,- Воронеж, - 1964

46. ЧухлебоваН. С., БеловоловаА. А. Особенностимикроскопическогостроениявегетативныхорганов кукурузыпри засолениипочвы.//Применениеудобрений,микроэлементови регуляторовроста в сельскомхозяйстве. –Сборник научныхтрудов.- Ставрополь,- 1993., с. 45-47

47. ШевяковаН. И. Метаболизми физиологическаяроль пролинав растенияхпри водном исолевомстрессе.//Физиологиярастений, - 1983.,Т. 30. Вып. 4, - с. 768-781

48. ЯкушкинаН. И. Физиологиярастений: Учеб.Пособие длястудентовбиол. Спец. пед.ин-тов. – М.: Просвещение,- 1980., - 303 с., ил.

49. ЯкушкинаН.И. Фитогормоныи их действиена растение.- М., - 1982

50. ЯкушкинаН.И., ПушкинаГ.П. Изменениеинтенсивностифосфорилированияв проросткахкукурузы поддействиемгибберелинаи кинетина.//Физиологиярастений, - 1975.,Т. 22. Вып. 6

51. Atanassova L.,Pissarska M., Stoyanov I. Cytokinins and growth responses of maizeand pea plants to salt stress.//Bulg. J. Plant Physiol. –Sofia, 1996, Vol. 22 №1/2, - р.22-31

ПРИЛОЖЕНИЕ

Рис. 1.Строение растениякукурузы.

1 - метелка,2 - лист;3 - рыльца, 4- початок,5 - листоваяобертка початка,

6 - влагалищелиста, 7 – стебель,8 – воздушныекорни, 9 – корневаясистема.

Рис.2.Соцветия кукурузы:

1- мужское (метелкаи колосок);

2– женское.

Na⁺,Cl^-,SO₄^2-СинтезАминокис-

белка лоты Старение

ЛГклетки

Пентозофос-

Углеводы фатный цикл

ПО

Хиноны

Пулэндогенных ПФО

Гликолиз предшественниковФС

ИУКРост

оксидазарастений

ГДГ,

НрУтечка

впитат.

раствор

Ассимиля-Некроз

цияазота

Баланс

АТФ- АТФ-АДФ

аза и ионов

Таблица10. Влияние обработки6-БАП на анатомо-морфологическуюструктурурастений кукурузыв зависимостиот уровня засоления.

Параметр Вариант	Лист											Стебель
	Длина,см	Ширинау основания,см	Ширина,см	Числожилок	Ширинамоторных клеток	Мезофилл	Эпидерма	Ширинапучка	Устьица			Длинамеждоузлия,см	Диаметрстебля, см	Пучок
									Замыкающиеклетки		Длинакл. между устьицами			Длина	Ширина	Ксилема	Флоэма	Обкладка	Диаметрсосуда
									Длина	Ширина
Контроль	18,2	1,5	2,5	12	0,5	4сл., 1,34	0,2	1,2	0,39	0,1	0,66	1,2	0,3	1,61	1,18	0,73	0,61	0,2	0,25
Опрыскивание 6-БАП	25	2,3	3,3	12	0,62	4сл.,1,27	0,17	1,26	0,41	0,1	0,99	1,3	0,4	1,75	1,2	0,84	0,7	0,17	0,29
0,1%NaCl	14	1,3	1,7	14	0,47	4сл.,1,03	0,19	1,08	0,36	0,08	0,66	1	0,3	1,58	1,12	0,55	0,46	0,18	0,21
0,1%NaCl +6-БАП	21,7	1,5	2,7	14	0,51	4сл.,0,92	0,17	1,24	0,36	0,07	0,75	1,2	0,4	1,65	1,05	0,57	0,58	0,11	0,24
0,2%NaCl	9,3	1	1,2	18	0,44	5сл.,0,9	0,17	1,02	0,31	0,06	0,36	0,8	0,3	1,37	1,1	0,44	0,44	0,08	0,21
0,2%NaCl +6-БАП	20,7	1,4	2,5	20	0,5	5сл.,0,78	0,16	1,23	0,34	0,06	0,51	0,8	0,3	1,48	0,79	0,47	0,51	0,06	0,19

Таблица5. Влияниеуровня засоленияна анатомо-морфологическуюструктурурастений кукурузы.

Параметр Вариант	Лист											Стебель
	Длина,см	Ширинау основания,см	Ширина,см	Числожилок	Ширинамоторных клеток	Мезофилл	Эпидерма	Ширинапучка	Устьица			Длинамеждоузлия,см	Диаметрстебля, см	Пучок
									Замыкающиеклетки		Длинакл. между устьицами			Длина	Ширина	Ксилема	Флоэма	Обкладка	Диаметрсосуда
									Длина	Ширина
Контроль	18,2	1,5	2,5	12	0,5	4сл.,1,34	0,2	1,2	0,39	0,1	0,66	1,2	0,3	1,61	1,18	0,73	0,61	0,2	0,25
0,1%NaCl	14	1,3	1,7	14	0,47	4сл.,1,03	0,19	1,08	0,36	0,08	0,66	1	0,3	1,58	1,12	0,55	0,46	0,18	0,21
0,2%NaCl	9,3	1	1,2	18	0,44	5сл.,0,9	0,17	1,02	0,31	0,06	0,36	0,8	0,3	1,37	1,1	0,44	0,44	0,08	0,21