Семена второго поколения оказались не только желтыми, но и зелеными. Число потомков с доминантным признаком относилось к числу потомков с рецессивным признаком как 3:1. Такое явление называется расщеплением. На основании этого Мендель сформулировал закон расщепления. При скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определенном соотношении появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. Т.е. в потомстве, полученном от скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается явление расщепления: четверть особей из гибридов второго поколения имеет рецессивный признак, три четверти — доминантный.
Большое достижение Менделя состоит в том, что он нашел простой и очень удобный способ выражения результатов в алгебраической форме. На схеме символы Р, F1, F2 обозначают родительское, первое, второе поколения, — женский род, — мужской род, значок x — скрещивание. Ген, отвечающий за доминантный цвет, обозначен — А, за зеленый — а.
Р АА x аа
А а
Гаметы
F1
Аа x Аа
Гаметы А а А а
F2
АА Аа Аа аа
Исходные родительские растения в опыте были гомозиготными, т.е. несли две одинаковые хромосомы. Все семена первого поколения получаются гетерозиготными Аа и имеют желтый цвет. Такие гетерозиготные растения способны производить гаметы двух сортов, несущие гены А и а. При оплодотворении возникают четыре типа зигот: АА+Аа+аА+аа, что можно записать так: АА+2Аа+аа (1:2:1). Поскольку в опыте гетерозиготные семена Аа также окрашены в желтый цвет, во втором поколении получается соотношение желтых семян к зеленым, равное 3:1. Таким образом, было установлено, что расщепление признаков в потомстве гибридных растений — результат наличия у них двух генов, ответственных за развитие одного признака (например, окраска семян).
9. Третий Закон Менделя (закон независимого распределения генов)
Если в дигибридном скрещивании гены находятся в различных парах хромосом, то соответствующие пары признаков наследуются независимо друг от друга, т.е. аллели разных генов случайно попадают в одну или разные гаметы. Менделем проводился опыт по изучению независимого наследования признаков при скрещивании гладких желтых семян с морщинистыми зелеными. В первом поколении все гибридные растения имели гладкие желтые семена. Во втором поколении произошло расщепление. Обнаружено четыре фенотипа в соотношении близком к 9 желтым гладким семенам (АВ), 3 желтым морщинистым (Ав), 3 зеленым гладким (аВ), 1 зеленому морщинистому (ав).
При образовании гамет у особей первого потомства возможны четыре комбинации двух пар аллелей. Аллели одного гена, попадают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары. На основании этого опыта был сформулирован закон Менделя: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.
Различные варианты генотипов (и соответствующих им фенотипов), образующиеся при слияние гамет, удобно рассчитывать по решетке Пинета.
В результате опыта было получено расщепление по фенотипам:
9/16 всех семян — желтые гладкие, генотип записывается: А-В- (прочерк означает, что неважно, какой из аллелей присутствует в генотипе, ведь один доминантный ген уже есть, а значит фенотип по данному признаку уже определен);
3/16 всех семян — желтые морщинистые с генотипом А-вв;
3/16 — зеленые гладкие с генотипом ааВ-;
1/16 — зеленые морщинистые, имеющие генотип аавв.
Таким образом, расщепление по фенотипам произошло в соотношение 9:3:3:1
В отличие от второго закона, который справедлив всегда, третий закон относится только к случаям независимого наследования, когда изучаемые гены расположены в разных парах гомологичных хромосом.
10. Закон Моргана (сцепленное наследование)
Бурное развитие генетики в начале XX века показало, что не все признаки наследуются в соответствии с законами Менделя.
Часто нарушается закон независимого распределения генов, т.к. он справедлив только для генов расположенных в разных хромосомах. На самом деле в любом организме число генов очень велико (десятки тысяч), а число их носителей — хромосом — ограничено: так у человека 23 пары хромосом, у кукурузы — 10, у дрозофилы — всего 4. Соответственно, у каждой хромосомы должно быть по несколько сотен или тысяч генов.
Из того фактов, что при образовании гамет к полюсам клетки в мейозе отходят хромосомы, а не гены, следует, что гены, локализованные в одной хромосоме, должны наследоваться вместе. Это подтверждают опыты Моргана, проведенные на плодовой мушке дрозофиле. Он исследовал дигибридное скрещивание для двух признаков: цвета тела (серое и черное) и длины крыла (длинное и зачаточное).
Р серое тело, x черное тело
длинные крылья зачаточные крылья
GGLL glgl
гаметы: GL gl
F1 серое тело, длинные крылья
GgLl
Поскольку оба гена лежат в одной хромосоме, образуется только 2 типа гамет: GL и gl.
F1 гаметы: 2GL, 2gl
F2
фенотип: 3 серое тело 1 черное тело
длинные крылья зачаточные крылья
генотипы: GGLL, GgLl, GgLl, ggll
или 1GGLL:2GgLl:1ggll
Таким образом, в F2 наблюдается расщепление по фенотипу 3:1 вместо ожидаемого в соответствии с генетикой Менделя 9:3:3:1.
Закономерность, суть которой сводится к тому, что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе, известна под названием закона Моргана. Слово преимущественно не случайно, ибо сам Морган обнаружил и объяснил отклонения от этого правила. Такие гены, лежащие в одной хромосоме, наследуются вместе и называются сцепленными. Все гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
11. Гипотеза чистоты гамет: находящиеся в каждом организме пары альтернативных признаков не смешиваются при образовании гамет и по одному от каждой пары переходят в них в чистом виде.
12. Закон гомологических рядов (Н.И. Вавилов)
Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.
13. При каком скрещивании получаются расщепления:
1:2:1 — Аа x Аа — моногибридное скрещивание, расщепление по генотипу (приведен пример в п.7)
1:3 — Аа x Аа — моногибридное скрещивание, расщепление по фенотипу
Р Аа x Аа
Г Аа Аа
F1 АА Аа Аа аа
жел жел жел зел
9:3:3:1 — АаВв x АаВв —дигибридное скрещивание, расщепление по фенотипу (приведен пример в п.8)
14. Эволюционное значение мутаций связано с тем, что они постоянно поддерживают высокую степень неоднородности природных популяций, являющихся основой действия эволюционных факторов, прежде всего естественного отбора.
15. Размах изменчивости признака определяется факторами окружающей среды и генотипом.
16. Генетика популяций — раздел генетики, изучающий те генетические процессы, которые протекают в популяциях, т.е. генный состав популяций (мутационные гены, частоту их встречаемости в гомозиготном и гетерозиготном состоянии, отслеживание накопления вредных и полезных мутаций в популяции).
17. Сорт (фр. - разряд, категория) — созданная в результате селекции значительная по числу совокупность растений одного вида, устойчиво обладающая в конкретных условиях возделывания определенными анатомо-морфологическими признаками, передаваемыми по наследству.
18. Инбридинг (вид скрещивания в селекции) — близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных или принудительное самоопыление у перекрестноопыляющихся растений.
19. Гетерозия — явление повышенной урожайности жизнестойкости в первом поколении гибридов, полученных при скрещивании чистых линий, одна из которых гомозиготна по рецессивным генам, другая гомозиготна по доминантным.
20. Метод Ментора
Сущность метода заключается в изменении признаков развивающегося гибрида под влиянием привоя или подвоя. Если нужно изменить свойства гибрида, то его прививают не взрослое плодоносящее растение (подвой). Если желательно получить у гибрида признаки другого растения, то в данном случае подвоем служит гибридный сеянец.
21. Генная инженерия — метод биотехнологии, позволяющий путем операций в пробирке переносить генетическую информацию из одного организма в другой с целью получения клеток, способных в промышленных масштабах нарабатывать некоторые "человеческие" белки.
22. Массовый отбор сводится к выделению из исходного материала целой группы особей, которые обладают желательными для селекционера внешними, фенотипическими признаками. Эффективность массового отбора зависит от того, насколько точно селекционер определит по внешним признакам лучший генотип.
23. Индивидуальный отбор сводиться к выделению отдельных особей с интересующим селекционера генотипом и получению от них потомства. При индивидуальном отборе тщательно исследуется потомство отбираемого организма. Если каждое отобранное из популяции растение или животное сохраняет свои показатели и в потомстве, индивидуальный отбор продолжается и в последующих поколениях.