Мир Знаний

Нейрон

1 Физиологияа


Основнымиэлементаминейроннойсистемы являют­сянервные клетки.Подтверждениеклеточнойтео­риистроения нервнойсистемы былополучено спомо­щьюэлектронноймикроскопии,показавшей,что мем­брананервной клеткинапоминаетосновную мембранудругихклеток. Онапредставляетсясплошной навсем протяженииповерхностинервной клеткии отделяет ееот других клеток.Каждая нервнаяклетка являет­сяанатомической,генетическойи метаболическойеди­ницейтак же, как иклетки другихтканей организ­ма.Понятие, чтоодиночнаянервная клеткаслужит основнойфункциональнойединицей, сменилосьпред­ставлениемо том, что такойфункциональнойедини­цейявляется ансамбльтесно связанныхдруг с дру­гомнейронов. Нервнаясистема состоитиз популя­цийтаких единиц,которые организованыв функци­ональныеобъединенияразной степенисложности. Внервнойсистеме человекасодержитсяоколо 100 млрднервныхклеток. Посколькукаждая нервнаяклетка функциональносвязана с тысячамидругих нейронов,токоличествовозможныхвариантов такихсвязей близкок бесконечности.Нервную клеткуследует рас­сматриватькак один изуровней организациинерв­нойсистемы, связующихмолекулярный,синаптические,субклеточныеуровни с надклеточнымиуровнями локальныхнейронных сетейнервных центрови фун­кциональныхсистем мозга,организующихповедение.

Нервныеклетки выполняютряд общихнеспецифическихфункций, направленныхна поддержаниесоб­ственныхпроцессоворганизации.Это обмен вещества­мис окружающейсредой, образованиеи расходованиеэнергии, синтезбелков и др.Кроме того,нервные клет­кивыполняютсвойственныетолько имспецифичес­киефункции повосприятию,переработкеи хранениюинформации.Нейроны способнывосприниматьинфор­мацию,перерабатывать(кодировать)ее, быстропере­даватьинформациюпо конкретнымпутям, организо­выватьвзаимодействиес другими нервнымиклетка­ми,хранить информациюи генерироватьее. Для вы­полненияэтих функцийнейроны имеютполярную организациюс разделениемвходов и выходови содер­жатряд структурно-функциональныхчастей.

Телонейрона, котороесвязано с отростками,являетсяцентральнойчастью нейронаи обеспечиваетпитанием остальныечасти клетки.Тело покрытослоистоймембраной,которая представляетсобой два слоялипидовс противоположнойориентацией,образую­щихматрикс, в которыйзаключеныбелки. Частьмем­бранныхбелков являетсягликопротеинамис полиса­хариднымицепочками,выступающиминад наруж­нойповерхностьюмембраны. Онивместе с углевода­миобразуют гликокаликс— тонкий слойна поверх­ностиклеточноймембраны, которыйзаполняетмеж­клеточныещели и способствуетсозданию связеймеж­ду нейронами,распознаваниюклеток, регуляциидиф­фузиичерез мембрану,обмену с внешнейсредой. Телонейронаимеет ядроилиядра, содержащиегенети­ческийматериал.

Ядрорегулируетсинтез белковво всей клеткеи контролируетдифференцированиемолодых нервныхклеток.При усиленииактивностинейрона увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменныеотношения. Вцитоплазметела нейронасодержитсябольшое количестворибосом.Однирибосомырасполагаютсясвободно вцитоплазмепо одной илиобразуют скопления— «розетки»,где.синтези­руютсябелки, которые остаются вклетке. ДругиеРибосомыприкрепляютсяк эндоплазматическомуретикулюму,представляющемувнутреннююсистему мембран,канальцев,пузырьков.Прикрепленныек мембранамрибосомы синтезируютбелки, которыепотом транспортируютсяиз клетки. Скопленияэндоплазматическогоретикулюмасо встроеннымив него рибосомамисоставляютхарактерноедля тел нейро­новобразование— субстанциюНиссля. Скоплениягладкогоэндоплазматическогоретикулюма,в кото­рые невстроены рибосомы,составляютсетчатый ап­паратГолъджи; предполагается,что он имеетзначе­ниедля секрециинейромедиаторови нейромодулято-ров.Лизосомы представляютсобой заключенныев мембраныскопленияразличныхгидролитическихферментов,расщепляющихмножествовнутри- ивнеклеточнолокализоважныхвеществ и участвующихв процессахфагоцитозаи экзоцитоза.Важными органелламинервных клетокявляются митохондрии— основныеструктурыэнергообразования.На внутрен­неймембране митохондриисодержатсявсе ферментыциклалимонной кислоты— важнейшегозвена аэроб­ногопути расщепленияглюкозы, которыйв десятки разэффективнейанаэробногопути. Ферментыцепи переносаэлектроновсоздают энергию,которая идетнаобразованиеАТФ и АДФ. Важнойособенностьюэнергетическогообмена нервныхклеток являетсяот­сутствиесобственныхуглеводов вформе гликогена.Нейроныпозвоночныхиспользуютглюкозу, беспозво­ночных— трегалозу.Высокий уровеньэнерготратнервныхклеток и отсутствиесобственныхзапасов уг­леводовделают их особочувствительнымик наруше­ниюпоступлениякрови, в которойсодержитсяглю­козаи кислород,необходимыедля аэробногоэнерго­образованияна митохондриях.В нервных клеткахсо­держатсятакже микротрубочки,нейрофиламентыимикрофиламенты,различающиесядиаметром.Микротрубочки(диаметр 300 нм)идут от теланервной клеткив аксон и дендритыи представляютсобой внут­риклеточнуютранспортнуюсистему. Нейрофиламен-ты(диаметр 100 нм)встречаютсятолько в нервныхклетках,особенно вкрупных аксонах,и тоже состав­ляютчасть ее транспортнойсистемы. Микрофиламен­ты(диаметр 50 нм)хорошо выраженыв растущихотросткахнервных клеток,они участвуютв некото­рыхвидах межнейронныхсоединений.

Дендритыпредставляютсобой древовидно-ветвящиесяотростки нейрона,его главноерецептивноеполе,обеспечивающеесбор информации,которая по­ступаетчерез синалсыот других нейроновили прямо изсреды. При удаленииот тела происходитветвле­ниедендритов:число дендритныхветвей увеличива­ется,а диаметр ихсужается. Наповерхностидендри­товмногих нейронов(пирамидныенейроны коры,клеткиПуркинье мозжечкаи др.) имеютсяшипики. Шипиковыйаппарат являетсясоставнойчастью сис­темыканальцевдендрита: вдендритахсодержатсямикротрубочки,нейрофиламенты,сетчатый аппаратГольджии рибосомы.Функциональноесозреваниеи началоактивной деятельностинервных клетоксовпадаетс появлениемпгапиков;продолжительноепре­кращениепоступленияинформациик нейрону ведетк рассасываниюшипиков. Наличиешипиков увели­чиваетвоспринимающуюповерхностьдендритов; так,площадьдендритовклеток Пуркиньемозжечка око­ло250 000 мкм2.Мембрана дендритовпо своим свой­ствамотличаетсяот мембраныдругих участковне­рвнойклетки и неспособна кбыстрому инадежномупроведениювозбуждения.

Аксонпредставляетсобой одиночный,обычно длинныйвыходной отростокнейрона, служащийдля быстрого проведениявозбуждения.(В структуруаксона входятначальныйсегмент, аксональноеволокно ителодендрий.)Аксональноеволокно отличаетсяпосто­янствомдиаметра повсей длине. Вконце он можетветвитьсяна большое (до1000) количествоветочек. Аксоплазмасодержит множествомикротрубочеки нейрофиламентов,с помощью которыхосуществля­етсяаксональныитранспортхимическихвеществ от телак окончаниям(ортоградный)и отокончаний ктелунейрона (ретроградный).Существуетбыстрый аксональныитранспорт соскоростью сотенмиллимет­ровв сутки и медленныйтранспорт соскоростьюне­сколькомиллиметровв сутки. По аксонутранспор­тируютсявещества, необходимыедля синаптическойпередачи,пептиды, продуктынейросекреции.В за­висимостиот скоростипроведениявозбужденияраз­личаютнесколько типоваксонов, отличающихсяди­аметром,наличием илиотсутствиеммиелиновойобо­лочкии другимихарактеристиками.

Начальныйсегмент аксонанейронов являетсятригернойзоной — местомпервоначальнойгенера­циивозбуждения.Этот участокнервной клеткина­чинаетсяот аксонногохолмика и,воронкообразносужаясь, переходитв начальныйучасток аксона,не покрытыймиелиновойоболочкой.Поскольку этотучастокмембраны нейронаявляется наиболеевозбудимым,то здесь обычнопервоначальнои возникаетвозбуждение,которое затемраспространяетсяпо ак­сону ителу нейрона.Таких запускающихвозбужде­ниеучастков можетбыть несколько.Начальныйсег­ментаксона имеетважное значениедля интегративнойдеятельностинервной клетки.Телодендрийпредставляетсобой частьнервной клетки,которая осуществляетсоединениес другими нейронамипутем синаптическихконтактов. Этоконечныеразветвле­ния— терминалиаксона, которыене покрытымие­линовойоболочкой изаканчиваютсяутолщениямиразличнойформы (булавы,кольца/пуговки,чаши и др.),которые входятсоставнойчастью в синапс.В утолщенияхлокализованозначительноеколичествопузырьков,расположенныхсвободно иливстроенныхв пресинаптическиемембраны. Посколькутермина­лиаксона оченьтонкие и непокрыты миелином,то скоростьвозбужденияв них значительноменьше, чем ваксонах.

Взаимодействиечастей нервныхклеток обеспечиваетреализациюих функций спомощью химическихиэлектрическихпроцессов.Химическиепроцессы внервныхклетках отличаютсявысокой интенсивнос­тью,сложностьюи многообразием.Наряду с ужеот­меченнымиособенностямиэнергетическогообмена, в нервныхклетках происходитсинтез белков(в том числеспецифических)широкого спектра,функцио­нальноактивных пептидов,медиаторови модулято­ровсинаптическихпроцессов,продуктовнейросекреции.Электрическиепроцессы имеютважнейшеезна­чениедля информационнойдеятельностинервных -клеток и должныбыть расемотреныотдельно.


2 Электрическиепроцессы внейронах


Электрическиепроцессы внервных клеткахвключают в себяналичие постоянногопотенциалапокоя и медленныхи быстрых измененийэтого потенциалапри возбуждении.Потенциал покояявляется мемб­раннымпотенциаломнервной клеткии обусловленнеравномернымраспределениемэлектролитовпо обе стороныклеточноймембраны. Внутринервной клет­кисодержитсябольшое количествоорганическихани­онови катионов; внаружной средекатионов К+при­мернов 40 раз меньше,но высокаконцентрацияка­тионовNa+,анионов Сl~.Крупные органическиеани­оныне проникаютчерез мембрану,а ионы К+,легко проникающиечерез мембрану,по закону диффузииперемещаютсяиз областиболее высокойконцентрациинаружу. Этоприводит кизбытку положитель­ныхзарядов нанаружной поверхностии преоблада­ниюотрицательныхзарядов навнутреннейповерхностимембраны. Внутренняяповерхностьмембраны заряжаетсяотрицательнопо отношениюк наружной, приэтом возникаетэлектрическаясила, обеспечива­ющаяобратное движениечасти ионовК+внутрь клет­ки,и устанавливаетсяопределенноеравновесие,при которомсуммарный потокионов черезмембрану будетравен нулю.Разность потенциаловмежду двумясторонамимембраны притаком равновесииопреде­ляетвеличину мембранногопотенциала.Наряду с по­токамиионов К+,являющихсяосновнымифактора­мимембранногопотенциала,через мембранунервной клеткив значительноменьшем количестведвижутся ионыNа+,Са++,Сl~.Они проходятчерез двойнойлипидныйслой мембраныпо своим специальнымдля каждоговида ионовканалам, открываниеи закрыва­ниекоторых связанос изменениемвеличины мемб­ранногопотенциала.

Для созданияразницы ионныхконцентрацийи восполненияпотерь ионовв мембраненервной клеткидействуетсистема мембранногонасоса, осуществляющегоактивный транспортионов противградиентакон­центрациии использующегодля этого энергиюней­ронногометаболизма.Наиболее существеннатрий-ка­лиевыйнасос, возвращающийК+внутрь клеткии вы­водящийиз нее Nа+.На внутреннейстороне мембраны+соединяетсяс молекулойпереносчика;образован­ныйкомплексион-переносчикпроходит черезмемб­рану;на наружнойповерхностикомплексраспадает­ся,высвобождаяион Nа+и соединяясьс ионом К+,транспортируетего внутрь.Источникомэнергии дляработы насосаслужит расщеплениеАТФ ферментомАТФ-азой,выполняющимфункцию переносчика.

ПосколькусоотношениеколичествапереносимыхнасосомNа+и К1неодинаково,то насос нетолько поддерживаетразницу ионныхконцентрацийпо обе сто­ронымембраны, нои участвуетв формированиипо­тенциалапокоя, являетсяэлектрогенным.Таким об­разом,мембранныйпотенциалсоздается врезультатеработыпассивных иактивных механизмов,соотно­шениекоторых у разныхнейронов неодинаково.По­этому уразличныхнейронов величинамембранногопотенциалаколеблетсяот —80 до —40 мв, онав значи­тельнойстепени зависит от особенностейего деятельностии функциональногосостояния. Приуменьшениивеличины мембранногопотенциалапокоя (де­поляризации)возбудимостьвозрастает,при увеличе­ниимембранногопотенциала(гиперполяризации)воз­будимостьснижается.Возбуждениенервной клеткисвязанос развитиемпотенциаладействия. Потенци­алдействия, илинервный импульс,представляетсо­бойкратковременное,длящееся миллисекундыизменениемембранногопотенциала,при которомуменьшаетсяего величина,доходит до нуляи затем потенциалменяет знак.В момент пикапотенциаладействиямембрана становитсязаряженнойвнутри неотрицательно,а положительно(4-50 мв); амплитудапотенциаладействия составляет110-130 мв.

Перезарядкамембраны привозбуждениипроисходитиз-за быстрогои значительногоповышениямем­браннойпроницаемостидля Nа+,вследствиечего боль­шоеколичествоионов Nа+проникает снаружной навнутреннююсторону мембраныи создает здесьизбы­токположительныхзарядовВосходящаяфаза потенциаладействия обусловленаизбирательнымповышениемпроницаемостимембраныдля Nа+.Раскрытиенатриевыхканалов связанос уменьшениеммембранногопотенциалаи происходитсо всевозрастающейинтенсивностью— лавинообраз­но,так как переходNа+на внутреннююповерхностьусиливаетдеполяризациюи приводит краскрытию новыхнатриевыхканалов. Нисходящаяфаза потен­циаладействия связанас инактивациейнатриевыхканалови повышениемпроницаемостидля К+,так как калиевыеканалы раскрываютсяпозже натриевых.

Усиленныйпоток К+наружу приводитк восстановлениюмембранногопотенциаладо величиныпо­тенциалапокоя. В телахмногих нейроновпотенци­алдействия связани с входящимтоком Са++,отли­чающимсябольшей продолжительностью.Вход Са++внутрьклетки во времяпотенциаладействия явля­етсяэффективныммеханизмомповышениявнутри­клеточнойконцентрациисвободногоСа++,который запускаетили участвуетв работе многихметаболи­ческихпроцессов. Вовремя возбуждениязначитель­ноусиливаетсяработа натрий-калиевогонасоса, активируемаяповышениемконцентрацииМа+на внут­реннейповерхностимембраны. Егодеятельностьспо­собствуетвосстановлениюпотенциалапокоя. Потен­циалдействия обладаетпорогом, прикотором депо­ляризациядостигаеткритическогоуровня ираскры­ваютсявсе натриевыеканалы мембраны.При подпороговыхвоздействияхраскрываетсялишь частьна­триевыхканалов, перезарядкамембраны непроисходит,возникаетместное возбуждение.Вследствиетого,что при потенциаледействия раскрываютсявсе натриевыеканалы, егоамплитудапостоянна ине за­виситот силы раздражения;с этим связанаи не­восприимчивостьк новому раздражению.Потенциалыдействия способныбыстро и надежнораспространятьсяпо мембранетела и аксонанервной клет­ки.Способностьк распространениювозбуждениясвя­занас тем, что вовремя потенциаладействия проис­ходитизменение знаказаряда в возбужденномучас­ткемембраны. Междуним и невозбужденнымисо­седнимиучасткамимембраны возникаютлокальныеэлектрическиетоки, под действиемкоторых проис­ходитдеполяризацияновых соседнихучастков, чтоприводитк формированиюв них потенциаладей­ствия.Далее развиваютсялокальные токимежду новымучастком, охваченнымвозбуждением,и следующиминевозбужденнымиучастками; итак воз­буждениеактивно распространяетсявдоль всейнемиелинизированноймембраны. Чембольше диаметрволокна,тем скоростьраспространениявозбуждения

У позвоночныхбольшинствоаксонов покрытомиелиновойоболочкой,периодическипрерывающейсянаперехватахРанвье. В перехватахсуществуетвысокаяплотностьпотенциалзависимыхнатриевыхка­налов (12 000 на1 мм2),здесь генерируетсяпотенци­алдействия, а научастках междуперехватамивоз­можноэлектротоническоеформированиелокальныхтоков,вызывающихпотенциалдействия лишьна сле­дующемперехвате.Благодаря этомупроисходитскач­кообразное(сальтаторное)распространениепотенци­аладействия созначительнобольшей скоростью,чем понемиелинизированноймембране.Разновидностьактивногопроведениявозбуждениявыявлена и наопределенныхучастках дендритовнекоторыхнейронов.


3 Синапс


Переходвозбужденияот нейрона кнейрону, меж­нейронноевзаимодействиепроисходитпосредством синапсов— соединении,осуществляющихпередачуспецифическихсигналов.Представлениео синапсахсвязанос Шеррингтоном(1935), высказавшимпредположениео существованииспециальныхструктур­но-функциональныхобразований,обеспечивающихконтактымежду нейронами.

Особенностирефлекторныхреакций и некоторыесвойства нервныхцентров обусловленыпроцессами,происходящимина синапсах.Синапс включаетв себя трикомпонента:пресинаптический,постсинаптическийи синаптический,т.е. содержитэлементы ипер­вогои второгоконтактирующихнейронов.Пресинаптическаяи постсинаптическаячасти разделенысинаптическойщелью. Контактироватьмежду собоймогутразные частинейронов: чащевстречаютсяси­напсыаксодендритныеи аксосоматические,реже — сома-соматические,дендро-дендритныеи дендро-соматические.Существуютсинапсы с химическими электрическимспособамивзаимодействиямежду кон­тактирующиминейронами.

Химическиесинапсы —это преобладающийтип синапсовв мозгу млекопитающихи человека. Вних пресинаптическаячасть представленаутолщениемтерминалиаксона в видебутонов, внутрикоторых содержитсямножествокруглых илиовальных везикуловдиаметром от20-40 до 120 нм. Внутривезикуловсодержитсяхимическоевещество —медиатор,участ­вующийв синаптическойпередаче. Медиаторвыде­ляетсяпресинаптическимокончанием,проходит че­резсинаптическующель и, действуяна постсинаптическуюмембрану, изменяетее проводимость.Выделениемедиатора всинаптическующель проис­ходитвследствиедеполяризациипресинаптическоймембраныприходящимипо аксонупотенциаламидей­ствия.При деполяризациипресинаптическоймембраныоткрываютсяканалы дляСа++,который, входявнутрь,способствуетслиянию везикуловс мембраной;затемпроисходитпроцесс, аналогичныйэкзоцитозу.Количествовыделяемогомедиатораконтролируетсявеличинойдеполяризации.Молекулы медиаторавыделяютсяквантами: одинквант — этосодержимоеод­нойвезикулы. Вкачестве медиаторовсинаптическойпередачисегодня известнобольшое числохимическихвеществ,которые разделяютна 4 основныегруппы:

  1. Ацетилхолин.

  2. Катехоламины(дофамин, норадреналин,адреналин,серотонин).

  3. Аминокислоты(глицин,гамма-аминомасляная
    кислота,глютамат, цистеини др.).

  4. Пептиды.

Первыедве группымедиаторовсинтезируютсяиз циркулирующихв крови предшественников;аминокислотыи пептиды —результатдлинных цепеймоз­говогометаболизма,начинающегосяот глюкозы. Навсехпресинаптическихокончанияходного нейронавыделяетсямедиатор единойхимическойприроды. Междухимическойприродой медиатораи знаком егосинаптическогодействия нетоднозначнойзависимо­сти:один и тот жемедиатор можетоказывать каквозбуждающее,так и тормозящеедействие. Знакси­наптическогодействия определяетсясвойствамипостсинаптическоймембраны, таккак рецепторыпостсинаптическоймембраны могутразным образомреаги­роватьс медиатороми контролироватьпроводимостьразныхионных каналов.

Высвободившийсямедиатор диффундируетчерез синаптическующель, котораяимеет ширину20—30 нм иразличную зонуконтакта. Напостсинаптическоймембране существуютактивные зоны,содержащиемолекулярныерецепторы. Врезультатевзаимодей­ствиямедиатора срецепторомизменяетсяпроницае­мостьопределенныхионных каналовчерез мембра­ну,возникаетионный ток,который приводитк возникновениюпостсинаптическогопотенциала.При раскрытииканалов дляNа+,а также Са++происходитдеполяризациямембраны, возникаетвозбуждающийпостсинаптическийпотенциал(ВПСП). При раскры­тииканалов дляС1~ и К+происходитгиперполяриза­циямембраны, возникаетпротивоположныйпо зна­кутормознойпостсинаптическийпотенциал(ТПСП). Интенсивностьионных потоковчерез мембрануи величинапостсинаптическихпотенциаловградуаль­ноизменяютсяв зависимостиот силы пресинаптическоговоздействияи количествавыделившегосямедиатора.После того, какмедиатор подействовална рецепторыпостсинаптическоймембраны,синаптическаящель очищаетсяот медиаторапутем егодезакти­вацииили гидролиза,захвата глиальнымиклетками илипресинаптическимнейроном. Химическиесинап­сыотличаютсяполярностьюорганизации,одностороннимпроведением,наличиемсинаптическойзадерж­кии химическойчувствительностьюпостсинаптическоймембраны. Еслиактивная мембранааксона и сомыизменяет ионнуюпроницаемостьпод действиемэлектрическоготока и способнагенерироватьраспро­страняющиесяпотенциалыдействия,подчиняющие­сязакону «всеили ничего»,то постсинаптическаямембранаизменяет ионнуюпроницаемостьв резуль­татехимическоговзаимодействиямедиатора ирецеп­торов,генерируетнеспособныек распространениюпостсинаптическиепотенциалы,амплитудакоторых градуальноизменяется,а они сами способнысумми­роваться.

Электрическиесинапсы широкораспространеныв нервнойсистеме беспозвоночныхи низших позво­ночныхживотных. Встволе мозгамлекопитающихониимеются в ядрахтройничногонерва, в вестибу­лярныхядрах Дейтерсаи в нижней оливемозговогоствола.В электрическихсинапсах узкиещелевые контактыотличаютсянизким электрическимсопро­тивлением,в них почти неттоков утечкичерез вне­клеточнуюсреду, поэтомуизмененияпотенциалав пресинаптическоймембране могутэффективнопе­редаватьсяна электрочувствительнуюпостсинаптическуюмембрану, котораяпод воздействиемпотен­циаловдействияпресинаптическоймембраны изме­няетионную проницаемостьи может генерироватьпотенциалыдействия. Вряде электрическихсинап­совпотенциалдействия передаетсяс пресинаптичес­коймембраны напостсинаптическуюс меньшимипотерями,чем в обратномнаправлении.В элект­рическихсинапсах проведениевозбужденияпроис­ходитпочти безсинаптическойзадержки, токвоз­моженв обоих направлениях,но легче в одном(эф­фект выпрямления);они дают возможностьполучать постоянные,повторяющиесяреакции исинхронизи­роватьактивностьмногих нейронов.


4 Структурныеотношения междунейронами исоседнимиклетками

«... Нейронывступают винтимноесоприкосновениес другимиклетками нетолько в синапсах,где происходитпередача сигналов.Большая частьповерхностинейрона покрытатесно прилегающимик ней клетками(так называ­емымисателлитами— глиальнымиили шванновскимиклетками),функция которыхдо сих пор остаетсязагадкой.

Нейронсвязан со своимиближайшимисоседями гораздотеснее,чем связанымежду собойсмежные мышечныево­локна, которыеразделены узкимпространством,содержа­щимколлагеновыеи другиесоединительнотканныефиб­риллы.

Дляэкспериментальныхцелей можновыделить оди­ночныемышечные волокнав изолированномвиде. С нерв­нымиволокнамисделать это,строго говоря,невозможно,и многочисленныеважные эксперименты,которые былипро­веденына одиночныхизолированныхаксонах, фактиче­скипроводилисьна нервныхволокнах, окруженныхнеот­делимойот них оболочкойиз шванновскихклеток, плотноприлегающихк поверхностиаксона.

В культуреткани могутбыть получены«голые» аксоны,но впроцессе нормальногоэмбриональногоразвития нерв­ныеклетки и ихотростки всегдаприобретаютпокров из тонкогослоя клеток-сателлитов.Структурныеотношения междуэтими клеточнымикомпонентамидо недавнеговре­менибыли предметомнепрерывныхспоров.

Солиднаяшкола гистологов,возглавлявшаясяГансом Хельдом,оспариваласамо представлениеоб «индивидуальных»нейронах, т.е.о нейронах какотдельных иполных клеточныхэлементах.Хельд утверждал,что растущийак­сонпроникаетвнутрь цитоплазмытех клеток, скоторыми онвступает всвязь, что всянервная системапо существуобразуетодно огромноесинцитиальноецелое (нейропиль)и что между неюи тканями,деятельностькоторых онаконтролирует,устанавливаетсянепрерывностьцитоплаз­мы.Этому взглядупротивостоялаточка зренияРамон-и-Кахала,который считал,что нервныеклетки, хотяони и вступаютв тесный контактс другими клетками,структур­ноотделены отних и друг отдруга и чтоцитоплазмасопри­касающихсяклеток полностьюзаключенавнутри изолиру­ющихее клеточныхмембран. Этотисторическийспор меж­дусторонникамитеорий межнейронного«контакта»и нейропильной«непрерывности»был, в концеконцов, решенв пользуинтерпретацииКахала, когдадля изучениянерв­ныхклеток былприменен электронныймикроскоп сего необычайновысокой разрешающейспособностью.

Оказалось,что нервныеклетки и аксоныпочти полно­стьюокруженыклетками-сателлитами(глиальнымиили шванновскими),но каждая клеткаотделена отсоседней, имеждусмежными мембранамиимеется узкаящель шири­нойобычно от 100 донесколькихсот ангстрем.На попереч­номсрезе шванновскаяоболочкапериферическогоаксона обычнопредставляетсянастольконепрерывнойи столь тес­ноприлегающейк аксону, чтонетрудно понятьтвердое убеждениеХельда в том,что растущийаксон проходитсквозь цитоплазмушванновскихклеток; и, пожалуй,тот длительныйи ожесточенныйспор, которыйвозник междусторонникамидвух теорий,можно считатьвполне естест­венным,поскольку этитеории (как имногие другие)были основанына интерпретацииструктур, лежащихза преде­ламиразрешающейспособностиприборов, имевшихсяв то время.

Высказывалосьмного предположенийотносительнофункцииэтих клеток-сателлитови возможногоучастия их впроцессе передачинервных импульсов.Иногда дажеста­вят вопросо том, не являетсяли сам нервныйимпульс результатомактивностислоя шванновскихклеток, а неаксона. Эточрезвычайномаловероятно.Мы уже многоезнаем о физическойи химическойоснове потенциаладействияи распространенияэтой электрическойволны по нер­вными мышечнымволокнам, иясно, что механизмыв обоихслучаях посуществу одинаковыи связаны сцилинд­рическоймембранойволокна. Мышечныеволокна лишеныслояшванновскихклеток, и в лучшемслучае к нимлишь в немногихразрозненныхучастках примыкаютотдельныеклеткитипа сателлитов.Большая частьповерхностноймембранымышечноговолокна ненаходится втесной связис поверхностьюдругих клеток,и тем не менееоно способногенерироватьраспространяющиесяэлектрическиесигналы тогоже типа, что инервный импульс.В некоторыхгангли­яхбеспозвоночныхудавалосьвводить отдельныерегистри­рующиеэлектроды внервные клеткии в окружающиеклет­киглии. ... В этихслучаях можнобыло непосредственнопоказать, чтоимпульсывырабатываютсятолько в самомнейроне,но не в клетках-сателлитах.

Второепредположениесостояло в том,что глиальныеклетки,окружающиетела центральныхнейронов, участ­вуютне столько винициации ипередаче быстрыхсигналов, скольков длительномхранении информации,т.е. имеют отношениек «памяти» наклеточномуровне. Этаидея не лишенанекоторойпривлекательности,но в настоящеевре­мяпамять и глияимеют лишь однудействительнообщую особенность:ни о той, ни одругой мы почтиничего не знаем.

Если нервперерезатьи тем самымотделить аксоныот тел нейронов,то периферическиеучастки аксоновчерез несколькодней перестаютпроводитьимпульсы. Ихструк­тураразрушается,и остатки,по-видимому,переваривают­сяокружающимишванновскимиклетками, которыераз­множаютсяи заполняютпространство,ранее занимаемоеаксонами. В тоже время центральныйотрезок каждогоиз перерезанныхнервных волоконпроявляеттенденциюрас­ти по направлениюк перифериисо скоростьюнесколькихмиллиметровв сутки, и послевосстановленияконтакта спериферическимишванновскимиклетками постепеннона­чинаетвосстанавливатьи первоначальныйканал связис мышечнымиволокнами илисенсорнымиклетками. Этотпроцессрегенерацииконтролируетсяглавным образомак­тивностьюклеточногоядра; еще важнеето, что и длянор­мальногосуществованиявсего периферическогоаксона, частоочень длинного,необходимосохранениецитоплазматическойсвязи с теломнейрона и егоядром.

Быловысказанопредположение,что обладающиеядра­ми шванновскиеклетки, окружающиеаксон на всемего протяжении,снабжают аксонкакими-тометаболическимипродуктамии тем самымкомпенсируютотдаленностьэтого
отростканейрона от егособственногоядра. (Для переходавеществиз тела нейронав периферическиеучастки длин­ныхаксонов путемобычной диффузиипотребовалисьбы месяцыили годы). Этагипотезаправдоподобна;она легко
объясняет,почему такиеже удлиненныемышечные волок­на,в цитоплазмекоторых распределенодостаточноечисло собственныхядер, могутобходитьсябез сплошнойоболочкииз снабженныхядрами клеток-сателлитов.Следует, од­нако,помнить о том,что шванновскиеклетки самипо себе не способныподдерживатьфункцию и структурнуюцелостностьперерезанныхаксонов; напротив,через несколькодней они даженачинают уничтожатьостатки аксона.Жиз­ненноважным центромснабжения иподдержанияжизне­деятельностислужит дляаксона телонервной клеткис его ядром, идо сих пор неудается объяснить,каким образомядропостоянноснабжаетпериферическиеучастки нейронавсем необходимым,в частности,ферментамиили средства­мидля построенияферментов наместе. Предполагают,что нужныевещества непрерывнотранспортируютсяпо аксоплазмеи непрерывнорасходуютсяна периферии.Мы еще не знаем,связан ли этоттранспортныймеханизм смедленнымпродвижениеми ростом в длину,наблюдаемымпри регене­рацииперерезанногоаксона, или жеон основан насовер­шенноином и, бытьможет, гораздоболее быстромфизико-химическомспособе передвижениявеществ.

Одна изфункций клеток-сателлитовв настоящеевремя выяснена.Шванновскиеклетки образуютмиелиновуюобо­лочку— изолирующийпокров, которыймы находим вовсехбыстро проводящихвозбуждениедвигательныхи чув­ствительныхнервах у позвоночныхживотных. РаботыГе-рена ... Шмитта... и Робертсона... показали, чтово время эмбриональногои постнатальногоразвития шванновскиеклеткимногократнообвиваютсявокруг нервноговолокна и, вконце концов,каждая из нихформируетцилиндрическую«муфту»,состоящую измногих витковшванновскойцитоп­лазмыи мембраны,туго намотанныхна аксон ипокрывающих1—2 ммегодлины. Мембрананервного во­локнаостается неприкрытойтолько в областиперехватов

Ранвье— небольшихразрывов (около1 мк)междусмеж­нымисегментамимиелина.

Созданиеэтой сегментированнойоболочки имелоог­ромноезначение вэволюции нервнойсистемы; какмы уви­дим,оно позволилово много разувеличить числоканалов, обеспечивающихмаксимальнуюскорость передачиим­пульсов,не требуя добавочногопространствадля размеще­ния«кабелей».Миелинизированныесегменты нервныхво­локонявляютсябиологическимиструктурами,наиболее близкими(в миниатюрноммасштабе) кморским подвод­нымкабелям; электрическиесигналы проводятсяв них по цилиндрическимаксонам, отделеннымот проводящейтка­невойжидкостиконцентрическимислоями изолирующейоболочки. Однакосамый важныйструктурныйкомпонентнервноговолокна — этоне миелиноваяоболочка, амемб­ранааксона, котораяостается открытойв перехватахРанвье. Именноздесь происходитэлектрическоевозбуждение— важ­нейшийбиологическийпроцесс, автоматическиусиливаю­щийнервный импульсдо его первоначальнойвеличины.

Уже многоболее веканазад былоизвестно, чтодеятель­ностьнервов и мышцнепосредственносвязана свозникно­вениемэлектрическихтоков. Теперьмы знаем, чтоэлект­рическийсигнал (потенциалдействия, илиспайк),кото­рыйфизиологирегистрировалив активныхаксонах и мышечныхволокнах,представляетсобой не побочныйре­зультат,а существеннуюособенностьраспространяющего­сясигнала — нервногоимпульса,...»


План


Введение


  1. физиологиянейрона


  1. электрическиепроцессы внейронах


  1. синапс


  1. структурныеотношениямежду нейронамии соседнимимклетками


  1. контрольныевопросы


Заключение


Списокиспользованнойлитературы