Вопрос№36.
Основныеположениятеории Ч. Дарвина.(Т.Ч.Д.)
ТЧД, известнаяпод названиемтеории естественногоотбора, являетсяодной из вершиннаучной мысли19 в. ТЧД сталоестественно- историческойосновой материалистическогомировоззрения.Первый очерктеории былнаписан ужев 1842 г., но не былопубликованв течение многихлет, на протяжениикоторых ЧДпродолжалсобирать ианализироватьновые данные.«Происхождениевидов путемЕО или сохранениеблагоприятствуемыхпород в борьбеза жизнь» вышелв свет лишь в1859 г.
Преждевсего ЧД собралмногочисленныедоказательстваизменяемостивидов животныхи растений. Самфакт измененийживотных ирастений подвлияниемодомашниванияи селекции ужеявляетсядоказательствомизменяемостивидов организмов.По мнению ЧД,стимулом длявозникновенияэтих измененийявляется воздействиена организмыновых условий,которому ониподвергаютсяв руках человека.При этом ЧДподчеркнул,что одинаковыеусловия нередкоприводят кразным измененияму разных особей,а сходные измененияпоследних могутвозникнутьпри совершенноразных условиях.В связи с этимЧД выделил 2основные формыизменчивостиорганизмовпод влияниемизмененияусловий среды:неопределеннуюи определенную.Изменения могутбыть признаныопределенными,если все илипочти все потомствоособей, подвергшихсяизвестнымусловиям изменяетсяодинаковымобразом (ростзависит отколичествапищи, толщинакожи и волосистость- от климата ит.п.). Под неопределеннойизменчивостьюЧД понимал тебесконечноразнообразныеслабые различия,которые отличаютдруг от другаособей одноговида и которыене могут бытьунаследованыни от родителей,ни от болееотдаленныхпредков. В этомслучае изменениявнешних условийиграют рольстимула, усиливающегонеопределеннуюизменчивость,но никак невлияющего наее специфику,т. е. на качествоизменений.Организм,изменившийсяв каком-либонаправлении,передает потомствутенденциюизменятьсядалее в том женаправлениипри наличииусловий, вызвавшихэто изменение.В этом заключаетсят. н. длящаясяизменчивость,которая играетважную рольв эволюционныхпреобразованиях.Наконец, ЧДобратил вниманияна существованиеу организмовопределенныхсоотношений(корреляции)между различнымиструктурами,при измененииодной из которыхзакономерноизменяетсяи другая –соотносительная,или коррелятивная,изменчивость(глухота белыхкотов, имеющихголубые глаза,ядовитостьдля белых овеци свиней некоторыхрастений, безвредныхдля черныхособей тех жепород).
Так какосновной формойизменчивости,по ЧД, являетсянеопределенная,необходимобыло указатьеще силу, котораяна основенезначительныхразличий особейформируетустойчивыеи важные породныепризнаки. Ответна этот вопросЧД нашел в практикеселекционеров,которые производятИО на племятолько техособей, которыеобладаютинтересующимичеловека признаками.В результатетакого отбораот поколенияк поколениюэти признакистановятсявсе более ярковыраженными.ЧД указал условия,благоприятствующиепроведениюИО: а) высокаястепень изменчивостиорганизмов;б) большое числоособей, подвергаемыхотбору; в) искусствоселекционера;г) устранениеслучайныхскрещиванийсреди подвергаемыхотбору особей;д) достаточновысокая ценностьданных животныхили растенийдля человека.Необходимоотметить, что,подчеркиваяважнейшуюэволюционнуюроль отбора,основывающегосяна неопределеннойизменчивости,ЧД допускалтакже возможностьпреобразованийна базе определеннойизменчивостии действияупражненияи неупражненияорганов, объясняяименно этимифакторамиотносительноменьший вескостей крылаи больший вескостей ног удомашних утокпо сравнениюс дикими илибольшее развитиевымени у корови коз в тех странах,где этих животныхиспользуютдля полученияне только мяса,но и молока.Анализируяпороды домашнихживотных, ЧДпришел к выводу,что все породыданного вида,как ни великиразличия междуними, происходятот одного (илинемногих) видовдиких предков.Следовательно,путем отборачеловек значительноувеличиваетразнообразиеформ организмов.
ЧД собралмногочисленныеданные, свидетельствующиео том, что изменчивостьсамых различныхвидов организмовв природе оченьвелика, а ееформы принципиальносходны с формамиизменчивостидомашних животныхи растений.Разнообразныеи колеблющиесяразличия междуособями одноговида образуюткак бы плавныйпереход к болееустойчивымразличиям междуразновидностямиэтого вида; всвою очередь,последние стольже постепеннопереходят вболее четкиеразличия ещеболее крупныхгруппировок– подвидов, аразличия междуподвидами –во вполнеопределенныемежвидовыеразличия. ПоЧД, индивидуальныеразличия особейпредставляютсобой основудля возникновенияразновидностей.Разновидностипри накопленииразличий междуними превращаютсяв подвиды, ате, в свою очередь,- в отдельныевиды. ЧД считал,что между видоми разновидностьюнет качественнойразницы – этолишь разныеэтапы постепенногонакопленияразличий междугруппами особейразного масштаба.В природе также, как и в одомашненномсостоянии,основной формойизменчивостиорганизмовявляетсянеопределенная,служащаяуниверсальнымматериаломдля процессавидообразования.ЧД впервыепоставил вцентре вниманияэволюционнойтеории не отдельныеорганизмы, абиологическиевиды, т. е. популяцииорганизмов.
«Таккак рождаетсягораздо болееособей одноговида, чем сколькоих может выжить,и так как, следовательно,постоянновозникаетборьба засуществование,то из этоговытекает, чтовсякое существо,которое в сложныхи нередко меняющихсяусловиях егожизни, хотянезначительно,изменитьсяв направлении,для него выгодном,будет иметьболее шансоввыжить и, такимобразом, подвергнетсяЕО. В силу строгогопринципанаследственностиотобраннаяразновидностьбудет стремитьсяразмножатьсяв своей новойи измененнойформе.» Другимисловами, ЕОпредставляетсобой сохранениеполезныхиндивидуальныхразличий илиизменений иуничтожениевредных. Изменения,нейтральныепо своей ценности,не подвергаютсядействию отбора,а представляютнепостоянный,колеблющийсяэлемент изменчивости.Отдельныеособи, обладающиекаким-то новымполезным признаком,могут погибнуть,не оставивпотомства, почисто случайнымпричинам. Однаковлияние случайныхфакторов уменьшается,если полезныйпризнак появляетсяу большегочисла особейданного вида.ЕО являетсяфактором эволюционныхизменений недля отдельныхорганизмов,рассматриваемыхизолированнодруг от друга,но лишь для ихсовокупностей,т. е. популяций(важнейшийрезультатпопуляционногоподхода ЧД.)Согласно ЧД,борьба засуществованиеявляется результатомтенденциилюбого видаорганизмовк безграничномуразмножению.ЧД понимал подборьбой засуществованиесовокупностьвсех сложныхвзаимодействиймежду организмоми внешней средой,определяющихуспех или неудачуданной особив ее выживаниии оставлениипотомства.Подчеркиваяважную рольперенаселениякак фактора,обуславливающегоборьбу засуществование,ЧД сделал вывод,что наиболееожесточеннойдолжна бытьвнутривидоваяборьба какконкуренциямежду особямиодного вида,которые обладаютсходными жизненнымипотребностями.Действию ЕОблагоприятствуют:1) длительностьвремени; 2) высокаяизменчивость;3) большое числоособей данноговида; 4) обширностьего ареала; 5) изоляция группособей данноговида, уменьшающаяих скрещиваниес обитателямидругих частейареала. ЧДподчеркнул,что ЕО должендействоватьс гораздо большейэффективностью,чем ИО, поскольку,во-первых, природарасполагаетнеизмеримобольшим временем,чем человек;во-вторых, человек,ведущий ИО,обращает вниманиеглавным образомна внешниепризнаки животныхи растений,тогда как дляЕО важна любаяособенностьорганизмов;в-третьих, ИОведется длянужд человека,а ЕО отбираетпризнаки, важныедля самогоорганизма;наконец, в-четвертых,ЕО действуетгораздо болеежестко, т. к. человекобычно не истребляетвсех менеепригодныхдомашних животных,сохраняя ихдля различныхнужд.
ЕО являетсянеизбежнымрезультатомборьбы засуществованиеи наследственнойизменчивостиорганизмов.По ЧД, ЕО представляетсобой важнейшуютворческуюсилу, котораянаправляетэволюционный процесс изакономернообуславливаетвозникновениеприспособленийорганизмов,прогрессивнуюэволюцию иувеличениеразнообразиявидов. Возникновениеприспособлений(адаптаций)организмовк условиям ихсуществования,придающеестроению живыхсуществ черты«целесообразности»,являетсянепосредственнымрезультатомЕО, посколькусама сущностьЕО – дифференцированноевыживание ипреимущественноеоставлениепотомстваименно темиособями, которыев силу своихиндивидуальныхособенностейлучше другихприспособленык окружающимусловиям. ЧДподчеркивал,что любая конкретнаястепень приспособленностиорганизмовотносительна– обычно возможныи более совершенныеформы приспособленияк данной средеобитания. Этодоказываетсямногочисленнымипримерамичрезвычайнобыстрого размноженияи широкогораспространенияцелого рядавидов животныхи растений всовершенноновых для нихрайонах земногошара, куда онибыли случайноили преднамереннозавезены человеком.Возникшие всовершеннодругих географическихрайонах, этивиды оказалисьлучше приспособленык условиямновых для себяобластей, чемживущие там.Действуя ввидовых популяциях,ЕО способствуетформированиюи распространениюособенностей,важных и полезныхдля вида в целом:при этом можетвозникнутьпротиворечиемежду «интересами»вида и отдельныхособей. В этомслучае закрепляютсяпризнаки, полезныедля вида, несмотряна их отрицательнуюроль для отдельныхособей. Такразвиваютсявзаимныеприспособленияособей в общинахи колонияхразличныхорганизмов(колониальныеорганизмыгидроидныхполипов, сифонофор;«семьи» общественныхнасекомых).Вторым (послевозникновенияадаптаций)важнейшимследствиемборьбы засуществованиеЕО, по ЧД, закономерноеповышениеразнообразияформ организмов,носящее характердивергентнойэволюции. Наиболееуклонившиесяот среднегосостоянияиндивиды получаютпреимущественныешансы в выживаниии оставлениипотомства,которому передаютсяособенностиродителей итенденцияизменятьсядальше в томже направлении(длящаясяизменчивость).По ЧД, предковаяи промежуточнаяформы имеютхудшие шансыдля выживанияпо сравнениюс наиболееуклонившимисядочернимиформами, посколькупервые болеесходны другс другом, иконкуренциямежду нимидолжна бытьнаиболееожесточенной.В итоге от общегопредка в ходеэволюции должныпроисходитьвсе болееразнообразныеи отличающиесядруг от другапотомки. Идеядивергентнойэволюции объясняетне только повышениеразнообразияформ организмов,но и существованиев природе сходныхтаксонов. Этигруппировкипредставляютсобой совокупностиродственныхвидов, возникшихот общего предка;роды, семейства,отряды, классы– разные этапыдивергентнойэволюции. Третьеважнейшееследствие ЕО– постепенноеусложнениеи усовершенствованиеорганизации,т. е. эволюционныйпрогресс. СогласноЧД, это направлениеэволюции являетсярезультатомприспособленияорганизмовк жизни в постоянноусложняющейсявнешней среде.Усложнениесреды происходит,в частности,благодарядивергентнойэволюции,увеличивающейчисло видов.Усовершенствованиереакций организмовна усложняющуюсясреду приводитк прогрессуорганизации.Если для данноговида совершенствованиеорганизациипочему-либоневыгодно, ЕОотнюдь не будетспособствоватьего прогрессивнойэволюции. «Приочень простыхжизненныхусловиях высокаяорганизацияне оказала быникакой услуги,пожалуй, дажеоказала быдурную услугу,т. к., вследствиесвоей хрупкости,была бы болееподверженаповреждениюи порче.» Одновременноесуществованиена Земле сложнопостроенных,далеко ушедшихпо пути прогрессаорганизмови примитивныхформ, сохранившихпростое строение,является результатомэволюции различныхгрупп организмовпод контролемЕО в разнойжизненнойсреде. Частнымслучаем ЕОявляется половойотбор, которыйсвязан не свыживаниемданной особи,а лишь с еевоспроизводительнойфункцией. ПоЧД, половойотбор возникаетпри конкуренциимежду особямиодного полав процессахразмножения.Для сохранениявида жизньданной особиважна лишьпостольку,поскольку онаучаствует(прямо или косвенно)в процессахвоспроизводствапоколений.Половой отборкак раз и действуетна признаки,связанные сразличнымиаспектами этойважнейшейфункции (взаимноеобнаружениеособей противоположногопола, половаястимуляцияпартнера, конкуренциямеду особямиодного полапри выбореполового партнераи т. п.). Механизмамиполового отбораявляются, содной стороны,активноесоперничествомежду особямиодного пола,с другой же –предпочтение,оказываемоеопределеннымиособями другогопола при выбореполового партнера.Следствиемполового отбораявляется развитиевнешних признаков,различающихсамцов и самок( развитие рогову оленей, яркихокрасок ипричудливогооперения самцовфазанов, хвостасамцов павлинов).ВажнейшимиположениямиТЧД является:
Организмамкак в прирученном,так и дикомсостояниисвойственнанаследственнаяизменчивость.Наиболее обычнойи важной формойизменчивостиявляетсянеопределенная.Стимулом длявозникновенияизменчивостиорганизмовслужат изменениявнешней среды,но характеризменчивостиопределяетсяспецификойсамого организма,а не направлениемизмененийвнешних условий.
В центревниманияэволюционнойтеории должнынаходитьсяне отдельныеорганизмы, абиологическиевиды и внутривидовыегруппировки(популяции).
Все видыорганизмовв природе вынужденывести жестокуюборьбу за своесуществование.Борьба засуществованиедля особейданного видаскладываетсяиз их взаимодействияс неблагоприятнымибиотическимии абиотическимифакторамивнешней среды,а также из ихконкуренциимежду собой.Последняяявляется следствиемтенденциивсякого видак безграничномуразмножениюи огромного«перепроизводства»особей в каждомпоколении. ПоЧД, важнейшейявляется именновнутривидоваяборьба.
Неизбежнымрезультатомнаследственнойизменчивостиорганизмови борьбы засуществованиеявляется ЕО– преимущественноевыживание иобеспечениепотомствомлучше приспособленныхособей. Хужеприспособленныеорганизмы (ицелые виды)вымирают, неоставляя потомства.
Следствиемборьбы засуществованиеи ЕО являются:развитиеприспособленийвидов к условиямих существования(обусловливающее«целесообразность»строенияорганизмов),дивергенция(развитие отобщего предканесколькихдочерних видов,все большеерасхождениеих признаковв эволюции) ипрогрессивнаяэволюция (усложнениеи усовершенствованиеорганизации).
Частнымслучаем ЕОявляется половойотбор, которыйобеспечиваетразвитие признаков,связанных сфункциейразмножения.
Породыдомашних животныхи сорта с/х растенийсозданы посредствомИО, аналогичногоЕО, но ведущегосячеловеком всвоих интересах.
ТЧД далалогическипоследовательноеи строго материалистическоеобъяснениеважнейшимпроблемамэволюции организмови сложившейсяв результатеэволюционногопроцесса общейструктуреорганическогомира. ЧД первымдоказал реальностьэволюционныхизмененийорганизмов.ЧД подчеркивалроль измененийсреды как стимулаизменчивостиорганизмов,но, с другойстороны, спецификаэтих измененийопределяетсясамими организмами,и дивергентнаяэволюция организмовизменяет средуих обитания.Учение о ЕО иборьбе засуществованиепредставляетсобой, в сущности,анализ этихсложных взаимоотношенийорганизма исреды, в которыхорганизм непротивопоставляетсясреде каксаморазвивающаясяавтономнаяединица, но ине следуетпассивно заизменениямисреды. СогласноТЧД, эволюцияпредставляетсобой результатвзаимодействияорганизма иизменяющейсявнешней среды.Необходимоупомянуть онекоторыхнечеткостяхи отдельныхошибочныхутвержденияхЧД. К ним относятся:1) признаниевозможностиэволюционныхизменений наоснове определеннойизменчивостии упражненияи неупражненияорганов; 2) переоценкароли перенаселениядля обоснованияборьбы засуществование;3) преувеличенноевнимание квнутривидовойборьбе в объяснениидивергенции;4) недостаточнаяразработанностьконцепциибиологическоговида как формыорганизацииживой материи,принципиальноотличающейсяот подвидовыхи надвидовыхтаксонов; 5)непониманиеспецификимакроэволюционныхпреобразованийорганизациии их соотношенийс видообразованием.
Вопрос№45.
Основныенаправленияэволюционногопроцесса: ароморфозы,идиоадаптациии дегенерации.
А. Н.Северцев выделилтри главныхнаправленияэволюционныхпреобразований:1) морфофизиологическийпрогресс (ароморфоз)– повышениеобщего уровняорганизации,ее усложнение;2) морфофизиологическийрегресс(дегенирация=катаморфоз)– понижениеи упрощениеобщего уровняорганизации;3) идиоадаптация(алломорфоз)– развитиечастных приспособлений,не изменяющихобщий уровеньорганизации.Примеры указанныхглавных направленийэволюции можнонайти в филогенезе основных группхордовых животных.В целом по путиморфофизиологическогопрогресса шлаэволюция подтипапозвоночных.Оболочники– группа , несомненнопроцветающая и в наше время,претерпелиморфофизиологическийрегресс в связис переходомих предков кприкрепленномуобразу жизни.Развитиеидиоадаптпций– всевозможныхчастных приспособлений– характеризуетэволюцию любогокрупного таксона(разнообразнейшиеформы клювау птиц, разныеварианты строенияконечностейу млекопитающих).Согласно А. Н.Северцову,ароморфозы– это такиеизменениястроения ифункций органов,которые имеютобщее значениедля организмав целом и поднимаютэнергию егожизнедеятельностина новый качественныйуровень. Конкретноесодержаниеароморфозовне сводитсялишь к энергитическомуаспекту совершенствованияорганизации,но охватываетлюбые морфофизиологическиепреобразования,соответствующиеуказаннымосновным критериямарогенеза(дифференциации,интеграции,рационализациии оптимизации,интенсификациифункций, повышениюуровня гомеостаза,возрастаниюусваиваемойинформациии усовершенствованиюее обработкив организме).Несомненнымиароморфозамив эволюциипозвоночныхживотных были:развитие механизмаактивной вентиляциижабер у древнейшихпозвоночныхпосредствомдвиженийвисцеральногожаберногоскелета, приобретениечелюстногоаппарата,интенсификациявентиляциижвбер при развитиижаберной крышкиу костных рыб,приобретениепоследнимиплавательногопузыря; развитиеу предков высшихназемных позвоночных– амниот зародышевыхоболочек (амниона,серозы, аллантоиса);развитие мощноговсасывающегодыхательногонасоса груднойклетки у рептилий;формированиелетательногоаппарата уптиц; развитиеживорожденияи выкармливаниямолоком умлекопитающих;совершенствованиеголовного мозгау птиц, млекопитающихи человека.Ароморфозыповышают общуюустойчивостьживых существв изменчивыхусловиях. Поэтомуони имеютуниверсальноезначение дляразных группорганизмов,что и определяетширокое распространениеи поступательныйхарактер арогенезав разных филогенетическихстволах. Дажев филогенезеавтотрофныхприкрепленныхрастений происходилинесомненныеароморфныеизменения.Таковы дифференцировкавегетативноготела у высшихрастений наразличные ткании органы, развитиепроводящей,покровной имеханическойсистем, возникновениесемени. Специфическиеприспособления,связанные сконкретнойсредой обитанияи образом жизниданной группы,нередко накладываютразнообразныеморфофизиологическиеограниченияи запреты надальнейшееразвитие внаправленииарогенеза. Длявысших наземныхрастенийавтотрофностьопределяетотносительноневысокую общуюинтенсивностьобмена веществи энергии;необходимостьизвлеченияиз почвы водыи минеральныхсолей требуетразвития корневойсистемы, котораяпрочно удерживаетрастение наместе; прикрепленныйобраз жизниделает ненужнымразвитиеприспособленийдля передвижения,органов чувстви нервной системы.Во многихфилогенетическихстволах животныхспецифическиеадаптации могутсдерживатьили препятствоватьдальнейшемуобщему морфофизиологическомупрогрессу(значительноеразвитие органовпассивнойзащиты, подобныхраковине моллюсков,панцирю черепах).Ароморфозы,существенноизменяющиевзаимодействияразличныхсистем организма,снимая существовавшиепрежде эволюционныезапреты и ограниченияна пути арогенезаи открываяновые возможностифункционированияи эволюционныхпреобразованийвсего каскадазависимыхсистем, былиназваны ключевыми.Ключевые ароморфозыоткрывают путьдругим важнымизмененияморганизации,которые самитакже могутбыть ароморфозами,но не могутразвиться безпредварительногоосуществленияключевогоароморфоза.Важнейшимключевым ароморфозомбыло приобретениепредками эукариот в серединепротерозояактино-миозиновойсистемы, обеспечивающейцитоплазматическуюподвижность=> возникновениеядерной оболочки,аппарата пульсирующихвакуолей,упорядоченногомеханизмаклеточногоделения – митоза.По мере совершенствованияорганизациибиологическиесистемы приобретают возрастающуюспособностьконтролироватьсобственнуюэволюцию (Д.Кэмпбелл). Этовыражается,в частности,в приобретенииклетками специальныхкомплексовэнзимов (ДНК-полимераза,ДНК-лигаза,репликаза,мутаза, рекомбиназа,транслоказа,инвертаза идр.), которыекатализируютразличныеизменениямолекулы ДНК,определяявозникновениесоответствующихмутаций. Высшиеорганизмыэволюционируютиным и притомболее экономичнымиспособами, чемболее примитивные.Если основныеприспособительныеэволюционныеизменения упрокариотсвязаны с глубокимиб/х преобразованиямии происходятпри выбраковкеотбором огромногочисла особейв каждом поколении,то у эукариот– с морфологическимипреобразованиямипри относительнонезначительныхб/х изменениях,и только длявысших животныххарактерныприспособительныеизмененияповедения,позволяющиев определеннойстепени снизитьнеобходимостьморфологическихперестроек.Морфофизиологическийэволюционныйпрогресс являетсязакономерностьюэволюции,обусловленнойважнейшимиобщими свойствамиживых системи прежде всегоцелостныхорганизмов:необходимостьюподдерживатьсистемныйгомеостаз приобмене веществи энергии свнешней средой.Понятие идиоадаптаций(илиалломорфозов)в концепцииА. Н. Северцоваобъединяеточень широкийкруг эволюционныхизмененийорганизмов– от самыхнезначительныхчастных приспособленийк специфическимусловиямсуществованияи образу жизниотдельных видовдо адаптацийобщего значения,создающихпредпосылкидля значительногорасширениясреды обитанияили освоениякачественноновой адаптивнойзоны. Примеромтаких «частныхадаптацийобщего значения»являются кожноедыхание у амфибий,раковина моллюсков,особенностиосевого скелетаи мускулатурытела змей, связанныес особым способомперемещенияэтих рептилий.Усиленноеразвитие кутикулыв покровахнематод сталоотличительнойчертой этогокласса и оказалосущественноевлияние насамые различныеособенностиих организации:оно обусловилоредукциюмерцательногоэпителия, утратукольцевых мышцв кожно-мускульноммешке; изменилсяхарактер передвижениянематод, нефридиизаменилисьна шейные железы.Такие эволюционныепреобразования,которые значительноувеличиваютадаптивныевозможностиданной группы,оказываютсущественноевлияние наорганизм вцелом, но неизменяют общийуровень организации,были названыэпектоморфозами.Они сохраняютсядлительноевремя в ходепоследующейадаптивнойрадиации, становясьпризнакамикрупных таксонов.Катагенезвстречаетсяв целом несравненнореже и всегдасвязан соспецифическимиизменениямиобраза жизни– переход отактивной подвижностик прикрепленнойили эндопаразитическойжизни.
Вопрос№14.
Адаптации(экологическиеи эволюционныеаспекты).
В широкомсмысле адаптациямиявляются любыеособенностистроения, физиологии,поведения ионтогенезаданного вида,которые обеспечивают(вместе с другимиособенностями)возможностьспецифическогообраза жизнив определенныхусловиях внешнейсреды илиопределенныйспособ использованияконкретныхресурсов внешнейсреды. Так, дляхищных птицприспособлениямик хищничествуявляются характернаяформа клюваи когтей, определенныйнабор пищеварительныхферментов,необходимыхдля эффективногоперевариванияживотной пищи,и соответствующиеформы поведения,используемыепри охоте наразличныхживотных ( птиц,млекопитающих,рептилий).Единственныйфактор, придающийэволюционнымизмененияморганизмовприспособительныйхарактер, - ЕО– непосредственнодействует ввидовых популяциях,т. е. на уровнемикроэволюции.Однако егокумулятивноедействие вполной мерепроявляетсялишь в процессесмены многихпоколений набольших отрезкахфилетическихлиний, т. е. вмасштабемакроэволюции.Именно на этомуровне из частныхадаптаций(незначительныхизмененийфенотипа,приспосабливающихорганизмыданного видак особенностямусловий егообитания) формируютсяадаптацииобщего значения– сложныеморфофункциональныекомплексы,обеспечивающиежизнедеятельностьорганизмовв широком диапозонеусловий. Частныеадаптацииспецифичныдля отдельныхвидов, тогдакак адаптацииобщего значенияхарактеризуюткрупные таксоны(отряды, классыи т. п.) и присущевсем видам,входящим в ихсостав. Например,летательныйаппарат птиц,включающийскелет и мускулатурупередних конечностей,а также перья,образующиенесущую поверхностькрыла, представляютадаптациюобщего значения,тогда как особенностистроения этихструктур уотдельных видовявляются частнымиадаптациями.Наличие приспособленийпридает строениюи жизнедеятельностиорганизмовчерты целесообразности.Например, взаимныеприспособленияцветковыхрастений иопыляющих ихнасекомых. Сюдаотносятсяхарактерныеособенностистроения иокраски венчикацветов и соответствующиеособенностистроения челюстногоаппарата иконечностейнасекомых-опылителей,а также чертыих поведения;явления мимикрии,когда один извидов имитируетособенностивнешнего строенияи окраски другого,«маскируясь»под несъедобныйили ядовитыйдля хищникаобъект: «подражание»листу в формеи окраске крыльевили имитациястебля растенийу насекомых-палочников,«подражание»неядовитыхвидов ядовитымили хорошозащищенным.На заре мутационизмамногие ученыесклонялиськ мысли, чтоновые приспособлениявозникают сразуготовыми – какслучайныйрезультатмутаций крупногомасштаба. Наиболееважным возражениемпротив существеннойроли крупныхмутаций ввозникновенииновых типоворганизацииявляетсяневозможностьобъяснить этимпутем формированиесложных комплексныхадаптаций,образованныхразнообразнымикомпонентами,развитие которыхкодируетсяразными генетическимисистемами иобеспечиваетсянезависимымицепями морфогенетическихпроцессов вонтогенезе.Именно таковымногие адаптацииобщего значения,составляющиеосновной планорганизациивысших таксонов.Например, слуховойанализатору амниот включаетструктуры,имеющие разноеэволюционноепроисхождениеи формирующиесяв онтогенезеразным путемиз различныхзачатков. ТЧДвпервые даланаучное решениепроблемыпроисхожденияадаптаций какнеизбежногорезультатаЕО, которыйиграет решающуюроль в накоплениимутаций и интеграцииих фенотипическихпроявлений,обуславливаяразвитиеприспособленийорганизмов.
Адаптация– способностьживых организмовприспосабливатьсяк изменяющимсяусловиям окружающейсреды с одновременнымповышениемвероятностивыживания исамовоспроизводства.Важнейшимиособенностямиадаптацийявляютсяотносительный(при измененииусловий средыадаптивныепризнаки перестаютбыть таковыми)и системныйхарактер, атакже фазностьи цена (затратаресурсов организмаили популяциив целом). Существуетнесколькоуровней проявленияадаптаций:
поведенческий.Организм действуеттаким образом,чтобы затратитькак модно меньшеэнергии;
анатомический.Соответствиеструктур организмаспособу жизни;
физиологический.Осуществлениежизненныхфункций взависимостиот условий;
биохимический.Происходитизменение б/хфункций и визуальноне выявляются(тунцы в ЛедовитомОкеане и в южныхширотах отличаютсятолько на этомуровне). Б/хадаптацииявляются последнимспособомприспособленияк окружающейсреде, т. к. требуютнаибольшихзатрат энергии.
Быстротаб/х адаптациибудет зависетьот выбраннойстратегииадаптации, что,в свою очередь,зависит отместа действиясигнала. Различаюттри стратегии:
1. генетическая(самая длинная).Появление новойгенетическойинформации,что ведет кпоявлению новыхфенотипическихпризнаков(появлениегликопротеиновыхи пептидныхантифризову полярных рыб;появлениеизозимов иновых ферментовв ПФЦ).
2. акклимацияи акклиматизация(несколькочасов – несколькомесяцев). Использованиетой информации,которая ужеесть в геноме(при приспособлениик изменениямодного илинексолькихусловий окружающейсреды).
3. мгновеннаяадаптация(несколькосекунд – несколькоминут). Модуляцияактивностимакромолекул(первичнаязащитная реакция).
Приспособлениек аноксии.Большинствоживых существсохранилоспообностьк анаэробиозу,несмотря напоявлениекислорода ватмосфере.Организацияметаболизмау анаэробовдолжна удовлетворятьряду условий:
подходящиерезервныесубстраты неистощаютсяи их хватаетв условияханоксии;
депонирование,повторноеиспользованиеи минимальноеобразованиевредных продуктов метаболизма;
способностьк быстромувосстановлениюисходногометаболическогогомеостаза.
У такихорганизмовфункции кислородапередаютсязаменителю(нитрату) иформируютсяновые типыброжения.Денитрифицирующиебактерии содинаковойэффективностьюиспользуюткислород инитрат. Особенностяминитратногодыхания являются:а) термодинамическаявыгодность;б) распад глюкозыне сопровождаетсянакоплениембольших количествинтермедиатов;в) энергетическаяэффективность(422 ккал при 686 ккалпри окислении).Существуютдва главныхпути брожения:гликолитическийи спиртовой.Принципы организациибактериальногоброжения: 1) субстратполностью неокисляется;2) любая окислительнаяреакция компенсируетсяпоследующейвосстановительной;3) невысокийвыход АТФ (1-2молекулы); 4) частьобразующейсяэнергии уходитна синтезметаболитов;5) регуляцияпроцессаосуществляетсяизменениемконцентрацийкислорода исубстрата.
Вопрос№30.
Эволюционныйпроцесс: дивергенция,конвергенцияи параллелизм.Понятие о монофилиии полифилии.
Вторым(после возникновенияадаптаций)важнейшимследствиемборьбы засуществованиеЕО, по ЧД, закономерноеповышениеразнообразияформ организмов,носящее характердивергентнойэволюции.Посколькунаиболее остраяконкуренцияожидается междунаиболее сходноустроеннымиособями данноговида в силусходства ихжизненныхпотребностей,в более благоприятныхусловиях окажутсянаиболее уклонившиесяот среднегосостоянияиндивиды. Этипоследниеполучаютпреимущественныешансы в выживаниии оставлениипотомства,которому передаютсяособенностиродителей итенденцияизменятьсядальше в томже направлении(длящаясяизменчивость).При преимущественномсохранениив каждом поколениисамых крайнихвариантовизменчивости,очевидно, чтоэволюция пойдетв направленииразделениявида на разновидности,которые современем превратятсяв новые (дочерниевиды). По ЧД,предковая ипромежуточнаяформы имеютхудшие шансыдля выживанияпо сравнениюс наиболееуклонившимисядочернимиформами, посколькупервые болеесходны другс другом, иконкуренциямежду нимидолжна бытьнаиболееожесточенной.В итоге от общегопредка в ходеэволюции должныпроисходитьвсе болееразнообразныеи отличающиесядруг от другапотомки. Идеядивергентнойэволюции объясняетне только повышениеразнообразияформ организмов,но и существованиев природе сходныхтаксонов болеевысоких категорий.Все эти группировкипредставляютсобой совокупностиродственныхвидов, возникшихот общего предка;роды, семейства,отряды, классы– разные этапыдивергентнойэволюции. Сходствовидов, принадлежащихк одному таксону,является результатомродства, общиепризнаки унаследованыот общего предка.Развитие вторичного,т.е. не унаследованногоот общих предков,сходства строенияу разных видоворганизмовв результатеформированияприспособленийк сходномуобразу жизни(т. е. сходномуспособу использованияодних и тех жересурсов внешнейсреды) получилоназваниеконвергенции.Одним из классическихпримеров конвергенцииявляется развитиесходных признакову ихтиозавров,дельфинов ирыб. Эволюционныепараллелизмыотчасти объясняютсяконвергенцией– приобретениемсходных адаптацийпри обитаниив сходных условияхвнешней среды.Однако далеконе все параллельныеизменения вблизких филетическихлиниях поддаютсяэтому простомуобъяснению,посколькунекоторыесходные морфофункциональныеизменения уразных группразвиваютсяв связи с разнымиприспособлениями(это явлениебыло названопараконвергенцией)или же сами посебе являютсяадаптивнонейтральными.При параллельнойэволюции несколькородственныхфилетическихлиний нередков разных линияхэволюционнообгоняют другдруга разныепризнаки, т. е.у различныхвидов возникаютразные мозаичныекомбинациипризнаков –явление названноеО. Абелем «перекрестспециализаций».Типичным примеромперекрестаспециализацийбыла эволюцияпараллельныхфилетическихлиний лошадиныхнепарнокопытных.Монофилия– происхождениегрупп организмовот общего предка;один из основныхпринциповэволюцииорганическогомира. Классическоепониманиемонофилииподразумеваетвозникновениетаксона любогоранга от единственногородоначальноговида на основедмвергенцииили адаптивнойрадиации, приэтом филогенезизображаетсяв виде родословногодрева. Границымежду предковымии дочернимитаксонамизачастую пересекаетнесколькопараллельныхэволюционныхфилетическихлиний, что связанос тем, что общихпредок находилсяна более раннихэтапах (парафилия).Дж. Симпсон(1960 г.) предложилотносить таксонк монофилитическим,если он происходитодним или несколькимикорнями отодного таксонаболее низкогоранга (класс- от отряда, отряд– от семействаи т. д.). Монофилитическимтаксоном являютсямлекопитающие.Полифилия– происхождениеданной группыорганизмовот несколькихпредковыхгрупп, не связанныхблизким родством;осуществляетсяконвергенцией.С филогенетическойпозиции установлениеполифилитическогопроисхожденияданного таксонатребует егоразделенияна соответствующеечисло монофилитическихгрупп. Примеромполифилитическихтаксонов являютсязайцеобразныеи грызуны, которыхраньше относилик одному классу.
Вопрос№29.
Биосфераи человек.
Человекиздавна оказывалвлияние наприроду, воздействуякак на отдельныевиды растенийи животных, таки на сообществав целом. Но лишьв текущем столетиирост населения,а главным образомкачественныйскачок в развитиинауки и техникипривели к тому,что антропогенныевоздействияпо своему значениюдля биосферывышли на одинуровень сестественнымифакторамипланетарногомасштаба(преобразованиеландшафтов,охватило ужеболее 20% территориисуши, расходкислорода впромышленностии транспортесоставляетпорядка 10% планетарнойпродукциифотосинтеза).В наши днивоздействиечеловека наприродныесистемы становитсянаправляющейсилой дальнейшейэволюции экосистем.Век научно-техническойреволюцииозначает переходбиосферы вновую фазу,которую акад.В. И. Вернадскийназвал ноосферой– сферой ведущегозначениячеловеческогоразума. «В нейвпервые человекстановитсякрупнейшейгеологическойсилой. Он можети должен перестраиватьсвоим трудоми мыслью областьсвоей жизни».Характер имасштабы влияниячеловека наокружающуюего средуопределяютсядвойственностьюего положенияв биосфере. Содной стороны,человек –биологическийобъект, входящийв общую системукруговоротаи необходимосвязанный сосредой сложнойсистемой трофическихи энергетическихвзаимодействийи адаптаций.В этой системесвязей человеккак вид занимаетнишу гетеротрофногоконсумента-полифагас аэробнымтипом обмена.С другой стороны,человечествопредставляетсобой высокоразвитуюсоциальнуюсистему, котораяпредъявляетк среде широкийкруг небиологическихтребований,вызванныхтехническими,бытовыми, культурнымипотребностямии прогрессивновозрастающихпо мере развитиянауки, техникии культуры. Врезультатемасштабыиспользованияестественных(и прежде всегобиологических)ресурсов существеннопревышают чистобиологическиепотребностичеловека. Всвязи с этимвозникаетситуацияпереэксплуатациибиологическихресурсов, нарушаютсяестественныетрофическиесвязи, возрастаетдоля органическоговещества, невозвращаемогов круговорот.В основе отрицательныхформ влияниячеловека набиосферу лежитименно расхождениетехнологическихвозможностейтакого влиянияи осознанияотдаленныхэкологическихпоследствийвмешательствав биосферныепроцессы. Влияниедеятельностичеловека наприродныесообществачрезвычайноразнообразнои прослеживаетсяна всех уровняхбиосферы. Кризисноеее состояниев первую очередьсвязано с такимиформами антропогенноговоздействия,как прямоеистреблениеряда видовживых организмов,а также загрязнениебиосферыпромышленнымии бытовымиотходами,пестицидами.Для того, чтобыэксплуатациябиологическихресурсов быларазумной испособствоваладействительномупрогрессусоциальной,культурнойи научно-техническойжизни человечества,нужно четкопредставлятьсебе механизмывлияния различныхсторон деятельностичеловека наприродныесистемы, знатьзакономерностиреакции биологическихобъектов наантропогенныевоздействияи на этой основепереходитьк управлениюэкосистемамис целью поддержанияих устойчивостии продуктивности.В подходе кэтим проблемамнамечаютсядва аспекта.Первый связанс изучениеммеханизмоввлияния антропогенныхвоздействийна биологическиесистемы (БС),адаптивныхреакций последнихна воздействия,диапазоновприспособляемостиБС к отдельнымфакторам и ихкомплексам.По существу,это проблемаустойчивостиБС к средовыми антропогеннымфакторам. Полученныеданные открываютвозможностьразработкиэкологическихпараметровоценки состояниясистем, а такженормативовхозяйственнойнагрузки, предельнодопустимыхдоз вредныхвеществ, квотизъятия объектовэксплуатации.Второй аспектисследованийсвязан с тем,что даже в отсутствиипрямых воздействийна природныесистемы человечествовсей своейповседневнойдеятельностьюменяет условияих существования.Встает задачасознательногоуправленияБС с целью повышенияпродуктивности,конструированияустойчивыхв условияхантропогенныхландшафтовэкосистемразличногоцелевого назначения.Решение этихзадач на уровнебиосферы вцелом выходитза рамки чистобиологическихпроблем. В ноосфередействуетсложный комплексфакторов, включающийтехнологические,экономические,политические,юридические,моральные ииные социальныеаспекты и порождающийновые подходык динамикеприродныхкомплексов.Но в основебиосферныхпроцессов ив этих новыхусловиях по-прежнемуостаютсябиологическиезаконы поддержанияжизни какпланетарногоявления. Принципбиологическогоимператива(Т. Сутт, 1988 г.),основывающийсяна пониманиитого, что выживаниечеловека возможнолишь при сохранениижизни на Земле,приобретаетвсе большепоследователей.На базе познанияфундаментальныхэкологическихзакономерностей,с использованиемсовременныхнаучных и техническихдостижений,удастся сконструироватьсистему гармоничноговзаимодействиячеловечестваи живой природы.
Вопрос№9.
Биологическоезагрязнениеи пути егопредотвращения.
Различногорода загрязненияатмосферы,почвы и гидросферыопределяютсявыбросомпромышленных,бытовых и с/хотходов, содержащихвещества, неимеющие природныхразрушителейи обладающиетоксическимдействием наживые организмы.В самом общемвиде можносказать, чтотакие формывлияния набиосферу целикомопределяютсянесовершенствомтехнологическихпроцессов инезнаниемзакономерностейкруговоротавеществ в природе.Промышленноевлияние наатмосферувключает изменениеисходногоестественногогазового состава– уменьшениесодержаниякислорода исущественноеувеличениедвуокиси углерода.В развитыхстранах суммарноепотреблениекислорода болеечем в 1,5 разапревышает егопродукциюрастениямина территорииэтих стран.Острота этойпроблемы смягчаетсяглобальностьюпроцессовобмена газовв атмосферев целом. Болееопасным представляетсяпроцесс постепенногонакопленияв атмосфереСО2 (уменьшениелесных площадей,промышленностьи транспорт).Уже сейчаслокально концентрацияСО2 может увеличиватьсядо большихвеличин: например,зимой в воздухенад Парижемэта величинасоставляетдо 0,071% (N– 0,03%). Подсчитано,что удвоениесовременногосодержанияСО2 (примерночерез 160-500 лет)вызовет повышениесредней температурына поверхностиЗемли на 4С =>измененияклимата, уровняМирового океана,характераживого населенияпланеты и т. д.В последнеевремя наблюдаетсяпрогрессирующеезагрязнениеа/сф пылью игазообразнымивеществамипромышленныхвыбросов. Вчастности,весьма опаснымиоказываютсякислотныевыбросы, а такжеиные токсичныегазы (сернистыйангидрид, зола,СО, оксиды азота,углеводороды,сернистый газ,свинец и др.)Пылевые загрязненияа/сф помимопрямого патологическоговоздействияна дыхательныеорганы человекаи животныхснижают проницаемостьа/сф для солнечногоизлучения, атакже участвуютв возникновении«парниковогоэффекта». Основныекомпонентызагрязненияпочв – промышленныеи бытовые отбросы,отходы строительства,зола ТЭС, выбросыпустой породыв местах разработкиполезных ископаемых.Эти загрязненияскрывают подсобой плодородныйслой почвы исодержат рядх. э., которыев больших количествахтоксичны длярастений имикроорганизмов:S,Mo,Cu,Cd,Zn,As,Al,Fи др. К локальнойгибели растительностиприводитиспользованиепри геолого-разведочныхработах каустическойсоды, хлориданатрия, а такжедизельноготоплива, битума(засорение изасолениепочвы). Просачиваниежидкого навозаиз хранилищ,неправильноехранение мин.удобрений,гербицидов,ядохимикатовзагрязняетпочву и грунтовыеводы. Особаяформа «биологического»засорения почвсвязано с внесениев нее с фекалиямидомашних животныхяиц гельминтови патогенныхмикроорганизмов.Большую экологическуюопасностьпредставляетширокое применениеядохимикатов.В ряде случаевзарегистрированопарадоксальноеявление – ихприменениеприводило кповышениючисленностивредителейза счет уничтоженияих естественныхврагов и паразитов.Передаваясьпо пищевойцепи, токсикантыспособствуютгибели хищныхзверей и птиц,а также накапливаютсяв пищевых продуктах.Существуют2 выхода из этойситуации: созданиеинсектицидови гербицидовузконаправленногодействия иразработкабиологических(биоценотических)методов ограничениячисленностивредных в данныхусловиях видов.Многие из веществ,входящих всостав сточныхвод, токсичныдля человекаи многих живыхорганизмов(отходы ЦБП). Вводоемах, принимающихэти воды, погибаетпочти все населениеб/п животныхи рыб. Средипромышленныхвыбросов особуюопасностьпредставляютнефтепродукты,кислоты, ПАВ,соли. На базеобилия органическихвеществ (бытовыестоки) идетусиленноеразвитиефитопланктона(«цветениеводы»), многихдругих гидробионтов,прибрежныхзарослей высшейрастительности.Но зато возникаетдефицит О2,расширяетсяглубинная зонас анаэробнымобменом, накоплениемН2S,NH3=> гибель ценныхвидов рыб, ухудшениепитьевых качествводы. Засорениепресных водимеет такжеотдаленныепоследствия.Нарушенияводных экосистемснижает уровеньбиологическойсамоочисткивод. В результатечасть загрязненийпопадает вморские водоемы,которые загрязняютсяи прямым путем.
Борьбас различнымиформами загрязнениябиосферы –проблема, лишьусловно относимаяк экологическим.Разработкаразличногорода очистныхсооружений– задача чистотехническаяи во многомрешенная. Поэтомуважен и юридическийаспект проблемы– соблюдениезаконодательства,ограничивающеговыброс промышленныхотходов в окружающуюсреду. Собственноэкологическойоказываетсяпроблема нормированиядопустимогоуровня антропогеннойнагрузки наконкретныеэкосистемы.Теоретическаябаза решенияэтой проблемылежит в изученииадаптивныхвозможностейконкретныхвидов по отношениюк различнымвоздействиямна уровне организмов,их популяцийи целых сообществ.В основе разработкинормативовразличныхвоздействийдолжны лежать:1) формализацияосновных понятий,характеризующихустойчивостьБС; 2) разработкапринциповэкстраполяцииэффектовантропогенноговоздействияс организменногоуровня напопуляционный;3) применениеметодов математическойэкологии дляобобщениярезультатов.На экосистемномуровне важнойзадачей оказываетсяразвитие«экологическогоконструирования»в виде направленногоформированияэкосистем наземлях, опустошенныхпромышленнымвоздействием.
Вопрос№ 28.
Учениео биосфере(б/сф).
Термин«б/сф» появилсяв 1875 г. (Э. Зюсс).Развернутоеучение о б/сфсоздано и разработаноакад. В. И. Вернадским,опубликовавшимв 1926 г. свой труд«Биосфера».С одной стороны,он рассматриваетб/сф как оболочкуЗемли, в которойсуществуетжизнь, в этомплане ВИВ различаетгазовую (а/сф),водную (г/сф) икаменную (л/сф)оболочки земногошара как составляющиеб/сф, областираспространенияжизни. С другойстороны, ВИВподчеркивал,что б/сф - не простопространство,в котором обитаютживые организмы;ее составопределяетсядеятельностьюживых организмов,представляетсобой результатих совокупнойхимическойактивностив настоящеми в прошлом. Вб/сф ВИВ выделил4 составляющих:
живоевещество (всясовокупностьживых организмов);
косноевещество (всегеологическиеобразования,не входящиев состав живыхорганизмови не созданныеими);
биокосноевещество (комплексвзаимодействующихживого и косноговеществ). Океаническиеводы, нефть,почва;
биогенноевещество(геологическиепороды, созданныедеятельностьюживого вещества).
Б/сф, поВ. И. Вернадскому,представляетсобой одну изгеологическихоболочек земногошара, глобальнуюсистему Земли,в которойгеохимическиеи энергетическиепревращенияопределяютсясуммарнойактивностьювсех живыхорганизмов– живого вещества.Одновременнофункционирующаямасса живоговещества вмасштабахпланеты невелика– примерно0,01% массы всейб/сф. Живое веществокак биогеохимическийфактор характеризуетсяэлементарнымсоставом, массойи энергией. Оноаккумулируетэнергию космоса,трансформируетее в энергиюземных процессов(хим., мех., тепл.,электр.) и внепрерывномобмене веществс косной материейпланеты обеспечиваетобразованиенового живоговещества, котороене только замещаетотмирающиемассы, но и привноситновые качества,определяя темсамым процессэволюцииорганическогомира. Различают5 главных функцийживого веществана нашей планете:
энергетическая(осуществлениесвязи биосферно-планетарныхявлений скосмическимизлучением,преимущественнос солнечнойрадиацией; воснове лежитфотосинтез,в процессекоторого происходитаккумуляциясолнечнойэнергии и ееперераспределениемежду отдельнымикомпонентамиб/сф);
газовая(обуславливаетмиграцию газови их превращение,обеспечиваетгазовый составб/сф; в процессефункционированияживого веществасоздаютсяосновные газы:N2,O2,CO2,H2S,CH4);
концентрационная(извлечениеи накоплениеживыми организмамибиогенныхэлементовокружающейсреды);
окислительно-восстановительная(химическоепревращениевеществ, содержащихатомы с переменнойвалентностью);
деструкционная(разложениеорганизмовпосле их смерти,вследствиекоторого происходитминерализацияорганическоговещества, т.е. превращениеего в косное,биогенное ибиокосное).
Распределениеорганизмовв б/сф. Некоторыеиз них приспособилиськ какой-тоопределеннойсреде (гидробионты-–рыбы, водоросли– к водной;эдафобионты– земляныечерви, личинкимногих насекомых,грибы, бактерии– к почвенной).Но чаще организмыобитают награнице средили периодическипереходят изодной в другую.Условно нижнююграницу б/сфможно провестипо изотерме100С (критическаятемпературадля развитиябольшинствабактерий). Некоторыебактерии встречаютсяв нефтяныхводах на глубине1700 м, на дне океана(до 10000 м), в рассолахс концентрацией250 г/л. Распространениежизни в пределахб/сф вверхограничиваетсяеще сильнее.Хлорофиллоносныерастения неподнимаютсяв горы выше,чем на 6200 м из-затого, что тамнизкое парциальноедавление СО2и отсутствуетжидкая вода.Тем не менеевыше зоны растенийв горах встречаютсяпауки, ногохвостки,клещи, которые,как предполагают,питаются пыльцойили органическимичастицами,заносимымисюда ветром,или же ведутхищническийобраз жизни.При этом следуетотметить, чтов различныхчастях б/сфплотность жизнинеодинакова.Наиболее высокаяона на мелководьях,в умеренных,субтропическихи тропическихпоясах на суше,а наименее –холодных полярныхи субполярныхобластях, взасушливыхместах и пустынях,на высокогорьях,в океаническихвпадинах.
Вопрос№ 37.
Развитиеэволюционногоучения послеЧД. Синтетическаятеория эволюции.
Неоламаркизмне представляетсобой единойцелостнойконцепции:различныеученые, склонныепо тем или инымпричинам разделятьламаркистскиеидеи, чаще всегопринимают лишьодну из двухсторон теорииЛамарка* - либоавтогенетическийподход к объяснениюпрогресса инаправленностиэволюции, либоэктогенетическиевзгляды наразвитиеприспособленийорганизмовк изменяющимсяусловиям окружающейсреды. Автогенетическиеидеи в духеламаркизмавыдвигали Э.Коп («батмогенез»- стремлениеорганизмовк прогрессу).Г.Осборн («аристогенез»),О. Шиндевольф,П. Тейяр деШарден,Т.Эймер(теория ортогенеза),Л. С. Берг (теорияномогенезаили «эволюциина основезакономерностей»).Сущность этихвзглядовпринципиальноне отличаетсяот идеи Ламаркао градации:телеологическиеи метафизическиеконцепции,подменяющиеобъяснениенаблюдаемыхв природе процессови явленийдекларированиемнеких «изначальныхсвойств» живойматерии. Гораздобольшее числосторонниковнаходят эктогенетическиевзгляды, согласнокоторым эволюционныеизмененияорганизмовявляются результатомцелесообразнойих реакции наизменениявнешних условий.Согласно учениюТ. Д. Лысенко,организмы впроцессе обменавеществ «ассимилируютусловия внешнейсреды», которыепосле этогосами становятсячастью наследственности,понимаемойв духе представленийсер. 19 в. – какнекое общеесвойство организма,как «эффектконцентрированиявоздействийусловий внешнейсреды, ассимилированныхорганизмамив ряде предшествующихпоколений».В разных вариантахэктогенетическиеидеи высказывалиЭ. Геккель, Э.Коп, Г. Спенсер,К. Негели, Ф.Вайденрайх,Е. С. Смирнов,Л. Ш. Давиташвили.Сущность воззренийэтих ученыхсводится кпризнанию т.н. адекватнойсоматическойиндукции (АСИ),под которойпонимаетсяспособностьорганизмовпередаватьпо наследствумодификационныеизменения,возникающиев онтогенезекак приспособленияк изменившимсявнешним условиям.АСИ можно описатьпо следующейсхеме. Изменениевнешней среды,например устойчивоеповышениетемпературы,воздействуетна организм.Тот реагируетна это воздействиесоответствующиммодификационнымизменениемтела (сомы) –например увеличениемгустоты меха.Это изменениекаким-то образомпередаетсяполовым клеткам(«индукция»со сторонысоматическихклеток, и притомадекватная,т. е. соответствующаяизменениямпоследних), ив следующемпоколении новыйпризнак (густотамеха) будетвыражен с самогоначала, бездополнительноговоздействиявнешних условий.Каждый генотипобладает определеннойнормой реакции,под которойпонимаетсяего способностьв различныхусловиях обеспечиватьформированиеразного состоянияпризнаковорганизма. Всемодификационныеизменения,следовательно,не есть что-тоновое для вида;все они входятв норму реакциигенотиповданного видана различныекомбинациивнешних условий.В связи с этиммодификационныеизменениясоматическихструктур неоказываютникакого воздействияна половыеклетки. В болеередких случаяхпод влияниемвнешних воздействиймогут возникатьизмененияаппаратанаследственностисоматическихклеток – соматическиемутации. Однакопоявляющиесяв результатесоматическихмутаций измененияфенотипа неявляетсяприспособительнымик внешним факторам,вызвавшимпоявление этихмутаций, и носятслучайныйхарактер.Соматическиемутации в отличиеот модификациймогут в принципеобусловитьсоматическуюиндукции. Ворганизме нетспециальныхсистем, которыеобеспечивалибы передачунеискаженнойнаследственнойинформацииот изменившихсясоматическихклеток к половым.При их наличиинаследственныйаппарат каждогоорганизма втечение егожизни подвергалсябы непрерывнымперестройкам,наследственностьвида потерялабы свой консерватизми не смогла бысохранять ипередаватьпоследующимпоколениямпостоянныепризнаки. Наблюденияи эксперименты,которые пыталисьиспользоватьдля подтверждениянеоламаркистскихидей, либо являютсяпримерамимодификационнойизменчивости,ошибочно принимаемойза появлениеновых наследственныхпризнаков, либопредставляютсобой результатотбора в генетическинеоднороднойпопуляции, либонедостоверны.
К концу19 в. ТЧД, объяснявшаяэволюцию организмоввоздействиемЕО, получилаширокое признание,Распространениедарвинизмасоздало основудля полнойпобеды идеиэволюцииорганическогомира над креационизмом.Многие ученыевнесли свойвклад в пропагандуэволюционныхидей и их конкретноеприложениев зоологии (Э.Геккель, И. Мюллер,Т. Хаксли), ботанике(Д. Гукер, К. А,Тимирязев),палеонтологии(В. О. Ковалевский,Л. Долло, Э. Коп,Г. Осборн), эмбриологии( А. Вейсман, А.О. Ковалевский).В этот периодначались интенсивныеисследованияфилогенезаразличных группорганизмов,которые привелик установлениюряда важныхэмпирическихзакономерностейэволюционногопроцесса (законынеобратимостиэволюции, адаптивнойрадиации,биогенетический;принцип независимойэволюции отдельныхпризнаков;проявлениянаправленностиэволюционногопроцесса, подобнойпараллельнойэволюции близкихфилогенетическихлиний и др.).
При очевидномторжествеэволюционнойидеи и всеобщемувлеченииэволюционнымиисследованиями,многих ученыхпо различнымпричинам неудовлетворялклассическийдарвинизм.Неразработанностьпроблемынаследственностиорганизмоввызвало к жизнив конце 19 в. целыйряд умозрительныхгипотез, средикоторых выделяютпредставленияо «слитнойнаследственности»Ф. Дженкина(разбавлениепризнаков вряду поколений)и концепцияА. Вейсмана. Впротивоположностьпредставлениямо слитнойнаследственностикак общем свойствевсего организма,А. Вейсманпредположил,что за передачунаследственныхсвойств отвечаетособое веществонаследственности– зародышеваяплазма, состоящаяиз дискретныхединиц – наследственныхдетерминантов,которые локализованыв хромосомахклеточногоядра (полныйих набор встречаетсятолько в половыхклетках). ВейсманрассматривалЕО как важнейшийфактор эволюциии категорическиотрицал эволюционнуюроль ненаследственныхсоматическихмодификаций.Первые эксперименты,показавшиедискретность аппаратанаследственности,были проделаныГ. Менделем ещев 1865 г. На основанииработ Л. Кено,С. И. Коржинского,В. Иогансена,Г. де Фриза сложилисьпредставленияо дискретнойнаследственности.Новые признакине могут быть«поглощены»консервативнымисостояниямипотому, что ихвозникновениеобусловленоизменениямиотдельныхгенов, которыехотя и взаимодействуютдруг с другом,но не сливаютсяи не разбавляютдруг друга.Всякое наследственноеизменение(мутация), разпоявившисьи выдержав«проверку нажизнеспособность»,сохраняетсяи постепеннораспространяетсяв популяцияхданного вида,если новомупризнакублагоприятствуютвнешние условияи входит в генофондвида.
В 1906 г. Д.Харди и В. Вайнбергматематическидоказали, чтопри свободномскрещивании(панмиксии)особей в бесконечнобольшой популяцииорганизмовданного видачастота встречаемостиразличных геновостается изпоколения впоколениепостояннымпри отсутствиивлияния каких-либовнешних факторов(действие ЕО).Следствиемэтого правилаХарди-Вайнбергаявляетсяневозможностьбесследнойпотери какихбы то ни былоновых мутацийиз генофондабесконечнобольшой панмиктическойпопуляции безвоздействияизвне и жизнеспособностимутантов. Воснову современныхпредставленийо наследственностилегла хромосомнаятеория Т. Моргана,согласно которойосновныминосителямигенов являютсяхромосомыклеточногоядра; гены вхромосомахрасполагаютсяв линейномпорядке. Увлеченностьуспехами своейнауки, в частностиоткрытиеммутаций, склонилагенетиков кмнению о второстепеннойроли ЕО в эволюционномпроцессе. Поих мнению дляобъясненияэволюции организмовдостаточномутационногопроцесса: мутациискачкообразноприводят кобразованиюновых видов(мутационнаятеория эволюции).Однако дляобъясненияэволюции мутационныйпроцесс совершеннонедостаточен– необходимоуказать фактор,интегрирующиймутации и формирующийна их основефенотипическиеприспособлениялюбой сложности.Таким факторомявляется ЕО.
*Ламарк(Л) обратил вниманиеи на существованиеразновидностей,выглядящихкак промежуточныеформы междуразными видами,и на измененияорганизмовв результатепроцессоводомашнивания,и на отличияископаемыхформ организмовот современных.Общим выводомЛ из этих наблюденийбыло признаниеисторическойизменяемости,трансформацииорганизмовво времени, т.е. их эволюции.Своеобразиеконцепции Лпридало объединениеидеи изменяемостиорганическогомира с представлениямио градации –постепенномповышенииуровня организацииот самых простыхдо наиболеесложных и совершенныхорганизмов.По Л, измененияорганизмовимеют не случайный,а закономерный,направленныйхарактер: развитиеорганическогомира идет внаправлениипостепенногосовершенствованияи усложненияорганизации.На этом путижизнь возниклаиз неживойматерии путемсамозарождения,и после длительнойэволюции организмовпоявился человек,произошедшийот «четвероруких»,т. е. от приматов.Движущей силойградации Лсчитал «стремлениеприроды к прогрессу»,которое изначальноприсуще всемживым существам,будучи вложенов них Творцом.Ламарковскоеобъяснениепрогрессивнойэволюции, очевидно,являетсятелеологическим(τέλος – цель),поскольку оноприписываеторганизмамстремлениек совершенствованию,т. е. к определеннойцели. С другойстороны, прогрессивноеразвитие живойприроды, по Л,представляетсобой процесссаморазвитие– автогенез.В осуществленииэтого процесса(градации) организмысовершеннонезависимыот внешнегомира. Хотя Лутверждал, чтоприрода развивается«сама», безнепосредственногоучастия Творца,но именно ВысшийТворец, по Л,создал «материюи природу» итем самым косвеннымобразом являетсясоздателемвсех продуктовсаморазвивающейсяприроды. Всякоеизменениеусловий существованияпонуждаеторганизмыприспосабливатьсяк новой обстановке,чтобы не погибнуть.Этим нарушаетсяравномерноеи неуклонноеизменениеорганизмовна пути прогресса,и различныеэволюционныелинии уклоняютсяв сторону,задерживаютсяна примитивныхуровнях организации.Так Л объяснялодновременноесуществованиена Землевысокоорганизованныхи простых групп,а также разнообразиеформ животныхи растений.Чтобы объяснитьсущностьприспособленияорганизмовк различнымусловиям средыЛ постулировал,что организмыизначальнообладают способностьюцелесообразнореагироватьна любые изменениявнешних условий.Изменениеживотных ирастений подвоздействиемвнешних условий,по Л, происходитпо-разному.Растения воспринимаютизмененияусловий непосредственно– через свойобмен веществс внешней средой.Л принимаетмодификационнуюненаследственнуюизменчивостьорганизмов,представляющуюсобой реакциюданного индивидана различныеусловия внешнейсреды, за наследственныеизменения. Дляживотных Лразработалболее сложныймеханизмпреобразований:1) всякая значительнаяперемена вовнешних условияхвызывает измененияв потребностяхживотных; 2) этовлечет за собойновые действияживотных ивозникновениеновых «привычек»;3) в результатеживотные начинаютчаще употреблятьорганы, которымиони раньше малопользовались;эти органызначительноразвиваютсяи увеличиваются,а если требуютсяновые органы,то они под влияниемпотребностейвозникают«условиямивнутреннегочувства». Лсформулировалдва закона:
генетическаягетерогенностьприродныхпопуляцийорганизмов,их насыщенностьразнообразнымимутациями(основы 1.Во всяком животном,не достигшемпредела своегоразвития, болеечастое и постоянноеупотреблениекакого-либооргана приводитк усиленномуразвитию последнего,тогда как постоянноенеупотреблениеоргана ослабляетего и в концеконцов вызываетего исчезновение.
2. Все, чтоорганизмыприобретаютпод влияниемпреобладающегоупотребленияили утрачиваютпод влияниемпостоянногонеупотреблениякаких-либоорганов, в дальнейшемсохраняетсяв потомстве,если толькоприобретенныеизмененияявляются общимидля обеихродительскихособей.
Первый«закон» Л описываетмодификационнуюизменчивостьживотных, впринципе сходнуюс модификационнойизменчивостьюрастений; второй– утверждаетнаследованиеприобретенныхэтим путемпризнаковвзрослых животных.Первая частьтеории Л (учениео градациях)характеризуетсякак автогенетическое,вторая частьпредставляетсобой эктогенетическуюконцепцию. Водном случаеорганизм развиваетсянезависимоот среды, стремяськ прогрессу,в другом – средаодносторонневлияет на организм,изменяя его.Для теории Лхарактернаконцентрациявнимания наотдельноморганизме,рассматриваемомвне его связис другими особямитого же вида.
Формированиесинтетическойтеории эволюции.В конце19 – начале 20 в.начали формироватьсяпредставления,которые в дальнейшемлегли в основубиологическойконцепции вида.Основным критериемдля различениявидов ЧД считалотсутствиемежду нимипромежуточныхформ. К. Джордан,Е. Пултон и В.Ротшильд исследовалиразличные формывнутривидовойизменчивости(возрастную,половую, сезонную,географическую,модификационнуюи полиморфную)и разработалипредставлениео видах каксовокупностяхскрещивающихсядруг с другомособей, которыев то же времяне скрещиваютсяс особями,принадлежащимик другим видам,при симпатрии(т. е. совместномобитании водном районе).В 1926 г. была опубликованаработа С. С.Четверикова«О некоторыхмоментахэволюционногопроцесса сточки зрениясовременнойгенетики», вкоторой былапоказана высокаяпопуляционнойгенетики).Генетическаягетерогенностьпопуляцииявляется основойдля ее эволюционныхпреобразований.Основнымивехами интеграциидарвинизмаи генетики(30-е гг. 20 в.) принятосчитать работыР. Фишера, С. Райта,Н. И. Вавилова,Н. П. Дубинина,Д. Холдейна, Д.Хаксли. В 40-е гг.синтез данныхи выводов различныхбиологическихнаук (преждевсего – генетики,систематики,экологии,биогеографии)привел к формированиюобобщающейконцепции,которую в 1942 г.Д. Хаксли назвалсинтетическойтеорией эволюции(СТЭ). Основнымядром этойконцепции сталатеория микроэволюции,представляющаясобой анализэволюционныхпреобразованийпопуляций ипроцессоввидообразования(Т. Добжанский,Э. Майр, Б. Ренш,Н. В. Тимофеев-Ресовский).В последующиегоды СТЭ вопределеннойстепени интегрировалатакже данныеэволюционнойморфологии(в первую очередьпалеонтологии),однако макроэволюционныеисследованияв основномостались всеже за рамкамиСТЭ. Труды А.Н. Северцеваи И. И. Шмальгаузенаположили началосистемномуанализу эволюционногопроцесса.Исследованияэволюции намолекулярно-биологическомуровне требуютосмысленияс позиций общейтеории эволюции.Основнымидостижениямисовременнойзволюционистикипо отношениюк классическойТЧД являютсяследующие.
В областимикроэволюции(разрабатывавшейсяв рамках СТЭ,иногда называемойтакже «неодарвинизмом»):
выясненасущностьизменчивостии наследственностиорганизмов;
исследованаприрода биологическоговида, показанаего сложнаяпопуляционнаяструктура,выяснена рольпопуляции вэволюционномпроцессе;
открытыновые факторыи механизмыэволюционногопроцесса (дрейфгенов, полиплоидизация,гибридизацияи др.);
получиладальнейшееразвитие теорияЕО;
В областимакроэволюции(анализируемойглавным образомв русле формирующейсяСТЭ:
выясненасущностьмакроэволюциии ее соотношениес элементарнымиэволюционными изменениями;
установленряд эмпирическихзакономерностеймакрофилогенеза;
показанаэволюционнаяроль преобразованийонтогенеза;
проделананализ причиннаправленностии неравномерноститемпов макрофилогенеза;
выясненыи причиныпрогрессивнойэволюции.
2. хемосинтез.Хемосинтезирующиеорганизмы(хемоавтотрофы)– бактерии,которые используютв качествеисточникауглерода CO2,но энергиюполучают неот солнца, а отхимическихреакций. Энергияможет выделятьсяпри окисленииводорода,сероводорода,серы, железа,аммиака и дрнеорганическихсоединений.Хемосинтезирующиебактерии играюточень важнуюроль в биосфере;в основном ониучаствуют вкруговоротеазота и такимобразом поддерживаютплодородиепочвы.
7. иммунитет- невосприимчивостьорганизма кинфекционнымагентам и чужероднымвеществамантигеннойприроды, несущимчужероднуюгенетическуюинформацию.ВрождённыйИ. (неспецифический,конституциональный,видовой) -невосприимчивость,связанная сврождённымибиологическими(наследственнозакрепленными)особенностямиорганизма.ПриобретённыйИ. (специфический)- невосприимчивостьорганизма кинфекционнымзаболеваниям,возникающаяв течение жизниорганизма.Различаютестественныйи искусственныйприобретённыйИ. все дружновспоминаемиммунологию!
8. вид- основнаяструктурнаяединица в системеживых организмов,качественныйэтап их эволюции.Это совокупностьпопуляцийособей, способныхк скрещиваниюс образованиемплодовитогопотомства ивследствиеэтого дающихпереходныегибридныепопуляции междуместными формами,населяющихопределённыйареал, обладающихрядом общихморфо-физиологическихпризнаков итипов взаимоотношенийс абиотичнойи биотичнойсредой, отделённыхот др. таких жегрупп особейпрактическиполной нескрещиваемостьюв природныхусловиях.Видообразование- процесс возникновенияновых видов.Из учения Ч.Дарвина опроисхождениивидов следует,что виды изменяютсяво времени,приобретаяновые признакии свойства, идифференцируютсятак, что из одноговида образуютсядва или большеновых. Ведущими единственнымнаправляющимфактором В.является естественныйотбор.Для В. необходимоформированиев природныхусловиях изоляционныхбарьеров, которыепрепятствовалибы скрещиванию,образованиюпереходныхгибридных зони сглаживанию(нивелировке)достигнутыхразличий междуисходной иновой формами.Наряду с различнымиформами географической(территориально-механической)изоляции, известныи разные формыбиологическойизоляции, которыемогут бытьразбиты на триосновные группы:эколого-этологическую,морфо-физиологическуюи собственногенетическую.Биологическаяизоляция приводитк уменьшениювероятностивстречи особейразных половв период размножения,снижению половоговлечения иэффективностиспаривания,к падениюжизнеспособностиили плодовитостиобразующихсяв результатескрещиваниягибридов.
10. антропогенез- процессисторико-эволюционногоформированияфизическоготипа человека,первоначальногоразвития еготрудовойдеятельности,речи, а такжеобщества.Антропология– наука о а. Кглавным проблемамА. относятся:место и времяпоявлениядревнейшихлюдей; непосредственныепредки человека;основные стадииА., движущиесилы А. на различныхего этапах;соотношениеэволюции физическоготипа человекас историческимпрогрессомего культуры,развитиемпервобытногообщества иречи. Большинствоисследователейвыделяет в А.три стадии:антропоидныепредки человека- высокоразвитыедвуногие приматы,систематическипользовавшиесяв качествеорудий естественнымипредметами(палками, камнями,обломкамикостей животных);древнейшиеи древние люди,с которымисвязано появлениеискусственноизготовленныхорудий труда,их усложнениедо известныхпределов, начальнаяформа общественнойорганизации;люди современногофизическогостроения, началоэтой стадииотносится кэпохе позднегопалеолита.Длительностьстадий весьмаразлична: началопервой удаленоот нас на 2-3 млн.лет, второй -около 1 млн. лет,третьей - всегона 40-50 тыс. лет.Первой стадииА. предшествуетинтенсивнаяэволюция высшихобезьян в различныхнаправлениях.
11. биологическиеритмы -циклическиеколебанияинтенсивностии характерабиологическихпроцессов иявлений. Б. р.наблюдаютсяпочти у всехживотных ирастений, какодноклеточных,так и многоклеточных,у некоторыхизолированныхорганов и отдельныхклеток. ОдниБ. р. (биение сердца,частота дыханияи т.д.) относительносамостоятельны,другие - собственноБ. р. - дают возможностьорганизмамприспосабливатьсяк циклическимизменениямокружающейсреды (суточным,сезонным идр.). Солнечно-суточный(24 ч) ритмсвойственбольшинствуфизиологическихпроцессов(частоте деленияклеток, колебаниямтемпературытела, интенсивностиобмена веществи энергии уживотных ичеловека идр.). Лунно-суточный(24,8 ч),или приливный,ритм типичендля большинстваживотных ирастений прибрежнойморской зоныи проявляетсясовместно ссолнечно-суточнымритмом в колебанияхдвигательнойактивности,периодичностиоткрываниястворок моллюсков,вертикальномраспределениив толще водымелких морскихживотных и т.п.Лунно-месячныйритм (29,4 сут)соответствуетпериодичностиизмененияуровня морскихприливов ипроявляетсяв ритмичностивылупленияиз куколокнасекомых,выплаживающихсяв прибрежнойзоне, в циклеразмножениянекоторыхчервей, некоторыхводорослейи многих другихживотных ирастений. Близоклунно-месячномуритму и менструальныйцикл женщин.Годичный (сезонный)ритм изменениячисленностии активностиживотных ростаи развитиярастений широкоизвестен. Годичныеритмы у животныхи растений вомногих случаяхрегулируютсяизменениямидлины световогодня,температурыи других климатическихфакторов. Существуют2 точки зренияна природу Б.р.: 1) Б. р. основанына происходящихв организместрого периодическихфизико-химическихпроцессах -"биологическихчасах".Изменениявнешних условийслужат сигналамивремени, которыемогут сдвигатьфазы ритма. Припостоянствеусловий ритмичностьполностьюспонтанна, чтодоказываетсянесовпадениемциркадногоритма с колебаниямигеофизическихфакторов. 2) Организмвоспринимаетциклы проникающихгеофизическихфакторов(геомагнитноеполе, космическиелучи и т.д.).Собственнаясистема измерениявремени, еслиона имеется,играет вспомогательнуюроль. Измененияосвещения итемпературымогут сдвигатьфазу Б. р. поотношению кгеофизическомуциклу. Под влияниемнеестественныхдля организма,но постоянныхусловий можетвозникнутьрегулярныйсдвиг фазы Б.р.
13. про- и эукариоты.К прокариотамотносятсябактерии ис/зеленые водоросли,к эукариотам– зеленые растения,грибы, животные.Клеткипрокариотне имеют оформленногоядра. ДНК прокариотнаходится прямов ц/плазме и неокружен яд/мембраной.Органелл мало.Внутренниемембраны встречаютсяредко; если ониесть, то на нихобычно протекаютпроцессы дыханияи ф/за. КС жесткие,сод-т полисахаридыи аминокислоты.Основной упрочняющиймат-л – муреин.Хлоропластовнет. Ф/з идет вмембранах, неимеющих спецупаковки. Нек-еобладают спос-юк фиксацииазота. Уэукариотесть настоящееядро, т.е. генетическийматериал окруженядерной оболочкойи образуетвполне определеннуюядерную структуру.Органелл много.Некоторыеокружены двойноймембраной.Основной упрочняющийкомпонент КСрастений –целлюлоза, угрибов – хитин.Ф/з идет в хлоропластах.Ни один не способенк фиксацииазота.
16. микроэволюция- совокупностьпусковых эволюционныхпроцессов,протекающихвнутри вида,в пределахотдельных илисмежных популяций.При этом популяциирассматриваютсякак элементарныеэволюционныеструктуры;мутации,лежащие в основенаследственнойизменчивости,- как элементарныйэволюционныйматериал, амутационныйпроцесс, волныжизни,разные формыизоляциии естественныйотбор- как элементарныеэволюционныефакторы. Поддавлением этихфакторов происходитизменениегенотипическогосостава популяции- ведущий пусковоймеханизмэволюционногопроцесса.
18. естественныйотбор -основной движущийфактор эволюцииживых организмов.В отличие отпроводимогочеловекомискусственногоотбора,Е. о. обусловливаетсявлиянием наорганизмыокружающейсреды. СогласноДарвину, Е. о.- это "переживаниенаиболееприспособленных"организмов,вследствиекоторого наоснове неопределённой(неадекватнойвоздействиямвнешней среды)наследственнойизменчивостив ряду поколенийпроисходитэволюция. Е. о.могут подвергатьсяне только отдельныеорганизмы, нои группы их(разновидности,расы). Непрерывноидущий мутационныйпроцесс, изменяющийгенотипы,и свободноескрещиваниеобеспечиваютгенетическоеразнообразиепопуляции.Мутации и ихкомбинации,проявляясьв фенотипе,обусловливаютфенотипическоеразнообразиеорганизмов.В результатеособи даннойпопуляцииразлично реагируютдаже на однии те же факторывнешней среды.Таким образом,Е. о. может происходитьтолько приналичии мутационнойизменчивости,создающейматериал дляотбора, и представляетглавный (но неединственный)фактор эволюции.
19. изменчивость- разнообразиепризнаков исвойств у особейи групп особейлюбой степениродства. РазличаютИ. наследственнуюи ненаследственную;индивидуальнуюи групповую;прерывистуюи непрерывную;качественнуюи количественную;независимуюИ. разных признакови коррелятивную;направленнуюи ненаправленную;адаптивнуюи неадаптивную.При решенииобщих проблембиологии иособенно эволюциинаиболее существенноподразделениеИ. на наследственнуюи ненаследственную.НаследственнаяИ. обусловленавозникновениемразных типовмутацийи их комбинацийв последующихскрещиваниях.В каждой достаточнодлительно (вряде поколений)существующейсовокупностиособей спонтаннои ненаправленновозникаютразличныемутации, которыев дальнейшемкомбинируютсяболее или менееслучайно сразными ужеимеющимисяв совокупностинаследственнымисвойствами.И., обусловленнуювозникновениеммутаций, называютмутационной,а обусловленнуюдальнейшимперекомбинированиемгенов в результатескрещивания- комбинационной.В понятиененаследственнойИ. входят теизмененияпризнаков исвойств, которыеу особей илиопределённыхгрупп особейвызываютсявоздействиемвнешних факторов(питание, температура,свет, влажностьи т. д.). Такиененаследственныепризнаки(модификации)в их конкретномпроявленииу каждой особине передаютсяпо наследству,они развиваютсяу особей последующихпоколений лишьпри наличииусловий, в которыхони возникли.Такая И. называетсятакже модификационной.Например, окраскамногих насекомыхпри низкойтемпературетемнеет, привысокой - светлеет;однако их потомствобудет окрашенонезависимоот окраскиродителей всоответствиис температурой,при которойоно само развивалось.Основные методыизучения И. -сравнительно-описательныйи биометрический.Совокупностьэтих методовпозволяетисследоватькак паратипическую,так и генотипическуюкомпонентыобщей фенотипическойИ. Так, первуюможно изучать,сравниваягенотипическиидентичныеклоныи чистыелинии,развивающиесяв разных условиях.Сложнее выделитьчисто генотипическуюИ. из общейфенотипической.Это возможносделать наоснове биометрическогоанализа.
22. эмбриогенез- развитиемногоклеточногоорганизмаживотного,состоящегоиз различныхорганов и тканей,из относительнопросто организованнойзиготы или, вслучаях беспологоразмножения,из неоплодотворённогояйца. Начало- оплодотворение— происходитв материнскоморганизме илив водной среде.Мужская половаяклетка — подвижныйсперматозоид— достигаетяйца и проникаетв него, часточерез специальныеотверстия воболочках —микропиле. Приоплодотворенииотцовские иматеринскиехромосомысоединяютсяв одном ядре,восстанавливаянормальноедвойное (диплоидное)их количество.Биологическийсмысл оплодотворениясостоит в обменегенетическойинформациеймежду животнымиодной популяции.После оплодотворенияв период дробленияяйцо последовательномногократноделится сначалана крупные,затем на всёболее и болеемелкие клетки— бластомеры;далее образуетсямногоклеточныйзародыш — бластула.Во время гаструляциипроисходитобособлениезародышевыхлистков,располагающихсяпутём различныхперемещениитак, что внутриоказываетсяэнтодерма,снаружи эктодерма,а между нимимезодерма.Гаструляцияпротекает уразличныхживотных по-разному,но в результатееё создаётсяобщий планстроения организма,сходный дажеу отдалённыхв систематическомотношении группживотных. Впериод органогенезазародышевыелистки разделяютсяна зачаткиорганов и систем;крупные зачаткидифференцируютсяна более мелкие,и т. о. создаётсявсё более сложнаяструктурацелого организма.
24. биоценоз- совокупностьрастений, животных,микроорганизмов,населяющихучасток сушиили водоёмаи характеризующихсяопределённымиотношениямикак между собой,так и с абиотическимифакторамисреды. По участиюв биогенномкруговоротевеществ в Б.различают тригруппы организмов.1) Продуценты- автотрофныеорганизмы,создающиеорганическиевещества изнеорганических;основные продуцентыво всех Б. - зелёныерастения.Деятельностьпродуцентовопределяетисходное накоплениеорганическихвеществ в Б.2) Консументы- гетеротрофныеорганизмы,питающиесяза счёт автотрофных.Консументы1-го порядка -растительноядныеживотные, атакже паразитическиебактерии, грибыи другие бесхлорофильныерастения,развивающиесяза счёт живыхрастений. Консументы2-го порядка -хищники и паразитырастительноядныхорганизмов.Бывают консументы3-го и 4-го порядков,но всего в цепяхпитанияне более 5 звеньев.На каждом последующемтрофическомуровне количествобиомассы резкоснижается.Деятельностьконсументовспособствуетпревращениями перемещенияморганическихвеществ в Б.,частичной ихминерализации,а также рассеяниюэнергии, накопленнойпродуцентами.3) Редуценты(восстановители)- животные,питающиесяразлагающимисяостаткамиорганизмов(сапрофаги),и особеннонепаразитирующиегетеротрофныемикроорганизмы- способствуютминерализацииорганическихвеществ, ихпереходу вусвояемоепродуцентамисостояние.Взаимосвязиорганизмовв Б. многообразны.Кроме трофическихсвязей, определяющихцепи питания(Паразитизм,Симбиоз),существуютсвязи, основанныена том, что одниорганизмыстановятсясубстратомдля других(топическиесвязи), создаютнеобходимыймикроклимати т.п. Часто можнопроследитьв Б. группы видов,связанные сопределённымвидом и целикомзависящие отпоследнего(консорции).
28. биосфера- оболочка Земли,состав, структураи энергетикакоторой всущественныхчертах обусловленыпрошлой илисовременнойдеятельностьюживых организмов.Б. охватываетчасть атмосферы,гидросферуи верхнюю частьлитосферы,которые взаимосвязанысложнымибиогеохимическимициклами миграциивеществ и энергии;начальныймомент этихциклов заключёнв трансформациисолнечнойэнергии растениямии синтезе биогенныхвеществ наЗемле. В основеучения Вернадскоголежат представления:1) о планетарнойгеохимическойроли живоговещества(совокупностьвсех живыхорганизмов,существовавшихили существующихв определённыйотрезок времени,рассматриваемыхкак мощныйгеологический,фактор; в отличиеот живых существ,изучаемых вбиологии навсех уровняхих организации,начиная отмолекулярного,живое вещество,в пониманииВернадского,как биогеохимическийфактор,количественновыражаетсяв элементарномхимическомсоставе, массеи энергии) и 2)об организованностиБ., являющейсяпродуктомсложного превращениявещественно-энергетическогои информационногопотоков живымвеществом завремя геологическойистории Земли.В учении о Б.выделяют следующиеосновные аспекты:энергетический,освещающийсвязь биосферно-планетарныхявлений скосмическимиизлучениями(в основномсолнечными)и радиоактивнымипроцессамив земных недрах;биогеохимический,отражающийроль живоговещества враспределениии поведенииатомов (точнееих изотопов)в Б. и её структурах;информационный,изучающийпринципы организациии управления,осуществляемыев живой природев связи с исследованиемвлияния живоговещества наструктуру исостав Б.;пространственно-временной,освещающийформированиеи эволюциюразличныхструктур Б. вгеологическомвремени в связис особенностямипространственно-временнойорганизованностиживого веществав Б. (проблемысимметрии идр.); ноосферный,изучающийглобальныеэффекты воздействиячеловечествана структуруи химию Б.: разработкаполезных ископаемых,получениеновых, отсутствовавшихдо того в Б. веществ(например, чистыеалюминий, железои другие металлы),преобразованиебиогеоценотическихструктур Б.(сведение лесов,осушение болот,распашка целинныхземель, созданиеводохранилищ,загрязнениевод, почв и атмосферыпродуктамихозяйственнойдеятельности,внесение удобрений,эрозия почв,лесонасаждение,строительствогородов, плотин,промысловоехозяйство ит.д.).
34. биологическиемембраны- тонкие пограничныеструктурымолекулярныхразмеров,расположенныена поверхностиклеток и субклеточныхчастиц, а такжеканальцев ипузырьков,пронизывающихпротоплазму.Важнейшаяфункция Б. м. -регулированиетранспортаионов, сахаров,аминокислоти других продуктовобмена веществ.Покрывая клеткуи отделяя еёот окружающейсреды, Б. м. обеспечиваютморфологическуюцелостностьклеток и субклеточныхчастиц, их прочностьи эластичность.Поддерживаянеравномерноераспределениеионов калия,натрия, хлораи др. междупротоплазмойи окружающейсредой, ониспособствуютпоявлениюразностибиоэлектрическихпотенциалов.
35. органоидыклетки- постоянныеструктурыживотных ирастительныхклеток. КаждыйО. осуществляетопределённыефункции, жизненнонеобходимыедля клеток. Т.о., любое проявлениежизнедеятельностиклетки - следствиесогласованнойработы еёвзаимосвязанныхкомпонентов,особенно О.Митохондрии- постоянноприсутствующийв клетках животныхи растенийорганоид,обеспечивающийклеточноедыхание, в результатекоторого энергиявысвобождаетсяили аккумулируетсяв легко используемойформе. М.отсутствуютлишь у бактерий,синезелёныхводорослейи других прокариотов,где их функциювыполняетклеточнаямембрана. М.обычно концентрируютсяв функциональноактивных зонахклетки. АГ- органоидклетки, с которымсвязано формированиеразличныхвнутриклеточныхвключений.Расположеноколо ядра иливокруг клеточногоцентра.Функции АГсвязаны собразованиемразличныхоформленныхпродуктовжизнедеятельностиклетки: секреторныхгранул, желточныхпластинок,коллагена,включенийлипидов, гликогенаи меланосомныхгранул. Клеточныйцентр -постояннаяструктура почтивсех животныхи некоторыхрастительныхклеток,определяетполюса делящейсяклетки. К. ц. обычносостоит из двухцентриолей— плотных гранулразмером 0,2—0,8мкм,расположенныхпод прямымуглом друг кдругу. Приобразованиимитотическогоаппаратацентриолирасходятсяк полюсам клетки,определяяориентировкуверетенаделения клетки.ЭПС- внутриклеточныйорганоид,представленныйсистемой плоскихцистерн, канальцеви пузырьков,ограниченныхмембранами;обеспечиваетглавным образомпередвижениевеществ изокружающейсреды в цитоплазмуи между внутриклеточнымиструктурами.Функция - накоплениепродуктовсинтеза в просветахмембран и ихтранспорт взону АГ. Рибосомы- внутриклеточныечастицы, осуществляющиебиосинтезбелка; Р. обнаруженыв клетках всехбез исключенияживых организмов:бактерий, растенийи животных;каждая клеткасодержит тысячиили десяткитысяч Р. Пластиды- внутриклеточныеорганеллыцитоплазмыавтотрофныхрастений, содержащиепигменты иосуществляющиесинтез органическихвеществ. У высшихрастений различают3 типа П.: зелёныехлоропласты,бесцветныелейкопластыи различноокрашенныехромопласты.Пигменты ХПу высших растенийпредставленызелёными хлорофилламиа и в икаротиноидами— красно-оранжевымкаротином ижёлтым ксантофиллом.ЛП — небольшиетельца, не имеющиеокраски, округлыеили вытянутыев длину, присутствуютво всех живыхклетках растений.В ЛП из простыхорганическихсоединенийсинтезируютсяболее сложныевещества —крахмал и, возможно,жиры и белки,откладываемыев запас в тканяхклубней, корней,корневищ и вэндоспермесемян. ХР бываютокруглой, неправильномногоугольнойили даже игольчатойформы. Они содержаткаротиноидыи придают жёлтуюи оранжевуюокраску осеннимлистьям, листочкамиоколоцветника,созревающими зрелым плодампомидоров,рябины, ландышаи др. Все типыП. способныпереходитьодин в другой.Все П. имеютобщее происхождение.Они развиваютсяиз т. н. инициальныхчастиц — небольшихпузыревидныхобразований,отделяющихсяот оболочкиклеточногоядра.
36.основные положениятеории Дарвина.ВажнейшимиположениямиТЧД является:1.Организмамкак в прирученном,так и дикомсостояниисвойственнанаследственнаяизменчивость.Наиболее обычнойи важной формойизменчивостиявляетсянеопределенная.Стимулом длявозникновенияизменчивостиорганизмовслужат изменениявнешней среды,но характеризменчивостиопределяетсяспецификойсамого организма,а не направлениемизмененийвнешних условий.2.В центре вниманияэволюционнойтеории должнынаходитьсяне отдельныеорганизмы, абиологическиевиды и внутривидовыегруппировки(популяции).3.Все виды организмовв природе вынужденывести жестокуюборьбу за своесуществование.Борьба засуществованиедля особейданного видаскладываетсяиз их взаимодействияс неблагоприятнымибиотическимии абиотическимифакторамивнешней среды,а также из ихконкуренциимежду собой.Последняяявляется следствиемтенденциивсякого видак безграничномуразмножениюи огромного«перепроизводства»особей в каждомпоколении. ПоЧД, важнейшейявляется именновнутривидоваяборьба. 4.Неизбежнымрезультатомнаследственнойизменчивостиорганизмови борьбы засуществованиеявляется ЕО– преимущественноевыживание иобеспечениепотомствомлучше приспособленныхособей. Хужеприспособленныеорганизмы (ицелые виды)вымирают, неоставляя потомства.5.Следствиемборьбы засуществованиеи ЕО являются:развитиеприспособленийвидов к условиямих существования(обусловливающее«целесообразность»строения организмов),дивергенция(развитие отобщего предканесколькихдочерних видов,все большеерасхождениеих признаковв эволюции) ипрогрессивнаяэволюция (усложнениеи усовершенствованиеорганизации).6.Частным случаемЕО являетсяполовой отбор,который обеспечиваетразвитие признаков,связанных сфункцией размножения.7.Породы домашнихживотных исорта с/х растенийсозданы посредствомИО, аналогичногоЕО, но ведущегосячеловеком всвоих интересах.Необходимоупомянуть онекоторыхнечеткостяхи отдельныхошибочныхутвержденияхЧД. К ним относятся:1) признаниевозможностиэволюционныхизменений наоснове определеннойизменчивостии упражненияи неупражненияорганов; 2) переоценкароли перенаселениядля обоснованияборьбы засуществование;3) преувеличенноевнимание квнутривидовойборьбе в объяснениидивергенции;4) недостаточнаяразработанностьконцепциибиологическоговида как формыорганизацииживой материи,принципиальноотличающейсяот подвидовыхи надвидовыхтаксонов; 5)непониманиеспецификимакроэволюционныхпреобразованийорганизациии их соотношенийс видообразованием.
39. основыклассическойгенетики.Законы Менделя.Первым М. з. считализакон доминирования,по которомув первом поколенииот скрещиванияособей, различающихсяпо аналогичным- аллельнымпризнакам,проявляетсялишь один изних - доминантный,второй же, емуальтернативный,- остаётся скрытым,рецессивным.Однако вскоребыли обнаружены"нарушения"этого М. з. - промежуточноепроявлениеобоих признаковв 1-м поколении.Вследствиеэтого первыйМ. з. стали называтьзаконом единообразияпервого поколениягибридов. ВторойМ. з., обычноназываемыйзаконом расщепления,осуществляетсяпри скрещиваниимежду собойгибридов первогопоколения илипри их самоопылении.В этом случаепары аллельныхгенов расходятся,в результатечего в потомствепоявляютсяв определённыхчисленныхотношенияхдоминантныеи рецессивныепризнаки, скрытыев предыдущемпоколении.Наконец, третьимМ. з. считалсязакон независимогокомбинированияпризнаков. Оносуществляетсяпри скрещивании,в котором сочетаютсяболее однойпары аллельныхгенов. В результатев потомственаблюдаетсясвободноекомбинированиевсех участвующихв скрещиваниипар аллелейи возникаютвсе возможныеих комбинациив определённыхчисленныхотношениях.Этот закон -прямое следствиеявлений расщепления.Поэтому правильнееназывать егозаконом независимогорасщепленияразличных параллелей.
38. типы деленийклетки.Митоз –непрямоеделение клетки.Стадии: В профазепроисходятреорганизацияядра с конденсациейи спирализациейхромосом, разрушениеядерной оболочкии формированиемитотическогоаппарата путёмсинтеза белкови "сборки" ихв ориентированнуюсистему веретенаделения. Метафазазаключаетсяв движениихромосом кэкваториальнойплоскости,формированииэкваториальнойпластинки ив разъединениихроматид. Анафаза- стадия расхожденияхромосом кполюсам. Телофазазаключаетсяв реконструкциидочерних ядериз хромосом,собравшихсяу полюсов, разделенииклеточноготела и окончательномразрушениимитотическогоаппарата. Мейоз– способ деленияв результатекоторого происходитуменьшениечисла хромосомв два раза иодна диплоиднаяклетка последвух быстроследующих другза другом деленийдаёт начало4 гаплоидным.Биологическоезначение М.заключаетсяв поддержаниипостоянствакариотипав ряду поколенийорганизмовданного видаи обеспечениивозможностирекомбинациихромосом игенов при половомпроцессе. Фазы:профаза1 подразделяетсяна 5 стадий.Лептотена -стадия тонкихнитей, когдахромосомы слабоспирализованыи наиболеедлинны, видныутолщения -хромомеры.Зиготена - стадияначала попарного,бок о бок соединения(конъюгации)гомологичныххромосом; приэтом гомологичныехромомерывзаимно притягиваютсяи выстраиваютсястрого другпротив друга.Пахитена - стадиятолстых нитей;гомологичныехромосомыстабильносоединены впары - биваленты,число которыхравно гаплоидномучислу хромосом.В каждой хромосомебивалентаобнаруживаются2 хроматиды; т.о., бивалентсостоит из 4гомологичныххроматид; наэтой стадиипроисходиткроссинговер,осуществляющийсяна молекулярномуровне; цитологическиепоследствияего обнаруживаютсяна следующейстадии. Диплотена- стадия раздвоившихсянитей; гомологичныехромосомыначинаютотталкиватьсядруг от друга,но оказываютсясвязанными,обычно в 2-3 точкахна бивалент,где видны хиазмы(перекрестыхроматид) -цитологическоепроявлениекроссинговера.Диакинез - стадияотталкиваниягомологичныххромосом, которыепо-прежнемусоединены вбивалентыхиазмами,перемещающимисяна концы хромосом.Метафаза I -бивалентывыстраиваютсяв средней частиверетена деленияклетки, ориентируясьцентромерамигомологичныххромосом кпротивоположнымполюсам веретена.В анафазе Iгомологичныехромосомы спомощью нитейверетена расходятсяк полюсам. Втелофазе I укаждого полюсаначинаетсядеспирализацияхромосом иформированиедочерних ядери клеток. Далееследует короткаяинтерфаза иначинаетсявторое делениеМ. Профаза II,метафаза II, анафазаII и телофазаII проходят быстро;при этом в концеметафазы IIрасщепляютсяцентромеры,и в анафазе IIрасходятсяк полюсам хроматидыкаждой хромосомы.Амитоз– прямое делениеядра. При А., вотличие отмитоза,или непрямогоделенияядра, ядернаяоболочка иядрышки неразрушаются,веретено деленияв ядре не образуется,хромосомыостаются врабочем (деспирализованном)состоянии, ядроили перешнуровываетсяили в нём, внешненеизменном,появляетсяперегородка;деления телаклетки - цитотомии,как правило,не происходит;обычно А. необеспечиваетравномерногоделения ядраи отдельныхего компонентов.
41. генетическийкод - системазашифровкинаследственнойинформациив молекулахнуклеиновыхкислот, реализующаясяу животных,растений, бактерийи вирусов ввиде последовательностинуклеотидов.Установленыследующиеосновныезакономерности,касающиесяГ. к.: 1) междупоследовательностьюнуклеотидови кодируемойпоследовательностьюаминокислотсуществуетлинейноесоответствие;2) считываниеГ. к. начинаетсяс определённойточки; 3) считываниеидёт в одномнаправлениив пределаходного гена;4) код являетсянеперекрывающимся;5) при считываниине бываетпромежутков;6) Г. к., как правило,является вырожденным,т. е. 1 аминокислотукодируют 2 иболее триплетов-синонимов;7) кодовое числоравно трём; 8)код в живойприроде универсален.РеализацияГ. к. в клеткепроисходитв два этапа.Первый из нихпротекает вядре; он носитназвание транскрипциии заключаетсяв синтезе молекули-РНК на соответствующихучастках ДНК.При этом последовательностьнуклеотидовДНК "переписывается"в нуклеотиднуюпоследовательностьРНК. Второйэтап - трансляция- протекает вцитоплазме,на рибосомах;при этом последовательностьнуклеотидови-РНК переводитсяв последовательностьаминокислотв белке: этотэтап протекаетпри участиит-РНК и соответствующихферментов.
45. Основныенаправленияэволюционногопроцесса. А.Н. Северцеввыделил триглавных направленияэволюционныхпреобразований:1) морфофизиологическийпрогресс (ароморфоз)– повышениеобщего уровняорганизации,ее усложнение;2) морфофизиологическийрегресс(дегенирация=катаморфоз)– понижениеи упрощениеобщего уровняорганизации;3) идиоадаптация(алломорфоз)– развитиечастных приспособлений,не изменяющихобщий уровеньорганизации.ароморфозы– это такиеизменениястроения ифункций органов,которые имеютобщее значениедля организмав целом и поднимаютэнергию егожизнедеятельностина новый качественныйуровень. Конкретноесодержаниеароморфозовне сводитсялишь к энергитическомуаспекту совершенствованияорганизации,но охватываетлюбые морфофизиологическиепреобразования,соответствующиеуказаннымосновным критериямарогенеза(дифференциации,интеграции,рационализациии оптимизации,интенсификациифункций, повышениюуровня гомеостаза,возрастаниюусваиваемойинформациии усовершенствованиюее обработкив организме).Понятие идиоадаптаций(или алломорфозов)в концепцииА. Н. Северцоваобъединяеточень широкийкруг эволюционныхизмененийорганизмов– от самыхнезначительныхчастных приспособленийк специфическимусловиямсуществованияи образу жизниотдельных видовдо адаптацийобщего значения,создающихпредпосылкидля значительногорасширениясреды обитанияили освоениякачественноновой адаптивнойзоны. Примеромтаких «частныхадаптацийобщего значения»являются кожноедыхание у амфибий,раковина моллюсков,особенностиосевого скелетаи мускулатурытела змей, связанныес особым способомперемещенияэтих рептилий.
46. ДНК- присутствующаяв каждом организмеи в каждой живойклетке, главнымобразом в еёядре, нуклеиноваякислота,содержащаяв качествесахара дезоксирибозу,а в качествеазотистыхоснованийаденин, гуанин,цитозин и тимин.Играет оченьважную биологическуюроль, сохраняяи передаваяпо наследствугенетическуюинформациюо строении,развитии ииндивидуальныхпризнакахлюбого живогоорганизма. ДНК— биополимер,состоящий измногих мономеров— дезоксирибонуклеотидов,соединённыхчерез остаткифосфорнойкислоты вопределённойпоследовательности,специфичнойдля каждойиндивидуальнойДНК. Уникальнаяпоследовательностьдезоксирибонуклеотидовв данной молекулеДНК представляетсобой кодовуюзапись биологическойинформации.Две такиеполинуклеотидныецепочки образуютв молекуле ДНКдвойную спираль,в которойкомплементарныеоснования —аденин с тиминоми гуанин с цитозином— связаны другс другом припомощи водородныхсвязей и такназываемыхгидрофобныхвзаимодействий.ДНК служиттакже матрицейдля синтезарибонуклеиновыхкислот(РНК), определяятем самым ихпервичнуюструктуру(транскрипция).Через посредствои-РНК осуществляетсятрансляция— синтез специфическихбелков, структуракоторых заданаДНК в видеопределённойнуклеотиднойпоследовательности.
47. РНК- тип нуклеиновыхкислот,имеющих универсальноераспространениев живой природе;содержат вкачестве углеводногокомпонентарибозу,а в качествеазотистыхоснованийаденин и гуанини урацил и цитозин.Р. к. играютважнейшуюбиологическуюроль во всехживых организмах,участвуя вреализациигенетическойинформациии биосинтезебелков.Макромолекулярнаяструктура Р.к. представленав основномоднонитчатымиполинуклеотиднымицепями, которыеобразуютдвуспиральныеучастки попринципукомплементарностиоснований. Вклетках бактерий,животных ирастений различныетипы Р. к. выполняютнеодинаковыебиологическиефункции и различаютсяпо строениюи метаболизму.Важнейшие типыРНК следующие.РибосомныеР. к. (рРНК) входятв состав рибосоми составляютосновную массуклеточных Р.к. Размеры иструктурарибосомныхР. к. у организмовразных видовнеодинаковы.Их биологическаяроль не вполневыяснена, целостностьих молекулнеобходимадля биосинтезабелков в рибосомах.т-РНК - биологическаяроль заключаетсяв присоединенииактивированныхаминокислотныхостатков ипереносе (транспорте)их на рибосомы,т. е. к месту синтезаполипептидныхцепочек. Длякаждой аминокислотыимеются своиспецифическиетРНК (обычноболее одной).м-РНК представляютсобой наиболееразнороднуюгруппу и играютроль матрицпри биосинтезебелков в процессетрансляции(считываниянуклеотидногокода и переводаего в определённуюпоследовательностьаминокислотв полипептидныхцепях белков).Все виды Р. к.синтезируютсяв клетках наматрице ДНК,образуя последовательностьрибонуклеотидов,комплементарнуюпоследовательностидезоксирибонуклеотидовв ДНК (процесстранскрипции).В клеточномядре обнаруженыгигантскиемолекулы —предшественникимРНК, большаячасть которыхраспадаетсявнутри ядраи только сравнительнонебольшая частьмолекулы переходитв цитоплазмуи образуетсобственномРНК.
49. белки- высокомолекулярныеприродныеорганическиевещества, построенныеиз аминокислоти играющиефундаментальнуюроль в структуреи жизнедеятельностиорганизмов.Именно Б. осуществляютобменвеществи энергетическиепревращения,неразрывносвязанные сактивнымибиологическимифункциями. Б.входят в составсложных клеточныхструктур - органелл.И хотя органеллысодержат такжедругие вещества,Б. особенноважны; они - основныеструктурообразователии играют ведущуюроль в выполнениифизиологическихфункций. МолекулыБ. имеют массуот десятковтыс. до 1 млн. ивыше. Одни Б.легко растворяютсяв воде, другиетребуют длярастворениянебольшихконцентрацийсолей, третьипереходят враствор толькопод воздействиемсильных щелочейи т.п. РастворимыеБ. - гидрофильныеколлоиды,активно связывающиеводу; их растворыобладают значительнойвязкостью,низким осмотическимдавлением.Молекулы Б. непроходят черезполупроницаемыемембраны, обладаютслабой способностьюк диффузии.Структура– белок всехорганизмовсостоит из 20видов аминокислот.Каждый Б. характеризуетсяопределённымассортиментоми количественнымсоотношениемаминокислот.В молекулахБ. аминокислотысоединены междусобой пептиднымисвязями (-СО-NH-)в линейнойпоследовательности,составляющейтак называемуюпервичнуюструктуру Б.Пространственнаяконфигурацияполипептиднойцепи Б. определяетсяего первичнойструктуройи условиямисреды. При обычныхусловиях (температуране выше 40 С, нормальноедавление ит.д.) Б. характеризуютсявнутримолекулярнойупорядоченностью."Хребет" полипептиднойцепи местамиможет закручиватьсяспиралью илиобразовыватьполностьювытянутыеотрезки (вторичнаяструктура). Вобоих случаяхвозникаетсистема водородныхсвязей. Полипептиднаяцепь в целом"упаковывается"и жестко фиксируетсяс помощьювзаимодействийбоковых группаминокислот(третичнаяструктура). Взависимостиот укладкиполипептидныхцепей формамолекул Б. варьируетот фибриллярной(вытянутой,нитеобразной)до глобулярной(округлой).
53. мутагенез- процесс возникновениянаследственныхизменений -мутаций,появляющихсяестественно(спонтанно) иливызываемыхразличнымифизическимиили химическимифакторами -мутагенами.В основе М. лежатизменения вмолекулахнуклеиновыхкислот, хранящихи передающихнаследственнуюинформацию.Эти изменениявыражаютсяв виде генныхмутаций илихромосомныхперестроек.Кроме того,возможны нарушениямитотическогоаппарата клеточногоделения, чтоведёт к геномныммутациям типаполиплоидииили анеуплоидии.Повреждениянуклеиновыхкислот (ДНК,РНК) заключаютсялибо в нарушенияхуглеводно-фосфатногоостова молекулы,либо в химическихизмененияхазотистыхоснований,непосредственнопредставляющихгенные мутацииили приводящихк их появлениюв ходе последующейрепликацииповрежденноймолекулы. Приэтом пуриновоеоснованиезаменяетсядругим пуриновымили пиримидиновоеоснование- др. пиримидиновым(транзиции),либо пуриновоеоснованиезаменяетсяпиримидиновымили пиримидиновое- пуриновым(трансверсии).Геномные мутациизаключаютсяв изменениичисла хромосомв клетках организма.К ним относятся:полиплоидия- увеличениечисла наборовхромосом, когдавместо обычныхдля диплоидныхорганизмов2 наборов хромосомих может быть3, 4 и т. д.; гаплоидия- вместо 2 наборовхромосом имеетсялишь один;анеуплоидия- одна или несколькопар гомологическиххромосом отсутствуютили представленыне парой, а лишьодной хромосомойлибо, напротив,3 или болеегомологичнымипартнёрами.К хромосомнымМ., или хромосомнымперестройкам,относятся:инверсии - участокхромосомыперевёрнутна 180 градусов,так что содержащиесяв нём генырасположеныв обратномпорядке посравнению снормальным;транслокации- обмен участкамидвух или болеенегомологичныххромосом; делеции- выпадениезначительногоучастка хромосомы;нехватки - выпадениенебольшогоучастка хромосомы;дупликации- удвоение участкахромосомы;фрагментации- разрыв хромосомына 2 части илиболее. ГенныеМ. представляютсобой стойкиеизмененияхимическогостроения отдельныхгенови, как правило,не отражаютсяна наблюдаемойв микроскопморфологиихромосом. Известнытакже М. генов,локализованныхне только вхромосомах,но и в некоторыхсамовоспроизводящихсяорганеллахцитоплазмы.
56. вирусы– мельчайшиеживые организмы,размеры которых20-300 нм. Это возбудителиинфекционныхболезней растений,животных ичеловека,размножающиесятолько в живыхклетках. В. вызываютмногие заболевания:оспу, корь, грипп,полиомиелит,чуму рогатогоскота и птиц,бешенство, рядзаболеванийрыб и земноводных,желтуху шелкопряда,мозаичнуюболезнь табака,закукливаниеовса, многиезаболеваниягрибов и сине-зелёныхводорослейи др. Обширныйотряд В., поражающихбактерии, составляютбактериофаги.Зрелые частицыВ. - вирионы,или вироспоры,приспособленык перенесениюнеблагоприятныхусловий внеорганизма ине обнаруживаютна этой стадииникаких признаковжизни. Попавв организм, вчувствительныек В. клетки,вироспорыпереходят встадию развитияи размножения,которая завершаетсяобразованиемдочерних зрелыхчастиц В. В. имеютбелковую оболочку- капсид и внутреннеесодержимое- нуклеокапсид,состоящееглавным образомиз нуклеиновойкислоты(НК) - ДНК или РНК.Многие В. имеютповерхностнуюоболочку, покрывающуюбелковую. Отдельныеэлементы белковойоболочки называютсякапсомерами.У некоторыхВ. (например,мозаичнойболезни табака)НК в виде спираливключена вбелковую оболочку,без разрушениякоторой неможет бытьосвобождена.У других В.(например, жёлтоймозаики турнепса)спиральнозакрученнаянить НК лежитв капсиде, какв коробочке,и может выйтиоттуда безразрушенияоболочки. НК- носителинаследственнойинформациио строении исвойствах В.;белки В. защищаютНК, а такжеобусловливаютферментативныеи антигенныесвойства В.Строение вирусныхчастиц, приспособленныхк перенесениюнеблагоприятныхусловий, можетбыть и болеесложным; таковы,например, полиэдры,образуемыенекоторымиВ. насекомых(они состоятиз оболочки,кристаллическойбелковой массыи включенныхв неё частицВ.).
57. углеводы- обширная группаорганическихсоединений,входящих всостав всехживых организмов.Первые известныепредставителиэтого классавеществ посоставу отвечалиобщей формулеCmH2nOn,то есть углерод+ вода (отсюданазвание). У.принято делитьна три основныхгруппы: моносахариды,олигосахаридыи полисахариды.Простейшийиз моносахаридов- глицериновыйальдегид - содержитодин асимметрическийатом углерода.Цепь углеродов– 3-9атомов. Олигосахаридысодержат всвоём составе2-10 моносахаридов,связанныхгликозиднымисвязями. Наиболеераспространеныв природе дисахаридысахароза,трегалоза,лактоза.Полисахариды- высокомолекулярные,линейные илиразветвленныесоединения,молекулы которыхпостроены измоносахаридов,связанныхгликозиднымисвязями. В составполисахаридовмогут входитьтакже заместителинеуглеводнойприроды (остаткифосфорной,серной и жирныхкислот). В своюочередь цепиполисахаридовмогут присоединятьсяк белкам собразованиемгликопротеидов.У. составляютбольшую (частоосновную) частьпищевого рационачеловека. Всвязи с этимони широкоиспользуютсяв пищевой икондитерскойпромышленности(крахмал, сахароза,пектиновыевещества, агар).Их превращенияпри спиртовомброжении лежатв основе процессовполученияэтиловогоспирта, пивоварения,хлебопечения;др. типы броженияпозволяютполучить глицерин,молочную, лимонную,глюконовуюкислоты и др.вещества. Глюкоза,аскорбиноваякислота, сердечныегликозиды,углеводсодержащиеантибиотики,гепарин широкоприменяютсяв медицине.Целлюлозаслужит основойтекстильнойпромышленности,полученияискусственногоцеллюлозноговолокна, бумаги,пластмасс.Липиды- жироподобныевещества, входящиев состав всехживых клетоки играющиеважную рольв жизненныхпроцессах.Будучи однимиз основныхкомпонентовбиологическихмембран,Л. влияют напроницаемостьклеток и активностьмногих ферментов,участвуют впередаче нервногоимпульса, вмышечном сокращении,создании межклеточныхконтактов, виммунохимическихпроцессах. Др.функции Л. -образованиеэнергетическогорезерва и созданиезащитныхводоотталкивающихи термоизоляционныхпокровов уживотных ирастений, атакже защитаразличныхорганов отмеханическихвоздействий.БольшинствоЛ. - производныевысших жирныхкислот, спиртовили альдегидов.В зависимостиот химическогосостава Л.подразделяютна несколькоклассов. ПростыеЛ. включаютвещества, молекулыкоторых состояттолько ив остатковжирных кислот(или альдегидов)и спиртов, кним относятсяжиры(триглицеридыи др. нейтральныеглицериды),воски(эфиры жирныхкислот и жирныхспиртов) и диольныеЛ. (эфиры жирныхкислот и этиленгликоляили др. двухатомныхспиртов). СложныеЛ. включаютпроизводныеортофосфорнойкислоты (фосфолипиды)и Л., содержащиеостатки сахаров(гликолипиды).
59. экология- биологическаянаука, изучающаяорганизациюи функционированиенадорганизменныхсистем различныхуровней: популяций,видов, биоценозов(сообществ),экосистем,биогеоценозови биосферы.Часто Э. определяюттакже как наукуо взаимоотношенияхорганизмовмежду собойи с окружающейсредой. СовременнаяЭ. интенсивноизучает такжепроблемывзаимодействиячеловека ибиосферы. Основнаязадача Э. насовременномэтапе - детальноеизучениеколичественнымиметодами основструктуры ифункционированияприродных исозданныхчеловекомсистем. Изучениепопуляций -естественныхсовокупностейособей одноговида, являющихсяодновременноэлементамисистемы видаи системыбиогеоценоза,показало наличиеу них сложнойиерархическойструктуры. Взадачи популяционнойЭ. входит изучениепространственногоразмещенияособей, возрастной,половой иэтологической(поведенческой)структурыпопуляции.Много вниманияуделяетсяизучению структурыи функционированиябиоценозов;установлениюзакономерныхсоотношенийчисленностейвидов в сообществе.Разнообразиеявлений, изучаемыхсовременнойЭ., объясняетеё широкиесвязи со многимиестественнымии гуманитарныминауками. ПопуляционнаяЭ. связана сгенетикой,физиологией,этологией,биогеографией,систематикойи демографией.Биогеоценология- с ландшафтоведением,биогеохимией,почвоведением,гидрологией,гидрохимией,климатологиейи другими наукамио среде. Подвлиянием Э. вомногих биологическихнауках формируютсянаправления,рассматривающиете или иныестороны изученияживого с точкизрения Э. таковы:экологическаяфизиология,экологическаяморфология,экологическаяцитология,экологическаягенетика и др.
60. кариотип- хромосомныйнабор, совокупностьпризнаковхромосомв клетках телаорганизма тогоили иного вида.К. - одна из важнейшихгенетическиххарактеристиквида, т.к. каждыйвид имеет свойК., отличающийсяот К. близкихвидов (на этомоснована новаяотрасль систематики- так называемаякариосистематика).ПостоянствоК. в клеткаходного организмаобеспечиваетсямитозом,а в пределахвида - мейозом.К. организмаможет изменяться,если половыеклетки (гаметы)претерпеваютизменения подвлиянием мутаций.Иногда К. отдельныхклеток отличаетсяот видовогоК. в результатехромосомныхили геномныхтак называемыхсоматическихмутаций.К. диплоидныхклеток состоитиз 2 гаплоидныхнаборов хромосом(геномов),полученныхот одного и др.родителя; каждаяхромосоматакого набораимеет гомологаиз др. набора.