И еще. В идеальной популяции все генотипы одинаково плодовиты, т.е. естественного отбора не происходит, на реальную же популяцию естественный отбор оказывает существенное давление. В связи с этим раскрывается сущность естественного отбора как направляющего эволюционного фактора, выявляются его формы, творческая роль.
Рассмотрение факторов эволюции на основе закона Харди – Вайнберга позволяет перейти к объяснению ее результатов: приспособленности и видообразования. Раскрывая способы видообразования, важно отметить, что этот процесс может быть постепенным (географическое и экологическое видообразование) и внезапным. Внезапное видообразование одно время противопоставлялось его дарвиновскому пониманию. Современная эволюционная биология допускает кроме постепенной дивергентной эволюции внезапное видообразование путем крупных хромосомных мутаций, полиплоидии, отдаленной гибридизации. При этом сущность процесса видообразования одинакова для всех способов и заключается в коренной перестройке свойств родительского вида и формировании свойств нового вида.
В заключении сформулируем основные положения синтетической теории эволюции, дополнив их идеями современной эволюционной биологии, не вошедшими в синтетическую теорию эволюции.
Основные положения СТЭ:
Наименьшая эволюционная единица, в которой проходят микроэволюционные процессы, - популяция.
Материалом для естественного отбора служат, как правило, очень мелкие, дискретные единицы наследственности – мутации.
На популяцию оказывают давление эволюционные факторы: мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор.
Мутационный процесс, волны численности – факторы-поставщики материала для эволюции – носят случайный и ненаправленный характер.
Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно.
Единственный направляющий фактор эволюции – естественный отбор.
Эволюция носит постепенный, дивергентный и длительный характер, этапом которой является видообразование.
Вид состоит из множества подвидов и популяций.
Обмен аллелями; «поток» генов возможны лишь внутри вида; вид – генетически целостная и замкнутая система.
Эволюция непредсказуема.
Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые современной эволюционной биологией:
В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции – дрейф генов.
Эволюция носит не только постепенный, но и внезапный характер.
Эволюция может быть предсказуема. Оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции.
Изучение эволюционной теории на основе опорных знаний по дарвинизму и генетике позволяет показать эволюционную биологию как интенсивно развивающуюся науку, где широко используются математические закономерности.
Однако, синтетическая теория, при всей ее заманчивости, вряд ли может быть признана единственно возможной основой эволюционного учения. И в связи с этим следует отметить концепцию номогнеза Л.С. Берга (Избранные труды. М.: «Наука», 1977), постулаты которой альтернативны дарвинизму.
В концепции номогенеза большое значение придается скачкообразным, внезапным изменениям. Основу таких изменений могут составлять системные мутации, которые коренным образом преобразуют процессы индивидуального развития и приводят к появлению так называемых «счастливых монстров» или «перспективных уродов» – организмов, существенно отличающихся от родительских.
М.Д. Голубовский, основываясь на открытии генетических подвижных элементов и многочисленных данных генетико-популяционного анализа, предложил новую триаду факторов эволюционного процесса (взамен неодарвинистской: наследственность – изменчивость – отбор). Это: облигатный геном (ОГ) – факультативный геном(ФГ) – фактором среды (Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: «Наука», 1985, с.146-162).
| По Ч. Дарвину 1. Организмы развились из одной или немногих первичных форм. 2. Развитие шло на основе случайных вариаций отдельных особей. 3. Развитие шло путем медленных небольших изменений. 4. Наследственных вариаций много, и они идут по всем направлениям. 5. Виды связаны друг с другом постепенными переходными формами. 6. Эволюция состоит в образовании новых признаков. 7. Борьба за существование и естественный отбор являются факторами прогресса (эволюции). | ПО Л. С. БЕРГУ 1. Организмы развивались из многих тысяч первичных форм. 2. Развитие шло на основе закономерностей, захватывающих массу особей. 3. Развитие шло скачками, параксизмами. 4. Число наследственных вариаций ограничено, и они идут по определенным направлениям. 5. Разные виды резко разграничены в силу скачкообразного происхождения. 6. Эволюция состоит в значительной степени в развертывании задатков. 7. Борьба за существование и естественный отбор – консервативный фактор, охраняющий норму. |
Согласно этой гипотезе геном подразделяется на две части: облигатную, или постоянную (эквивалент наследственности в классической триаде), обеспечивающую консерватизм вида, и факультативную (эквивалент наследственной изменчивости), которая представляет собой совокупность подвижных генов. Они придают геному пластичность, то есть его направленное преобразование, и тем самым определяет возможность эволюции. Фактор, активирующий изменения ФГ, - внешняя среда, хотя характер ее воздействий на геном пока не ясен.
Однако, представляется, что условия активности ФГ - не вне живой системы, а присущи ей. Иными словами, это не только (а может быть, не столько) внешняя среда. В качестве эволюционно значимой части генома правильнее рассмотреть, помимо ФГ, то есть совокупности генетически подвижных элементов, еще и те структуры генома, которым избирательно «сродственны» эти элементы. Ведь известно, что места их фиксации в геноме зачастую не случайны. Вероятно, подвижные гены активируют преобразования именно в тех частях генома, которые изначально предназначены для реализации этих процессов. Если это так, то план эволюционного развития фиксирован в геноме точно так же, как и план индивидуального развития, и осуществляется этот план благодаря специфическому взаимодействию подвижных элементов с определенной, предназначенной для этой цели частью генома (назовем ее «программирующим геномом» – ПГ).
Следовательно, взаимодействие типа ФГ+ПГ способно вызвать к жизни программированный, но не проявленный до того морфогенез, ибо, тот или иной морфогенез может быть не осуществлен не потому, что эволюционно не сформировались его генетическая программа, а потому, что в генетическом материале содержатся элементы, тормозящие проявление этой программы. Удаление подобных элементов (а также их перераспределение в геноме) существенно преобразовывает функциональную организацию генома в целом, так что открываются новые морфогенетические пути. На основе измененного типа онтогенеза возникают организмы с новыми фенотипическими признаками, которые можно считать соответствующими «многообещающим монстрам»…
Таким образом, ОГ обеспечивает полиморфизм, разнообразие, но лишь в пределах данного вида, то есть изменения в ОГ не затрагивают набора видоспецифических характеристик. А вот взаимодействия ПГ+ФГ вызывают эффективные изменения уже не отдельных признаков, а генома в целом, переводя его на новый структурно-функциональный уровень и выводя за пределы данного вида. Так появляются новые виды. Отсюда правильнее подразделять геном не на два, а ни три части: облигатную, факультативную и программирующую.
Эти три относительно автономные части генома составляют в то же время неразрывное единство, и функция генома в целом определена взаимодействием всех его компонентов.
Итак, можно подвести итог, сделав тривиальное заключение: современное состояние эволюционного учения отнюдь не простое, и наряду с ортодоксальным направлением, неодарвинистским, «синтетическим», существуют взгляды, так или иначе им противоречащие. В целом это хорошо. Время догматизма в эволюционной биологии себя исчерпало. В конце концов, наблюдаемые сегодня очевидные успехи молекулярной генетики, генетики развития, равно как и становление серьезных социобиологических подходов, создают реальные предпосылки к постепенному ограничению числа эволюционных гипотез – теперь уже на строго научной основе. А это, хочется верить, означает, что до истины не так далеко. И у эволюционизма – этой перманентной драмы биологии – все-таки будет всех примиряющий финал.
В тот древний, исступленный век,
Когда Творец хулил свое творение
И созданное рушил…
Рабиндранат Тагор
«История растительного и животного мира полна примеров возникновения, расцвета и гибели отдельных видов, родов и даже целых отрядов.
Первое массовое вымирание целой группы организмов произошло в конце кембрия, когда исчез загадочный тип археоциат. Он существовал менее 100 млн. лет и является единственным типом животных с таким коротким временем существования – все другие имеют возраст более 500 млн. лет. В конце кембрийского периода вымирает и часть трилобитов, но группа в целом сохраняет свою стабильность за счет появления новых родов. Граница девона и карбона (350 млн. лет назад) является началом одного из глобальных кризисов жизни. Вымирают псилофиты – завоеватели суши, практически вымирают граптолиты, начинается гибельный упадок трилобитов и гигантских ракоскорпионов, резко уменьшается число наутилоидей. Этот глубокий кризис продолжается около 100 млн. лет, до конца палеозойской эры (конца перми).