Биосинтез углеводов в зелёных растениях.
Физиологические и биохимические процессы в зелёном растении тесно связаны с углеводами. Они составляют 75-80% сухого вещества тела растительного организма и служат основным питательным и скелетным материалами клеток и тканей растения.
Основной орган биосинтеза в растении - лист. Характерная его особенность - сочетание фото- и биосинтезов. В листе происходит трансформация энергии, обмен углеводов, аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот, витаминов.
В прорастающих семенах и пробуждающихся почках происходят процессы мобилизации запасных веществ. Наиболее характерная черта этих процессов - распад сложных запасных веществ на более простые. Полисахариды распадаются на моносахариды. Эти реакции происходят с присоединением воды и относятся к типу гидролитических.
Крахмал состоит на 96,1-97,6 % из полисахаридов двух типов - амилозы и аминопектина, различающихся своими физическими и химическими свойствами. В крахмале содержится фосфорная кислота (до 0,7%) и некоторые высокомолекулярные жирные кислоты (пальмитиновая, стеариновая и другие).
Крахмал - основное запасное вещество большинства растений. У прорастающих семян под микроскопом можно наблюдать "разъедание" крахмальных зёрен (см. рис. 1). Это процесс гидролитического распада полисахаридов на моносахариды.
В быту известно явление, когда охлаждённый при 1-2 ºС картофель приобретает сладковатый вкус. У картофеля гидролиз крахмала происходит при пониженной температуре, процесс дыхания при этом угнетается, вследствие чего использование сахаров уменьшается. Таким образом, в клубнях происходит односторонний процесс - гидролиз крахмала до гексоз и их накопление.
Мучнистый вкус семян благодаря наличию большого количества крахмала сменяется при прорастании сладковатым вследствие накопления в них глюкозы.
Превращение крахмала в сахар происходит под влиянием фермента амилазы. Более обстоятельное изучение фермента амилазы показало, что это смесь двух ферментов - α- и β-амилазы, которые действуют параллельно и расщепляют гигантскую молекулу крахмала на более мелкие молекулы полисахаридов, называемых декстринами, и дисахаридов, назвываемых мальтозы.
Количество амилазы в семени, находящемся в состоянии покоя, незначительно, но с прорастанием с семени оно возрастает. Центром образования амилазы, например, в зёрнах пшеницы или кукурузы является зародыш, в частности его щиток, а также алейроновый слой, окружающий эндосперм. Образующиеся ферменты α- и β-амилаза диффундируют в ткани эндосперма и вызывают расщепление крахмала. Осахаривание крахмала в эндосперме идут до конца только в том случае, когда он находится в тесном контакте с молодым побегом, который непрерывно поглощает и использует сахар, образующийся при гидролизе.
Гликозиды - сложные вещества, образующиеся из сахаров (в основном из глюкозы) и одного или нескольких компонентов "несахаров" - агликонов.
К цианогенным гликозидам, содержащим синильную кислоту, относится вицин семян с некоторых видов вики и фасоли. У белого клевера, сорго содержится ряд цианогенных гликозидов, токсичных для животных. В растении картофеля образуются ядовитые для человека и животных гликоалкалоиды - гликозиды, у которых в качестве агликона входит алкалоидсоланидин. Эти вещества, обладающие горьким вкусом, называются соланинами и чаконинами. В картофельном растении клубни, а также стебли содержат меньше гликоалкалоидов по сравнению с другими органами (молодыми листьями, цветками, ягодами). Наибольшее количество гликоалкалоидов содержат ростки (4-5 мг % массы сухого вещества). Молодые клубни картофеля содержат около 10 мг % гликоалкалоидов, а зрелые 2-4 мг %. При хранении клубней на свету количество гликоалкалоидов значительно возрастает, особенно в позеленевших участках, примыкающих к эпидермису. Установлено, что картофель с содержанием гликоалкалоидов в количестве 20 мг % и более опасен для потребления, особенно если клубни варились в кожуре.
Большинство красных, голубых и пурпурных пигментов клеточного сока листьев лепестков цветков, плодов, корней, стеблей многих растений ( васильков, столовой свёклы, вишни, сливы, смородины, малины и других), относится к группе веществ - антоцианам . Антоцианы - это гетерогликозиды, образующиеся в растениях в результате взаимодействия между сахарами и комплексными соединениями антоцианидинами ( агликоны). Физиологическая роль гликозидов мало изучена, но их образование связано с физиологической функцией сахаров в растениях; гликозиды считаются также запасным материалом для синтеза сахаров и связанных с ними комплексов.
Роль углеводов в повышении морозоустойчивости растений.
Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже 0ºС. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У одноклеточных растений зимуют семена, нечувствительные к морозам, у много летних - защищённые слоем земли и снега клубни , луковицы и корневища, а также надземные древесные стебли. У озимых растений и древесных пород ткани под воздействием морозов могут промёрзнуть насквозь, однако растения не погибают. У них достаточно высокая морозоустойчивость.
Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара. Сахар является веществом, защищающим белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным. При наличии достаточного количества сахара в клетках повышаются водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочно связанной и уменьшается содержание свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лёд. У ряда древесных пород в результате превращения углеводов в древесине накапливаются жиры, которые не замерзают и проявляют защитные действия в зимний период.
Биосинтез липидов.
Липазы - ферменты из класса гидролаз, широко распространены в растениях. Под их воздействием происходит гидролиз жиров до глицерина и жирных кислот.
Схема превращения жиров в запасающих органах растения :
ГЛИЦЕРИН ТРИОЗОФОСФАТЫ ЖИРЫ УГЛЕВОДЫ ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ АЦЕТИЛКОФЕРМЕНТ А ЦИКЛ ДИ- И ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТCO2 и H20
Фермент липаза катализирует гидролиз жиров с присоединением воды до свободных жирных кислот:
CH2 - O - OC - R3 CH2 - OH R3COOH
ЖИР ГЛИЦЕРИН ЖИРНЫЕ
КИСЛОТЫ,
где R1, R2, R3 - радикалы высокомолекулярных жирных кислот.
Жирные кислоты подвергаются активации и окислению. В качестве продукта реакции образуются молекулы ацетилкофермента-А, которые вовлекаются в цмкл трикарбоновых кислот.
При созревании семян из сахаров, альдегидов, глицерина и жирных кислот синтезируются жиры. Липазы также катализируют превращения липидов, входящих в систему клеточных мембран, состоящих их двух слоёв липидов и двух нелипидных слоёв.
Липоиды - это химически близкие к жирам вещества. У них обычно один жирнокислотный остаток заменён другим веществом, например, гликолипиды, у которых один остаток жирной кислоты замещён сахаром. Гликолипиды содержатся в листьях. К липоидам относятся и фосфолипиды.
Липоиды входят в состав клеточных органоидов - митохондрий и пластид; принимают участие в регуляции проницаемости клетки для поступающих в неё веществ. Воска предохраняют листья, стебли и плоды от высыхания, предупреждают смачивание водой, предохраняют от повреждения инфекционными болезнями.
Учёные разработали теорию транспорта органических веществ, по которой процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам связан с обменом веществ и использованием энергии дыхания (АТФ). Доказано, что быстрое движение органических веществ сопровождается интенсивным дыханием. У древесных растений важной потребляющей зоной является камбиальный слой ствола ветвей, корней. Ежегодное утолщение стволов деревьев, образовывание колец наглядно свидетельствует об этом. В годы обильного плодоношения древесных пород в силу большого притока "органики" наблюдается ограничение питания и уменьшение годичного прироста древесины.