Мир Знаний

Физиология сенсорных систем (стр. 3 из 5)

На основании своих наблюдений Хэд пришел к выводу о суще­ствовании двух видов чувствительности: филогенетически древней, примитивной и позднее появившейся тонкой. Однако этот вывод тре­бует дальнейших подтверждений, так как некоторые факты ему противоречат. Описанные Хэдом наблюдения следует рассматри­вать как лишнее подтверждение коркового взаимодействия им­пульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, а также зна­чения тактильной чувствительности для точной локализации на­носимых на кожу раздражении.

Факторы, определяющие чувствительность кожного анализатора. Существенное влияние на чувствительность кожного анализатора оказывают температура кожи и состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных сосудов). Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к так­тильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается. Изменение температуры влияет и на порог простран­ственного различения.

Чувствительность к теплу и холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям. Как правило, она особенно велика при тем­пературе кожи 28—30°. Наблюдения над чувствительностью кожи руки показали, что при этой температуре разностный порог ощу­щения нередко может достигать 0,1°. Чувствительность понижается к тепловым раздражителям при адаптации- кожи к низкой темпе­ратуре, а к холодовым — при адаптации к высокой температуре.

Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального отдела анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие с периферии импульсы, оказы­вает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-вторых, меняется возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повы­шается, если афферентные импульсы достаточно интенсивны и осо­бенно при образовании жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых. Слабые тактильные и температурные раздражения, в особен­ности длительно и часто повторяющиеся, наоборот, понижают воз­будимость корковых клеток и приводят к развитию в них процесса торможения. Методом условных рефлексов показано, что такие раздражения легко вызывают иррадиацию торможения.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и под влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражении, а также порог их пространственного различения в условиях освещения ниже (т. е. чувствительность выше), чем в темноте. Порог тактильных раздражении понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов двигательного анализатора (например, при нанесении болевого раздражения путем внутримышечной инъекции солевого раствора). Повышение кожной чувствительности при раздражении централь­ного отдела зрительного и двигательного анализаторов объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализа­тора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной индукции, возникающей под влиянием сильного оча­га возбуждения в корковом отделе другого анализатора. Так, зна­чительное мышечное напряжение резко повышает порог болевых и тактильных раздражении, т. е. понижает чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог пространственного разли­чения тактильных раздражении, оказывает утомление. Надо пола­гать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную роль играют корковые процессы.

Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций.

Реф­лекторные реакции возникают при раздражении рецепторов любого анализатора. Так, вкусовые и запаховые раздражители вызывают рефлексы со стороны органов пищеварения; в ответ на звуковое или световое раздражение может появиться ориентировочный рефлекс и т. д. Не составляет исключения и кожный анализатор. Сосудистые, двигательные и другие рефлексы легко возникают в ответ на раз­личные раздражения кожи. Особое значение приобретают рефлексы на болевое раздражение.

Сильное болевое ощущение возникает при действии на кожу лю­бых раздражителей, если они достигают большой интенсивности и оказывают повреждающее действие. Иными словами, болевыми раздражителями могут оказаться самые разнообразные физические и химические агенты, будь то тепло или холод, механическое воздей­ствие (например, давление или растяжение), химические вещества и т. д. Следовательно, для рецепции боли адекватна не природа раздражителя, а интенсивность его воздействия на кожу.

Если в результате образования соответствующих условных рефлексов звуковые, зрительные и другие раздражители могут быть сигналами предстоящего повреждения организма, то болевое раздражение сигнализирует уже наступившее повреждение. В ответ на такой сигнал возникает оборонительная безусловнорефлекторная реакция; она направлена на устранение раздражителя или на удаление от него.

Оборонительная реакция на повреждающее болевое раздражение кожи не ограничивается тем или иным ответным двигательным ак­том. Она проявляется в значительных изменениях функций различ­ных органов. Еще в 70-х годах прошлого века Павлов обнаружил, что в условиях острого опыта болевое раздражение вызывает резкое торможение секреторной функции пищеварительных желез. В даль­нейшем было установлено, что под влиянием боли наступают реф­лекторные изменения кровообращения, повышается свертываемость крови и увеличивается содержание в ней адреналина и сахара, нарушается функция почек и т. д. Иногда при сильном и внезапном раздражении наблюдаются остановка сердца и другие сильные из­менения жизненно важных функций, в результате чего наступает гибель организма.

Таким образом, рефлекс на болевое раздражение представляет собой целостную реакцию всего организма. Характер этой реакции зависит как от состояния самого организма, так и от интенсивности повреждающего действия. Чаще всего болевое раздражение повы­шает возбудимость нервной системы и вызывает такие координиро­ванные реакции различных органов, которые облегчают протекание защитных функций организма.

Слуховой анализатор

Рецепция звуковых раздражении

Орган слуха. У большинства беспозвоночных нет специаль­ных тонорецепторов, чувствительных только к звуковым колеба­ниям. Однако у насекомых описаны специфические слуховые ор­ганы; они могут быть расположены в различных местах тела и со­стоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей наружный воз­дух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки нахо­дятся слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые насекомые могут воспринимать звуки очень большой час­тоты — до 40 и даже до 90 тысяч колебаний в секунду.

У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с вестибулярным аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой линии, рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная щука при условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую мимо рыбу и передви­гается, не натыкаясь на встречные предметы, которые отражают колебания воды, производимые движениями щуки. Колебания боль­шей частоты воспринимаются только развившимся из переднего конца органа боковой линии мешочком и его слепым выростом, получившим название лагены (lagena). У амфибий (и особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется особый слуховой участок— натянутая перепонка, состоящая из параллельно рас­положенных соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет разрастания этого участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он принимает форму раковины улитки с различным у разных животных числом витков. Отсюда и название этого орга­на — улитка.

Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе с вестибулярным аппаратом так назы­ваемое внутреннее ухо. Существенное значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их проведением к рецепторному аппарату.

Звукопроводящий аппарат всех наземных животных — это сред­нее ухо, или барабанная полость, которая образовалась за счет пер­вой жаберной щели. Уже у рептилий в этой полости находится слу­ховая косточка, «облегчающая передачу звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний. Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления звуков и тем самым лучше их улавливать.

Функция звукопроводящего аппарата уха.

Барабанная по­лость (рис. 1а) сообщается с наружным воздухом через особый ка­нал — слуховую, или евстахиеву, трубу, наружное отверстие ко­торой находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания раскрывается. При резком изменении атмосфер­ного давления, например при спуске в глубокую шахту, при подъе­ме или приземлении самолета, может возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слухо­вой трубы способствует выравниванию давления, а потому при