Московский Государственный Университет имени М. В. Ломоносова
биологический факультет
кафедра антропологии
Реферат
по церебрологии:
Москва, 2002
Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды.
Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.
Нервная система. Общие данные.
Одним из основных свойств живого вещества является раздражимость. Каждый живой организм получает раздражения из окружающей среды и отвечает на них соответствующими реакциями, связывающими организм со средой. Протекающий в самом организме обмен веществ в свою очередь обуславливает ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь между участком, на который попадает раздражение, и реагирующем органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой.
Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает весь организм в единое целое, осуществляя его объединение. Это «невыразимо сложнейший и тончайший инструмент сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний» (И. П. Павлов).
Нервную систему делят по топографическому принципу на центральный и периферический отделы, или системы. Под центральной нервной системой разумеется спиной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества, под периферической – все остальное, т. е. нервные корешки, узлы, сплетения, нервы и периферические нервные окончания. Серое вещество спинного и головного мозга – это скопление нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, называемые нервными центрами. Нервный центр – это «скопление и сцепление нервных клеток» (И. П. Павлов).
Белое вещество – это нервные волокна (отростки нервных клеток, нейриты), покрытые миелиновой оболочкой (откуда и происходит белый цвет) и связывающие отдельные центры между собой, т. е. проводящие пути.
Высшим отделом нервной системы является кора большого мозга.
Филогенез нервной системы вкратце сводится к следующему. У самых низко организованных животных, например у амебы, еще нет ни специальных рецепторов, ни специального двигательного аппарата, ни чего-либо похожего на нервную систему. Любым участком своего тела амеба может воспринимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением образованием выроста протоплазмы, или псевдоподии. Выпуская псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, например к пище. Такая регуляция называется гуморальной, или донервной.
У многоклеточных организмов в процессе приспособительной эволюции возникает специализация различных частей тела. Появляются клетки, а затем и органы, приспособленные для восприятия раздражений, для движения и для функции связи и координации. Это нервнаяформа регуляции. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция, проходящая в процессе филогенеза следующие основные этапы: сетевидная нервная система, узловая нервная система, трубчатая нервная система.
Появление нервных клеток не только позволило передавать сигналы на большее расстояние, но и явилось морфологической основой для зачатков координации элементарных реакций, что приводит к образованию целостного двигательного акта.
В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и усовершенствование аппаратов рецепции, движения и координации. Возникают разнообразные органы чувств, приспособленные для восприятия механических, химических, температурных, световых и иных раздражителей. Появляется сложно устроенный двигательный аппарат, приспособленный, в зависимости от образа жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе, прыжкам, полету и т. д. В результате сосредоточения, или централизации, разбросанных нервных клеток в компактные органы возникают центральная нервная система (ЦНС) ипериферические нервные пути.
У хордовых ЦНС возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, – туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного «вооружения» животного.
Филогенетически спиной мозг появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный отдел имеет центры для управления всеми процессами в организме (висцеральные и соматические центры). Туловищный мозг имеет сегментарное строение, состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обуславливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг остается не только сегментарным аппаратом, а становится проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом. В процессе эволюции спинного мозга образуются 2 аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Именно такой принцип строения наблюдается у человека.
Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникают два утолщения, причем, если более развиты передние конечности (крылья летающих птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга, если более развиты задние конечности (ноги у страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.
Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из заднего отрезка нервной трубки: из ее вентрального отдела возникают клеточные тела двигательных нейронов и двигательные корешки, из дорсального отдела – клеточные тела вставочных нейронов и отростки чувствительных нейронов. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.
Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы – цефализация.
Рассмотрим упрощенную, но удобную схему филогенеза головного мозга (Сепп Е. К., Цукер М. Б., Шмид Е. В. Нервные болезни. – М.: Медгиз, 1954.). Согласно этой схеме, на первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг, rhombencephalon. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих преимущественное значение для ориентировки в водной среде.
В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатыймозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и поэтому называемый myelencephalon, и собственно задний мозг, metencephalon, из которого развивается мозжечок и мост.
В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе ЦНС, возникают центры управления жизненно важными органами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникли ядра жаберных нервов (группа X пары – блуждающего нерва). Эти жизненно важные органы дыхания и ковообращения остаются в продолговатом мозге и у человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг, mesencephalon. На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества.