Всякийживой организми все его клеткиобладаютраздражимостью,т. е. способностьюотвечать навоздействиявнешней средыили нарушенияих состоянияизменениемсвоей структуры,возникновением,усилением илиослаблениемсвоей активнойдеятельности,что неразрывносвязано скачественнымии количественнымиизменениямиобмена веществи энергии. Измененияструктуры ифункций организмаи его клетокв ответ на различныевоздействияназываютбиологическимиреакциями, авоздействия,их вызывающие,- раздражителями,или стимулами.
Понятиебиологическойреакции – этовсе виды ответнойдеятельностиорганизма, егоорганов и клетокна различныевоздействия.
Реакцииклеток проявляютсяв измененииих формы, структуры,их роста и процессаделения, вобразованиив них различныххимическихсоединений,преобразованиипотенциальнойэнергии вкинетическую(электрическую,механическую,тепловую, световую),совершениитой или инойработы (перемещениив пространстве,выделении техили иных веществ,осмотическойработе поконцентрированиюв клетке определенныхэлектролитов).
Реакциицелостногоорганизмачрезвычайномногообразны.В процессе ихосуществленияизменяетсядеятельностьмногих органови бесчисленногомножестваклеток, ибоорганизм всегдареагирует наразличныевоздействиякак целое, какединая сложнаясистема. Поэтомухотя реакцииорганизма исовершаютсяблагодарядеятельностиклеток, однакоони не могутбыть сведенык реакциямотдельныхклеток. В этомпроявляетсяобщее правило,что закономерностисистемы немогут бытьсведены кзакономерностямотдельныхобразующихсистему элементов.
Раздражение
Раздражителемживой клеткиили организмакак целогоможет оказатьсялюбое изменениевнешней средыили внутреннегосостоянияорганизма, еслионо достаточновелико, возниклодостаточнобыстро и продолжаетсядостаточнодолго.
Все бесконечноеразнообразиевозможныхраздражителейклеток и тканейможно разделитьна три группы:физические,физико-химическиеи химические.К числу физическихраздражителейпринадлежаттемпературные,механические(удар, укол,давление, перемещениев пространстве,ускорение идр.), электрические,световые, звуковые.Физико-химическимираздражителямиявляются измененияосмотическогодавления, активнойреакции среды,электролитногосостава коллоидальногосостояния. Кчислу химическихраздражителейотноситсямножествовеществ, имеющихразличныйсостав и свойства,изменяющихобмен веществили структуруклеток. Химическимираздражителями,способнымивызыватьфизиологическиереакции, являютсяпоступающиеиз внешнейсреды веществапищи, лекарственныепрепараты, яды,а также многиехимическиесоединения,образующиесяв организме,например гормоны,продукты обменавеществ. Раздражителямиклеток, вызывающимиих деятельность,являются нервныеимпульсы. Нервныеимпульсы, поступаяпо нервнымволокнам отнервных окончанийв центральнуюнервную системуили приходяот нее к периферическиморганам - мышцам,железам, вызываютизменения ихсостояния идеятельности.
По своемуфизиологическомузначению всераздражители делят на адекватные и неадекватные.
Адекватныминазываютсяте раздражители,которые действуютна даннуюбиологическуюструктуру вестественныхусловиях, квосприятиюкоторых онаспециальноприспособленаи чувствительностьк которым у неечрезвычайновелика. Дляпалочек и колбочексетчатки глазаадекватнымраздражителемявляются лучивидимой частисолнечногоспектра, длятактильныхрецепторовкожи - давление,для вкусовыхсосочков языка- разнообразныехимическиевещества, дляскелетных мышц- нервные импульсы,притекающиек ним по моторнымнервам.
Неадекватныминазываютсяте раздражители,для восприятиякоторых даннаяклетка илиорган специальноне приспособлены.Так, мышцасокращаетсяпри воздействиикислоты илищелочи, электрическоготока, внезапногорастяжения,механическогоудара, быстрогосогреванияи т. д.
Клеткизначительноболее чувствительныпо отношениюк своим адекватнымраздражителям,чем к неадекватным.Это являетсявыражениемфункциональногоприспособления,выработавшегосяв процессеэволюции.
Возбудимость
Некоторыеклетки и ткани(нервная, мышечнаяи железистая)специальноприспособленык осуществлениюбыстрых реакцийна раздражение.Такие клеткии ткани называютвозбудимыми,а их способностьотвечать нараздражениевозбуждениемназываютвозбудимостью.
Меройвозбудимостислужит та минимальнаясила раздражителя,которая вызываетвозбуждение.Эта минимальнаясила раздраженияносит названиепорога раздражения.Чем большеминимальнаясила раздражения,требуемая длявызова реакций,чем выше порограздражения,тем ниже возбудимость,и, наоборот,чем ниже порограздражения,тем выше возбудимость.По отношениюк разным раздражителямпорог раздраженияможет бытьразличен. Особенновысока возбудимостьрецепторовпо отношениюк адекватнымраздражителям,например, дляраздраженияобонятельнойклетки достаточно,чтобы на нееподействоваловсего несколькомолекул пахучеговещества.
Возбуждение
Для возбудимыхклеток характернаспецифическаяформа реагированияна действиераздражителей:в них возникаетволнообразныйфизиологическийпроцесс - возбуждениепредставляетсобой сложнуюбиологическуюреакцию, проявляющуюсяв совокупностифизических,физико-химических,химическихпроцессов ифункциональныхизменений.Обязательнымпризнакомвозбужденияявляется изменениеэлектрическогосостоянияповерхностнойклеточноймембраны. Клеткипри возбуждениипереходят отсостоянияфизиологическогопокоя к состояниюсвойственнойданной клеткефизиологическойдеятельности:мышечное волокносокращается,железистаяклетка выделяетсекрет..
В возбудимойклетке постоянноимеется разностьэлектрическихпотенциаловмежду ее цитоплазмойи внешней средой,т. е. по обе стороныповерхностнойклеточноймембраны. Последняяявляется, такимобразом, поляризованной- ее внутренняяповерхностьзаряжена отрицательнопо отношениюк наружной. Этуразность потенциаловназывают мембраннымпотенциалом.Причиной такойразности потенциаловявляется неравенствоконцентрацииионов внутриклетки - в еецитоплазмеи снаружи клетки- в окружающейтканевой жидкости:в цитоплазмесодержитсябольше ионовкалия и меньшеионов натрияпо сравнениюс тканевойжидкостью. Всостоянии покоямембрана клеткимало проницаемадля ионов Na°.При возбуждениипроницаемостьмембраныувеличивается,и она пропускаетположительнозаряженныеионы натриявнутрь клетки,что приводитк понижениюмембраннойразности потенциалов(деполяризациимембраны) идаже к появлениюразности потенциаловпротивоположногознака.
Изменениеэлектрическойразности потенциаловпри возбужденииполучило названиепотенциаладействия.Электрическийже ток, возникающийпри соединениивозбужденногоучастка тканис невозбужденным,называют токомдействия.
Возбуждениепредставляетсобой как бывзрывной процесс,возникающийв результатеизмененияпроницаемостимембраны под влиянием раздражителя.Это изменениевначале относительноневелико исопровождаетсялишь небольшойдеполяризацией, небольшимуменьшениеммембранногопотенциалав том месте,где было приложенораздражение,и не распространяетсявдоль возбудимойткани (это такназываемоеместное возбуждение).Достигнувкритического– порогового- уровня, изменениеразности потенциаловлавинообразнонарастает ибыстро - в нервеза несколькодесятитысячныхдолей секунды- достигаетсвоего максимума.
Восстановлениеисходной разностипотенциалов– реполяризациямембраны - происходитвначале за счетвыхода ионовкалия из клетки.Затем благодаряособому физиологическомумеханизму, такназываемомунатрий-калиевомунасосу, восстанавливаетсянеравенствоионных концентраций между цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы калияобратно входятв клетку, а ионынатрия выходятиз нее). Этотвосстановительныйпроцесс требуетнекоторойзатраты энергии,поставщикомкоторой являются процессы обмена веществ.
Характернойособенностьюклетки в моментее возбуждения- в период максимальной деполяризации мембраны - является ее неспособностьотвечать нановое раздражение. Состояниеневозбудимостиклетки во времяее возбужденияносит названиерефрактерности.
Возбуждение- волнообразно распространяющийся процесс. Возникнувв одной клеткеили в одном ееучастке, напримерв одном участке нервного волокна, возбуждениераспространяется, переходит надругие клеткиили на другиеучастки тойже клетки. Проведениевозбужденияобусловленотем, что потенциалдействия, возникшийв одной клеткеили в одном ее участке, становится раздражителем, вызывающим возбуждениенужных участков.
Возбуждениеот одной нервнойклетки к другойили от нервноговолокна к мышечнойили железистойклетке передаетсяхимическимпутем. В нервномокончанииобразуютсяхимическиесоединения- передатчикинервного импульса(ацетилхолин,норадреналини др.), вызывающиевозбуждениев той возбудимойклетке, на которойрасположенонервное окончание.Химическиепередатчикинервного импульсаназываютсямедиаторами.
0002 Стресс
При взаимодействии человека и животных свнешней средой,возникаютситуации, характеризующиеся конфликтоммежду потребностями и возможностями их удовлетворения. Они ведут кформированиюсостояниянапряжения- эмоциональногостресса (понятиестресса введеноСелье и Леви),приспособительноезначение которогопроявляетсяв мобилизациизащитных сил,направленныхна преодолениеконфликта.Невозможностьего разрешенияприводит кформированиюдлительногозастойногоэмоциональноговозбуждения,проявляющегосяв нарушенияхмотивационно-эмоциональнойсферы и в различныхсоматическихзаболеваниях.
Эмоциональныйстресс можетпривести кразвитию ишемическойболезни сердца,гипертензии,язвообразованию,дисфункцииэндокриннойсистемы. Приэтом наблюдаютсяглубокие изменениябаланса нейромедиаторови нейропептидовв ЦНС.
У человекатакие нарушениясвязаны преимущественнос социальнымиконфликтами.Некоторые изэтих проявлениймогут бытьпромоделированына животных.Так, у вожакастада обезьян,изолированного, но имеющеговозможностьнаблюдатьпоследующиеиерархическиеизменения вовзаимоотношениях ранее подчинявшихсяему животных,развиваетсяартериальнаягипертензия,а в некоторыхслучаях и инфарктмиокарда.
Степеньустойчивостиживотных кдействию стрессорныхфакторов различнаи может бытьустановленав специальныхэкспериментах.Так, менее устойчивыек стрессу животныеотвечают настимуляциюотрицательныхэмоциогенныхзон вентромедиальногогипоталамусапреимущественнопрессорнымисосудистымиреакциями, аболее устойчивые- прессорно-депрессорными.Снижениеэмоциональногонапряженияи соответственноепредотвращениевисцеральныхнарушенийдостигаетсястимуляцией«зон награды»или введениемфармакологическихпрепаратов,нормализующихбаланс нейромедиаторовв ЦНС.
0004ГОМЕОСТАЗ
Внутренняясреда организма,в которойживут все егоклетки, - этокровь,лимфа, межтканеваяжидкость. Еехарактеризуетотносительноепостоянство— гомеостазразличныхпоказателей,так как любыеее измененияприводят кнарушениюфункций клетоки тканей организма,особенновысокоспециализированныхклеток центральнойнервной системы.К таким постояннымпоказателямгомеостазаотносятсятемпературавнутреннихотделов тела,сохраняемаяв пределах36-37° С, кислотно-основноеравновесиекрови, характеризуемоевеличиной рН= 7.4-7.35, осмотическоедавление крови(7.6-7.8 атм.), концентрациягемоглобинав крови — 120-140 г/лидр.
Гомеостазпредставляетсобой не статическоеявление, адинамическоеравновесие.Способностьсохранятьгомеостаз вусловиях постоянногообмена веществи значительныхколебанийфакторов внешнейсреды обеспечиваетсякомплексомрегуляторныхфункций организма.Эти регуляторныепроцессы поддержаниядинамическогоравновесияполучилиназвание гомеокинеза.
Степеньсдвига показателейгомеостазаприсущественныхколебанияхусловий внешнейсреды или притяжелой работеу большинствалюдей оченьневелика. Например,длительноеизменение рНкрови всегона 0.1 -0.2 может привестик смертельномуисходу. Однако,в общей популяцииимеются отдельныеиндивиды, обладающиеспособностьюпереноситьгораздо большиесдвига показателейвнутреннейсреды. У высококвалифицированныхспортсменов-бегуновв результатебольшого поступлениямолочной кислотыиз скелетныхмышц в кровьво время бегана средние идлинные дистанциирН крови можетснижаться довеличин 7.0 и даже6.9. Лишь несколькочеловек в миреоказалисьспособнымиподняться навысоту порядка8800 м над уровнемморя (на вершинуЭвереста) безкислородногоприбора, т. е.существоватьи двигатьсяв условияхкрайнего недостаткакислорода ввоздухе и,соответственно,в тканях организма.Эта способностьопределяетсяврожденнымиособенностямичеловека — такназываемойего генетическойнормой реакции,котораядаже для достаточнопостоянныхфункциональныхпоказателейорганизма имеетширокие индивидуальныеразличия.
0005РЕГУЛЯЦИЯФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
У простейшиходноклеточныхживотных однаединственнаяклетка осуществляетразнообразныефункции. Усложнениеже деятельностиорганизма впроцессе эволюциипривело к разделениюфункций различныхклеток — ихспециализации.Для управлениятакими сложнымимногоклеточнымисистемами ужебыло недостаточнодревнего способа— переносарегулирующихжизнедеятельностьвеществ жидкимисредами организма.
Регуляцияразличныхфункций увысокоорганизованныхживотных ичеловекаосуществляетсядвумя путями:гуморальным(лат. Гумор -жидкость) - черезкровь, лимфуи тканевуюжидкость инервным.
Возможностигуморальнойрегуляциифункций ограниченытем, что онадействуетсравнительномедленно и неможет обеспечитьсрочных ответоворганизма(быстрых движений,мгновеннойреакции наэкстренныераздражители).Кроме того,гуморальнымпутем происходитширокое вовлечениеразличныхорганов и тканейв реакцию (попринципу «Всем,всем, всем!»).В отличие отэтого, с помощьюнервной системывозможно быстроеи точное управлениеразличнымиотделами целостногоорганизма,доставка сообщенийточному адресату.Оба эти механизматесно связаны,однако ведущуюроль в регуляциифункций играетнервная система.
В регуляциифункциональногосостоянияорганов и тканейпринимаютучастие особыевещества—нейропептиды,выделяемыежелезой внутреннейсекреции гипофизоми нервнымиклетками спинногои головногомозга. В настоящеевремя известнооколо сотниподобных веществ,которые являютсяосколкамибелков и, невызывая самивозбужденияклеток, могутзаметно изменятьих функциональноесостояние. Онивлияют на сон,процессы обученияи памяти, намышечный тонус(в частности,на познуюасимметрию),вызывают обездвижениеили обширныесудороги мышц,обладаютобезболивающими наркотическимэффектом. Оказалось,что концентрациянейропептидовв плазме кровиу спортсменовможет превышатьсредний уровеньу нетренированныхлиц в 6-8 раз, повышаяэффективностьсоревновательнойдеятельности.В условияхчрезмерныхтренировочныхзанятий происходитистощениенейропептидови срыв адаптацииспортсменак физическимнагрузкам.
0003 Адаптация
Адаптация(от лат.-приспособление)в самом общемвиде может бытьопределенакак совокупностьприспособительныхреакций иморфологическихизменений,позволяющихорганизмусохранитьотносительноепостоянствовнутреннейсреды в изменяющихсяусловиях внешнейсреды. У человекаадаптациявыступает каксвойство организма,которое обеспечиваетсяавтоматизированнымисамонастраивающимися,саморегулирующимисясистемами -сердечно-сосудистой,дыхательной,выделительнойи др. В каждойиз этих системможно выделитьнесколькоуровней адаптации- от субклеточногодо органного.Но конечныйее смысл нетеряется нина одном изуровней - этоповышениежизнестойкости,устойчивостисистемы к факторамсреды.
Адаптация- это эффективнаяи экономная,адекватнаяприспособительнаядеятельностьорганизма квоздействиюфакторов внешнейсреды. В адаптацииможно выделитьдве противоборствующиетенденции: содной стороны,отчетливыеизменения,затрагивающиев той или иноймере все системыорганизма, сдругой - сохранениегомеостаза,перевод организмана новый уровеньфункционированияпри непременномусловии - поддержаниидинамическоюравновесия.
СогласнопредставлениямП.К. Анохина,адаптациюследует рассматриватькак формированиеновой функциональнойсистемы, в которойзаложен приспособительныйэффект. Самафункциональнаясистема выступаеткак сложныйфизиологическиймеханизм, сущностнымсодержаниемкоторого являетсяполучениеполезногоприспособительногорезультата.Типичным примеромадаптации сположительнымрезультатомявляетсяприспособлениек физическимнагрузкам.
Системнаяорганизацияадаптивныхреакций предполагаетвозможностьих осуществлениякак на уровнефизиологическизрелого организма,так и задолгодо наступленияфизиологическойзрелости. КонцепциясистемогенезаП.К. Анохинадает объяснениеэтому: в ходеиндивидуальногоразвития впервую очередьформируютсясистемы, обеспечивающиевыживаниеребенка послерождения. Приоценке адаптивныхвозможностейдетей и подростковк физическойнагрузке необходимовыделять нестолько абсолютныесдвиги в работеотдельныхсистем и органов,сколько показателиих согласованности,интегративнойфункции, обеспечивающейсам адаптационныйэффект. Чемвыше уровеньинтеграции,координированностисложных регуляторныхпроцессов, темэффективнееадаптация.
Совершенствованиемеханизмовадаптации —это преждевсего улучшениепроцессоврегуляции исоотношенийфизиологическихфункций. Адаптацияцелостногоорганизма неисключает, апредполагает,что функциональныеи структурныеизмененияпроисходяткак на органном,так и на клеточномуровнях.
Адаптацияна клеточномуровне сопряженас активациейэнергетическихи пластическихпроцессов. Впервую очередьзатрагиваютсярезервыаденозинтрифосфорнойкислоты (АТФ).Отношениепродуктовраспада АТФк оставшемусяее количествувозрастает.Хорошо известнырезультатыувеличенияпродуктовэнергообменаАТФ: они активируютокислительноефосфорилирование,т.е. запасаниеэнергии в макроэргах(высокоэнергетическихсоединениях).Это, в свою очередь,приводит кинтенсивномубиосинтезупо цепочке:ДНК—РНК—белок.Увеличиваетсябиомасса органа,активируетсясистема передачидействияповреждающегоагента на цитоплазмучерез встроенныйв мембрануфермент аденилатциклазу.Молекулааденилатциклазырасполагаетсяв оболочкеклетки такимобразом, чточасть ее выходитнаружу, а часть— внутрь. Подвоздействиемсигнала извнеаденилатциклазаактивируетсяи катализируетобразованиециклическойаденозин-монофосфорнойкислоты (АМФ)из аденозинтрифосфорнойкислоты. КонцентрацияциклическойАМФ возрастаетв 10 — 20 раз.
Основныммеханизмомклеточнойадаптацииявляется поддержаниепостоянстваосновногоэнергетическогосоединения-АТФ. Это постоянствообеспечиваетсяусилениемжиромобилизующегодействия гормоновнадпочечников,а также повышениемэффективностиокислительногоцикла (циклтрикарбоновыхкислот Кребса).
Природапотенциалапокоя.
Между наружнойповерхностьюклетки и еепротоплазмойв состояниипокоя существуетразность потенциаловпорядка 60—90 мВ,причем поверхностьклетки заряженаэлектроположительнопо отношениюк протоплазме.Эту разностьпотенциаловпринято называтьпотенциаломпокоя, или мембраннымпотенциалом.Точное измерениепотенциалапокоя возможнотолько с помощьюмикроэлектродов,предназначенныхдля внутриклеточногоотведения.
Как толькомикроэлектродпрокалываетпокрывающуюклетку мембрану,так сразу лучосциллографаотклоняетсявниз от своегоисходногоположения иустанавливаетсяна новом уровне,обнаруживаятем самымсуществованиескачка потенциаламежду поверхностьюи содержимымклетки.
При удачномвведениимикроэлектродамембрана плотноохватываетего кончик, иклетка сохраняетспособностьфункционироватьв течение несколькихчасов, не обнаруживаяпризнаковповреждения.
Наличиеразности потенциаловмежду наружнойповерхностьюклетки и еесодержимымможет бытьобнаруженои без помощимикроэлектродов.Для этого достаточнонанести поперечныйразрез на нервили мышцу иприложитьотводящиеэлектроды такимобразом, чтобыодин из нихкасался местаразреза, а второй- неповрежденнойповерхности.В этом случаеэлектроизмерительныйприбор покажет,что между указаннымиучастками тканипротекает ток(ток покоя), причемнеповрежденныйучасток оказываетсязаряженнымэлектроположительнопо отношениюк месту разреза.Однако такойспособ отведенияне позволяетизмерять полнуюразность потенциаловмежду наружнойповерхностьюи внутреннимсодержимымклетки, так какжидкость, омывающаяткань с поверхностии находящаясяв межклеточныхщелях, шунтирует(закорачивает)регистрирующуюсистему. Поэтомуизмеряемаяразность потенциаловмежду поврежденными неповрежденнымучастком тканине превышаетобычно 30—50 мВ.Для объясненияприроды потенциалапокоя былипредложеныразличныетеории. У истоковсовременногопонимания этойпроблемы стоитработа В. Ю. Чаговца,который в 1896 г.,будучи студентом-медиком,высказал мысльоб ионной природебиоэлектрическихпроцессов исделал попыткуприменитьтеорию электролитическойдиссоциацииАррениуса дляобъясненияпроисхожденияэтих потенциалов.В дальнейшемв 1902 г. Ю. Бернштейномбыла развитамембранно-ионнаятеория, котораямодифицированаи экспериментальнообоснованаА. Ходжкиноми А. Хаксли (1952) ив настоящеевремя пользуетсяшироким признанием.Согласно этойтеории, биоэлектрическиепотенциалыобусловленынеодинаковойконцентрациейионов К', N3', СГвнутри и внеклетки и различнойпроницаемостьюдля них поверхностноймембраны.
Протоплазманервных и мышечныхклеток содержитв 30-50 раз большеионов калия,в 8-10 раз меньшеионов натрияи в 50 раз меньшеионов хлора,чем внеклеточнаяжидкость.
Препятствиемдля быстроговыравниванияэтой разностиконцентрацийявляется тончайшая(около 100 А) плазматическаямембрана, покрывающаяживые клетки.
Представленияо структуреэтой мембраныстроятся наоснованииданных, полученных методами электронной микроскопии, оптическоймикроскопии, дифракции рентгеновых лучей и химического анализа. Предполагают,что мембранасостоит издвойного слоямолекул фосфолипидов,покрытогоизнутри слоембелковых молекул, а снаружи слоеммолекул сложныхуглеводов -мукополисахаридов.
В клеточноймембране имеютсятончайшиеканальцы - «поры»диаметром внесколькоангстрем. Черезэти канальцымолекулы водыи других веществ,а также ионы,имеющие соответствующийразмеру пордиаметр, входятв клетку и выходятиз нее.
На структурныхэлементахмембраны фиксируютсяразличные ионы,что придаетстенкам ее портот или инойзаряд и темсамым затрудняетили облегчаетпрохождениечерез них ионов.Так, предполагается,что наличиев мембранедиссоциированныхфосфатных икарбоксильныхгрупп являетсяпричиной того,что мембрананервных волоконзначительноменее проницаемадля анионов,чем для катионов.Проницаемостьмембраны дляразличныхкатионов такженеодинакова,и она закономерноизменяетсяпри разныхфункциональныхсостоянияхткани. В покоемембрана нервныхволокон примернов 20-100 раз болеепроницаемадля ионов К',чем для ионовN3', а при возбуждениинатриеваяпроницаемостьначинает значительнопревышатькалиевуюпроницаемостьмембраны.
0007Потенциал действия
Еслиучасток нервногоили мышечноговолокна подвергнутьдействию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрическоготока), то в этомучастке возникаетвозбуждение,одним из наиболееважных проявленийкоторого являетсябыстрое колебаниемембранногопотенциала, называемоепотенциаломдействия.
Потенциалдействия можетбыть зарегистрировандвояким способом:с помощью электродов,приложенныхк внешней поверхностиволокна (внеклеточноеотведение), ис помощьюмикроэлектрода,введенноговнутрь протоплазмы(внутриклеточноеотведение).
Привнеклеточномотведении можнообнаружить,что поверхностьвозбужденногоучастка волокнана очень короткийинтервал, измеряемыйтысячнымидолями секунды,становитсязаряженнойэлектроотрицательнопо отношениюк соседнемупокоящемусяучастку.
Долгоевремя физиологиполагали, чтопотенциалдействия представляетсобой лишьрезультаткратковременногоисчезновениятой разностипотенциалов,которая существуетв покое междунаружной ивнутреннейсторонамимембраны. Однакоточные измерения,проведенныес помощьювнутриклеточныхмикроэлектродов,показали, чтоамплитудапотенциаладействия на30-50 мВ превышаетвеличину потенциалапокоя. Причинаэтого превышениясостоит в том,что при возбуждениипроисходитне простоисчезновениепотенциалапокоя, но возникаетразность потенциаловобратногознака, в результатечего наружнаяповерхностьмембраны становитсязаряженнойэлектроотрицательнопо отношениюк ее внутреннейстороне.
На кривойпотенциаладействия различаютвосходящуюи нисходящуюфазы. Посколькуво время восходящейфазы происходитисчезновениеисходной поляризациимембраны, ееназывают фазойдеполяризации;соответственнонисходящуюфазу, в течениекоторой поляризациямембраны возвращаетсяк уровню покоя,называют фазойдеполяризации.
Продолжительностьпотенциаладействия внервных и вскелетныхмышечных волокнахварьирует впределах 0,1 - 5мсек., при этомфаза реполяризациивсегда продолжительнеефазы деполяризации.Охлаждениеволокна на 10°удлиняет потенциалдействия примернов 3 раза, особенноего нисходящуюфазу.
Следовыепотенциалы
Потенциалдействия, какправило, сопровождаетсятак называемымиследовымипотенциалами.Они были впервыезарегистрированыД. С. Воронцовым(1926), а в дальнейшемподробно изученыДж. Эрлангероми Г. Гассероми др.
Различаютотрицательныеи положительныеследовые потенциалы.Амплитуда, кактех, так и другихне превышаетнесколькихмилливольт,а длительностьварьирует отнесколькихмиллисекунддо несколькихдесятков илидаже сотенмиллисекунд.Следовые потенциалысвязаны свосстановительнымипроцессами,медленноразвивающимисяв нервных имышечных волокнахпосле окончаниявозбуждения.
Взаимоотношениямежду потенциаломдействия иследовымотрицательнымпотенциаломмогут бытьрассмотренына примерепотенциаладействия скелетногомышечноговолокна. Фазареполяризацииделится на двенеравные подлительностичасти. Вначалереполяризациямембраны идетбыстро, а затемзамедляетсяи приостанавливается.Этому моментуи соответствуетначало следовогоотрицательногопотенциала.Мембрана втечение некотороговремени остаетсячастичнодеполяризованной,лишь примерночерез 15 мсекпроисходитполное восстановлениемембранногопотенциаладо исходнойвеличины - 85 мВ.Следовойотрицательныйпотенциал частоназывают следовойдеполяризациеймембраны.
Следовойположительныйпотенциалвыражаетсяв усилениинормальнойполяризации- гиперполяризации- мембраны. Онособенно хорошовыражен в безмякотныхнервных волокнах.Так, в безмякотномгигантскомаксоне кальмаранисходящаяфаза потенциаладействиянепосредственнопереходит вположительныйследовой потенциал,амплитудакоторого достигаетпримерно 15 мВ,к лишь затеммембранныйпотенциалвозвращаетсяк исходномууровню покоя.
В миелинизированныхнервных волокнахследовые измененияпотенциалаимеют болеесложный характер:следовойотрицательныйпотенциал частосменяетсяследовымположительнымпотенциалом,затем иногдаразвиваетсяновая электроотрицательностьи лишь послеэтого происходитполное восстановлениепотенциалапокоя.
При ритмическомраздражениинерва следовыепотенциалысуммируются,вследствиечего их амплитудаи длительностьвозрастают.
Ионныймеханизмвозникновенияпотенциаладействия
Причинойвозникновенияпотенциаладействия внервных и мышечныхволокнах являетсяизменениеионной проницаемостимембраны.
Как ужеговорилосьвыше, в состояниипокоя проницаемостьмембраны длякалия превышаетпроницаемостьдля натрия.Вследствиеэтого потокположительнозаряженныхионов К' изпротоплазмыво внешнийраствор превышаетпротивоположнонаправленныйпоток катионовNa' из внешнегораствора внутрьклетки. Поэтомунаружная сторонамембраны впокое имеетположительныйзаряд по отношениюк внутренней.
При действиина клеткураздражителяпроницаемостьмембраны дляионов Na' резкоповышаетсяи становитсяпримерно в 10раз большепроницаемостидля ионов К'.Поэтому потокположительнозаряженныхионов Na' из внешнегораствора впротоплазмуначинает значительнопревышатьнаправленныйнаружу потокионов К'. Этоприводит кперезарядкемембраны, наружнаяповерхностькоторой становитсязаряженнойэлектроотрицательнопо отношениюк внутреннейповерхности.Указанный сдвигрегистрируетсяв виде восходящейветви кривойпотенциаладействия (фазадеполяризации).
Повышениепроницаемостимембраны дляионов натрияпродолжаетсяв нервных волокнахлишь оченькороткое время.Вслед за этимв клетке возникаютвосстановительныепроцессы, приводящиек тому, чтопроницаемостьмембраны дляионов Na' вновьпонижается,а проницаемостьее для ионовК' возрастает.
Процесс,ведущий к понижениюнатриевойпроницаемостимембраны, Ходжкинназвал инактивацией.В результатеинактивациипоток положительнозаряженныхионов натриявнутрь протоплазмырезко ослабляется.Одновременноеже увеличениекалиевойпроницаемостивызывает усилениепотока положительнозаряженныхионов К' изпротоплазмыво внешнийраствор. В итогеэтих двух процессови происходитреполяризациямембраны - наружнаяее поверхностьвновь приобретаетположительныйзаряд, а внутренняя- отрицательный.Этот сдвигрегистрируетсяв виде нисходящейветви кривойпотенциаладействия (фазареполяризации).
Следовыепотенциалытакже связаныс изменениямипроницаемостимембраны дляионов Na' и К'. Так,принимается,что следовойположительныйпотенциалобусловлентем, что послеокончанияпотенциаладействияпроницаемостьмембраны дляионов К' остаетсянекоторое времяповышеннойно сравнениюс исходнойвеличиной.Усиление жевыходящегоиз протоплазмыпотока ионовК' приводит кповышениюмембранногопотенциала,т. е. к следовойгиперполяризациимембраны.
Следовойотрицательныйпотенциал,по-видимому,обусловлентем, что проницаемостьмембраны дляионов Na' послеокончанияпотенциаладействия остаетсяв течение некотороговремени повышеннойпо сравнениюс исходнойвеличиной.
Натриеваятеория происхожденияпотенциаладействия былавыдвинута А.Ходжкином, Б.Катцем и А. Хакслив 1952 г. Одним изважных аргументовв пользу этойтеории был фактпрямой зависимостиамплитудыпотенциаладействия отконцентрацииионов натрияво внешнемрастворе.
Опытына гигантскихнервных волокнах,перфузируемыхискусственнымисолевыми растворами,позволилиполучить новыеважные подтвержденияправильностиэтих представлений.Было установлено,что при заменеаксоплазмысолевым раствором,богатым ионамикалия, мембранаволокна нетолько удерживаетнормальныйпотенциалпокоя, но и сохраняеттакже способностьв течение длительноговремени генерироватьсотни тысячпотенциаловдействия нормальнойамплитуды.
Если жеионы К' во внутриклеточномрастворе частичнозаменить наионы Na' и тем самымснизить градиентконцентрацийNa' между наружнойсредой и внутреннимраствором,потенциалыдействия резкопонижаются.При полнойзамене К' наNa' волокно полностьюутрачиваетспособностьгенерироватьпотенциалыдействия.
Эти опытыне оставляютсомнения в том,что поверхностнаямембранадействительноявляется местомвозникновенияскачка потенциалакак в покое,так и при возбуждении.Становитсяочевидным, чторазность концентрацийионов Na' и К' внутрии вне волокнаявляется источникомэлектродвижущейсилы, обусловливающейвозникновениепотенциалапокоя и потенциаладействия. Причинойвозникновенияпотенциаладействия являютсяизмененияионной проницаемостиклеточноймембраны.
0008 Законы раздражения
Любой агент,повышающийнатриевуюпроницаемостьмембраны, являетсяраздражителемвозбудимойткани. Раздражителяминервных и мышечныхволокон могутбыть: электрическийток, механическиевоздействия(щипок, удар,разрез), резкоеохлаждениеили согревание,различныекислоты, щелочи,концентрированныерастворы солейи т. д.
Среди всехуказанныхраздражителейэлектрическийток занимаетособое место,так как, во-первых,он может бытьлегко и точнодозирован посиле, длительностии крутизненарастания,а во-вторых, онне повреждаетживую тканьи его действиебыстро и полностьюобратимо притех его силах,которые достаточныдля вызовавозбуждения.Изучение действияэлектрическогораздраженияна возбудимыеткани представляетбольшой интересдля физиологии,потому чтопроведениевозбужденияв нервах и мышцахосуществляетсяс помощью локальныхэлектрическихтоков, возникающихмежду возбужденными покоящимсяучастком ткани.
В лабораторныхусловиях и припроведениинекоторыхклиническихисследованийдля раздражениянервов и мышцприменяютэлектрическиестимулы различнойформы: прямоугольной,синусоидальной,линейно иэкспоненциальнонарастающей,индукционныеудары, конденсаторныеразряды и т. п.
Механизмраздражающегодействия токапри всех видах стимулов впринципе одинаков,однако в наиболееотчетливойформе он выявляетсяпри использованиипостоянноготока прямоугольнойформы.
Для того чтобыраздражительвызвал возбуждение,он должен иметьдостаточнуюсилу, длительностьи крутизнунарастания.
Порог раздражения
Та наименьшаясила раздражителя,которая необходимадля возникновенияпотенциаладействия ввозбудимойткани, называетсяпорогом раздражения. Стимулы, силакоторых нижепороговойвеличины, называютсяподпороговыми,а более сильные,чем пороговые,-сверхпороговыми.
При использованиив качествераздражителяэлектрическоготока порогвыражаетсяв единицах силытока или напряжения.
Абсолютнаявеличина порогазависит отсвойств ифизиологическогосостоянияткани, а такжеот способананесенияраздражения.
Существуетдва способаподведенияэлектрическоготока к ткани:внеклеточныйи внутриклеточный.Первый состоитв том, что обаэлектродарасполагаютна поверхностираздражаемойткани. Ток входитв ткань в областианода и выходитв области катода.Недостатокэтого методазаключаетсяв значительномветвлении тока:только частьего проходитчерез мембраныклеток, частьже ответвляетсяв межклеточныещели. Вследствиеэтого при раздраженииприходитсяприменятьзначительнобольшую силутока, чем этов действительностинеобходимодля возникновениявозбуждения.
Более точнымявляется второйспособ раздраженияпосредствомвнутриклеточногоэлектрода.Микроэлектродс диаметромкончика около0,5 мК вводят вклетку, второй- обычный электрод- прикладываютк поверхноститкани. В этомслучае весьприложенныйток проходитчерез мембрануклетки, чтопозволяет точноопределитьвеличину порогараздражения:у различныхклеток он варьируетв пределах10~7-10~9 а. Внутриклеточноераздражениеобычно сочетаютс регистрациейпотенциаловчерез другой,внутриклеточныйэлектрод.
Полезное времяраздражения
Минимальноевремя, в течениекоторогоэлектрическийток должендействоватьна ткань, чтобывызвать распространяющеесявозбуждение,находится вобратной зависимостиот напряженияи силы тока.
Если по осиабсцисс отложитьминимальнонеобходимоевремя действияэлектрическогостимула (например,толчка постоянноготока) в миллисекундах,а по оси ординат— напряжениеили силу тока,то мы получимкривую силы— времени. Этакривая былаподробно изученав опытах наразличныхнервах и мышцахЛ. Гоорвегом,Г. Вейссом, Л.Лапиком, а внедавнее времяД. Н. Насоновымс сотрудниками.
Из рассмотренияэтой кривойпрежде всегоследует, чтоток ниже некоторойминимальнойсилы или напряженияне вызываетвозбуждения,как бы длительноон не действовал.Минимальнаясила тока (илинапряжение),способнаявызвать возбуждение,названа Л. Лапикомреобазой. Наименьшеевремя, в течение которого должендействоватьток, равныйреобазе, чтобывызывать потенциалдействия, обозначаюттермином полезноевремя. Слово«полезное»здесь примененодля того, чтобыподчеркнуть,что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения(бесполезно)для возникновенияпотенциала действия.
Усиление токаприводит кукорочениюминимальноговремени раздражения,но не беспредельно.При очень короткихстимулах криваясилы - временистановитсяпараллельнойоси ординат.Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждениевозникает, какбы ни была великасила раздражения.Кривая силы- времени имеетформу равносторонней гиперболы.
Определениеполезноговремени практическитрудно, так каквеличина реобазыпретерпеваетнепрерывнонебольшиеколебания,отражающиеколебанияфункциональногосостояниямембраны впокое. По этойпричине Л. Лапик(1909) предложилизмерять другую,условную, величину,названную имхронаксией.Хронаксия - этонаименьшеевремя, в течениекоторогоэлектрическийток, равныйудвоеннойреобазе (ОО),должен действоватьна ткань, чтобывызвать возбуждение.Полезное времяи хронаксияхарактеризуютскоростьвозникновениявозбужденияпри действиираздражителя.
Опыты показали,что кривые силы- времени у самыхразнообразныхтканей, напримернервов и мышцчеловека итеплокровныхживотных, желудкалягушки, ногиулитки и др.,имеют одну иту же форму.Различия междуними лишьколичественные:в нервных имышечных волокнахпозвоночныхживотных хронаксияизмеряетсятысячными идесятитысячнымидолями секунды,а в так называемыхмедленныхтканях, напримерв мышечныхволокнах ногиулитки илижелудка лягушки,-в сотых доляхсекунды.
Эти факты привелиисследователейк выводу, чтовозбудимыеткани отличаютсядруг от другавременнойконстантой.
Определениехронаксии —хронаксиметрия— получилораспространениене только вэксперименте,но и в клиническойпрактике (А.Бургиньон, Ю.М. Уфлянд и др.).В частности,путем измеренияхронаксии мышцыневропатологможет установитьналичие поврежденияволокон двигательногонерва. Дело втом, что приприложенииэлектрическогостимула к мышцеток проходити через находящиесяв ней нервныеволокна и ихокончания.Порог раздраженияи хронаксиянервных волоконниже, чем мышечныхволокон. Поэтомупри раздражениимышцы возбуждениепрежде возникаетв нервных волокнахи от них ужепередаетсямышечным волокнам.Из этого следует,что при определениихронаксиинормальноймышцы человекафактическиизмеряетсяхронаксияиннервирующихее нервныхволокон. Еслиже нерв поврежденили произошлагибель иннервирующихмышцу клетокв спинном мозгу,то нервныеволокна перерождаются,и тогда приложенныйк мышце стимулвыявляет хронаксиюмышечных волокон,которая имеетбольшую продолжительность.
Крутизнанарастаниясилы раздражителя.Явления аккомодации.
Величина порогараздражениянерва или мышцызависит нетолько отдлительностидействия стимула,но и от крутизнынарастанияего силы. Порограздраженияимеет наименьшуювеличину притолчках токапрямоугольнойформы, характеризующихсямаксимальнобыстрым нарастаниемсилы. Если жевместо толчковпрямоугольнойформы применятьлинейно илиэкспоненциальнонарастающиестимулы, топороги оказываюувеличеннымии тем в большеймере, чем медленнеенарастает силатока
При уменьшениикрутизны нарастаниятока ниже некоторойминимальнойвеличины потенциалдействия вообщене возникает,до какой быконечной силыне увеличивалсяток. Обусловленоэто тем, что завремя нарастаниясилы раздражителяв ткани успеваютразвитьсяактивные изменения,повышающиепорог и препятствующиевозникновениювозбуждения.Такое явлениеприспособлениявозбудимойткани к медленнонарастающемураздражителюполучило названиеаккомодации.Чем выше скоростьаккомодации,тем более крутодолжен нарастатьстимул, чтобыне утратитьсвоего раздражающегодействия.
Аккомодацияразвиваетсяне только прираздражениивозбудимыхтканей электрическимтоком, но такжеи при применениимеханических,термических и прочих раздражителей.
Показателемскорости аккомодацииявляется танаименьшаякрутизна нарастаниятока, при которойраздражающийстимул ещесохраняетспособностьвызывать потенциалдействия. Этуминимальнуюкрутизну нарастаниятока называютминимальнымградиентом,или критическимнаклоном. Еговыражают илив абсолютныхвеличинах —мА /сек, или вотносительныхединицах -реобаза/сек.При этом реобазуизмеряютпрямоугольнымтоком, а затемрассчитывают,на сколькореобаз в секундудолжен нарастатьток, чтобы онне утратилраздражающегодействия.
Скорость аккомодацииразличныхвозбудимыхобразованийшироко варьирует.Наиболее великаскорость аккомодациидвигательныхнервных волоконтеплокровныхживотных.Чувствительныеволокна характеризуютсяменьшей скоростьюаккомодации.Очень маласкорость аккомодацииволокон сердечноймышцы, гладкихмышц кишечника,мочеточников,желудка, т. е.всех образований,которые склоннык автоматическойактивности.
Полярный законраздражения
Постоянныйэлектрическийток обладаетполярным действиемна возбудимуюткань. Оно выражаетсяв том, что в моментзамыкания цепипостоянноготока возбуждениев нерве илимышце всегдавозникаеттолько подкатодом, а вмомент размыканиятолько поданодом. Э. Пфлюгер,открывший этиявления, доказалих путем следующегоопыта: он умерщвлялучасток нервапод одним изэлектродов,а второй электродустанавливална неповрежденныйучасток. Еслис неповрежденнымучастком соприкасалсякатод, то возбуждениевозникало вмомент замыканиятока; если жекатод устанавливалина поврежденномучастке, а анодна неповрежденном,то возбуждениевозникалотолько приразмыканиитока. Порограздраженияпри размыкании,когда возбуждениевозникает поданодом, значительновыше, чем призамыкании,когда возбуждениевозникает подкатодом.
О возникновениивозбужденияПфлюгер судилкосвенно посокращениюмышцы, иннервируемойраздражаемымнервом. В дальнейшемэти явления,обобщенныев форме полярногозакона раздражения,были подтвержденыи прямым способом- путем регистрациипотенциаловдействиянепосредственнов участке приложенияк ткани полюсовпостоянноготока.
Для изучениямеханизмаполярногодействияэлектрическоготока в настоящеевремя производятраздражениенервных и мышечныхволокон и отведениеот них электрическихпотенциаловс помощьювнутриклеточныхмикроэлектродов.Установлено,что потенциалдействия возникаеттолько в томслучае, есликатод соприкасаетсяс наружнойповерхностьюмембраны, аанод находитсявнутри клетки.При обратномрасположенииполюсов, т. о.наружном анодеи внутреннемкатоде, возбуждениепри замыканиитока не возникает,как бы он силенни был.
Для того чтобыпонять причинуэтого явления,рассмотримизменениямембранногопотенциала,вызываемыепостояннымэлектрическимтоком.
0009 Строениеи классификациянейронов
Основным структурнымэлементомнервной системыявляется нервнаяклетка илинейрон. Специфическаяформа деятельностинейронов состоитв восприятиираздражений,генерациинервных импульсови проведенииих к другимклеткам.
Структура иразмеры нейроновсильно варьируют.Так, диаметрнекоторых изних всего 4 - 6 мК,диаметр жедругих (гигантскихпирамидныхклеток в коребольших полушарийголовногомозга) достигает130 мК. Форма нейроноввесьма многообразна.
Наиболее сложноестроение имеютнейроны корыбольших полушарийи мозжечка,что, очевидно,связано сосложностьювыполняемыхэтими отделамимозга функций.
В каждом нейронеразличают сому,или тело, и отростки.Последниеразделяют нааксоны и дендриты.Аксон – длинныйотросток, функциейкоторого являетсяпроведениевозбужденияпо направлениюот тела клеткик другим клеткамили периферическиморганам. Особенностьюаксона являетсято, что от телаклетки отходитвсего одинтакой отросток.Место отхожденияаксона от теланервной клеткиназывают аксоннымхолмиком. Напротяжениипервых 50 — 100 мКаксон не имеетмиелиновойоболочки. Этотбезмякотныйучасток аксонавместе с аксоннымхолмиком, откоторого онберет своеначало, называютначальнымсегментом. Егоособенностьюявляется высокаявозбудимость:порог его раздражения примерно в 3 раза ниже, чемдругих участковнейрона.
Дендриты - этомногочисленные ветвящиесяотростки, функциякоторых состоитв восприятииимпульсов,приходящихот других нейронов,и проведениивозбужденияк телу нервнойклетки. В центральной нервной системетела нейроновсосредоточеныв сером веществебольших полушарийголовногомозга, подкорковыхобразований,мозжечка, мозговогоствола и спинногомозга. Покрытыемиелином отросткинейронов образуютбелое веществоотделов головногои спинногомозга.
Тело нервнойклетки и ееотростковпокрыто мембраной,избирательнопроницаемойв состояниипокоя для ионовкалия, а привозбуждении- для ионов натрия.Мембранныйпотенциал покоясоставляетпримерно 70 мВ,а потенциалдействия - около110 мВ. Длительностьпоследнегоу теплокровныхживотных равна1 - 3 мсек.
Потенциалдействия нейроноввозникает придеполяризацииих мембраныдо некоторогокритическогоуровня. Длявозникновенияпотенциаладействия внаиболее возбудимомучастке нейрона- начальном егосегменте - достаточнодеполяризоватьмембрану всреднем на 10мВ; для возникновенияже этого потенциалав теле нервнойклетки необходимадеполяризациямембраны на20 - 35 мВ.
Тела нервныхклеток выполняюттрофическуюфункцию поотношению ких отросткам,т. е. регулируютих обмен веществи питание(«трофику»).Вследствиеэтого отделениеаксона от теланервной клетки(в результатеперерезкипериферическогонерва) или жегибель нервнойклетки приводитк дегенерацииее отростков.
Классификация
Самая грубая их классификация предусматриваетразделениеих на три основныегруппы:
воспринимающие,или рецепторные
исполнительные, или эффекторные
контактные.
Воспринимающиенейроныосуществляютфункцию восприятияи передачи вцентральнуюнервную системуинформациио внешнем миреили внутреннемсостоянииорганизма Онирасположенывне центральнойнервной системыв нервных ганглияхили узлах. Отросткивоспринимающихнейронов проводятвозбуждениеот воспринимающихраздражениенервных окончанийили клеток кцентральнойнервной системе.Эти отросткинервных клеток,несущие с перифериивозбуждениев центральнуюнервную систему,называютафферентными,или центростремительными волокнами.
В рецепторахв ответ нараздражениевозникаютритмическиезалпы нервныхимпульсов.Информация,которая передаетсяот рецепторов,закодированав частоте и вритме импульсов.
Различныерецепторыотличаютсяпо своей структуреи функциям.Часть из нихрасположенав органах, специальноприспособленныхк восприятиюопределенноговида раздражителей,например вглазу, оптическаясистема которогофокусируетсветовые лучина сетчатке,где находятсязрительныерецепторы; вухе, проводящемзвуковые колебанияк слуховымрецепторам.Различныерецепторыприспособленык восприятиюразных раздражителей,которые дляних являютсяадекватными.Существуют:
механорецепторы,воспринимающие:а) прикосновение- тактильныерецепторы, б)растяжениеи давление -пресса- и барорецепторы,в) звуковыеколебания -фонорецепторы,г) ускорение— акцеллерорецепторы,или вестибулорецепторы;
хеморецепторы,воспринимающиераздражение,производимоеопределеннымихимическимисоединениями;
терморецепторы,раздражаемыеизменениямитемпературы;
фоторецепторы,воспринимающиесветовыераздражения;
осморецепторы,воспринимающиеизмененияосмотическогодавления.
Часть рецепторов:световые, звуковые,обонятельные,вкусовые, тактильные,температурные,воспринимающиераздраженияот внешнейсреды, - расположенавблизи внешнейповерхноститела. Их называютэкстерорецепторами.Другие же рецепторывоспринимаютраздражения,связанные сизменениемсостояния идеятельностиорганов я внутреннейсреды организма.Их называютинтерорецепторами(к числу интерорецепторовотносят рецепторы,находящиесяв скелетноймускулатуре,их называютпроприорецепторами).
Эффекторныенейроны посвоим идущимна перифериюотросткам -афферентным,или центробежным,волокнам - передаютимпульсы, изменяющиесостояние идеятельностьразличныхорганов. Частьэффекторныхнейронов расположенав центральнойнервной системе- в головном и спинном мозгу,и на перифериюидет от каждогонейрона толькоодин отросток.Таковы моторныенейроны, вызывающиесокращенияскелетноймускулатуры.Часть же эффекторныхнейронов целикомрасположенана периферии:они получаютимпульсы изцентральнойнервной системыи передают ихк органам. Таковыобразующиенервные ганглиинейроны вегетативнойнервной системы.
Контактныенейроны,расположенныев центральнойнервной системе,выполняютфункцию связимежду различныминейронами. Онислужат какбы релейнымистанциями,производящимипереключениенервных импульсовс одних нейроновна другие.
Взаимосвязьнейронов составляетоснову дляосуществлениярефлекторныхреакций. Прикаждом рефлексенервные импульсы,возникшие врецепторе приего раздражении,передаютсяпо нервнымпроводникамв центральнуюнервную систему.Здесь илинепосредственно,или же черезпосредствоконтактныхнейронов нервныеимпульсыпереключаютсяс рецепторногонейрона наэффекторный,от которогоони идут напериферию кклеткам. Подвлиянием этихимпульсовклетки изменяютсвою деятельность.Импульсы, поступающиев центральнуюнервную системус периферииили же передаваемыеот одного нейронадругому, могутвызывать нетолько процессвозбуждения,но и противоположныйему процесс- торможение.
0011Строение иработа синапсов
Взаимодействиенейронов междусобой (и с эффекторнымиорганами) происходитчерез специальныеобразования- синапсу (греч.- контакт). Ониобразуютсяконцевымиразветвленияминейрона на телеили отросткахдругого нейрона.Чем большесинапсов вонервной клетке,тем больше онавоспринимаетразличныхраздраженийи, следовательно,шире сферавлияний на еедеятельностьи возможностьучастия вразнообразныхреакциях организма.Особенно многосинапсов ввысших отделахнервной системыи именно у нейроновс наиболеесложными функциями.
Вструктуресинапса различаюттри элемента:
1)пресинаптическуюмембрану,образованнуюутолщениеммембраны конечнойветочки аксона;
2)синаптическующель междунейронами;
3)постсинаптическуюмембрану —утолщениеприлегающейповерхностиследующегонейрона.
Вбольшинствеслучаев передачавлияния одногонейрона надругой осуществляетсяхимическимпутем. В пресинаптическойчасти контактаимеются синоптическиепузырьки, которыесодержат специальныевещества —медиаторы илипосредники.Ими могут бытьацетилхолин(в некоторыхклетках спинногомозга, в вегетативныхузлах), норадреналин(в окончанияхсимпатическихнервных волокон,в гипоталамусе),некоторыеаминокислотыи др. Приходящиев окончанияаксона нервныеимпульсы вызываютопорожнениесинаптическихпузырьков ивыведениемедиатора всинаптическующель.
Похарактерувоздействияна последующуюнервную клеткуразличаютвозбуждающиеи тормозящиесинапсы.
Ввозбуждающихсинапсах медиаторы(напримерацетилхолин)связываютсясо специфическимимакромолекуламипостсинаптическоймембраны ивызывают еедеполяризацию.При этом регистрируетсянебольшое икратковременное(около 1 мс) колебаниемембранногопотенциалав сторонудеполяризацииили возбуждающийпостсинаптическийпотенциал(ВПСП).Для возбуждениянейрона необходимо,чтобы ВПСПдостиг пороговогоуровня. Дляэтого величинадеполяризационногосдвига мембранногопотенциаладолжна составлятьне менее 10 мВ.Действие медиатораочень кратковременно(1-2 мс), после чегоон расщепляетсяна неэффективныекомпоненты(например,ацетилхолинрасщепляетсяферментомхолинэстеразойна холин и уксуснуюкислоту) илипоглощаетсяобратно пресинаптическимиокончаниями(например,норадреналин).
Втормозящихсинапсах содержатсятормозныемедиаторы(например,гамма-аминомаслянаякислота). Ихдействие напостсинаптическуюмембрану вызываетусиление выходаионов калияиз клетки иувеличениеполяризациимембраны. Приэтом регистрируетсякратковременноеколебаниемембранногопотенциалав сторону (?)—тормозящийпостсинаптическийпотенциал(ТПСП). В результатенервная клеткаоказываетсязаторможенной.Возбудить еетруднее, чемв исходномсостоянии. Дляэтого понадобитсяболее сильноераздражение,чтобы достичькритическогоуровня деполяризации.
Намембране телаи дендритовнервной клеткинаходятся каквозбуждающие,так и тормозящиесинапсы. В отдельныемоменты временичасть их можетбыть неактивной,а другая частьоказываетактивное влияниена прилегающиек ним участкимембраны. Общееизменениемембранногопотенциаланейрона являетсярезультатомсложноговзаимодействия(интеграции)местных ВПСПи ТПСП всехмногочисленныхактивированныхсинапсов. Приодновременномвлиянии каквозбуждающих,так и тормозящихсинапсов происходиталгебраическоесуммирование(т.е. взаимноевычитание) ихэффектов. Приэтом возбуждениенейрона возникнетлишь в том случае,если суммавозбуждающихпостсинаптическихпотенциаловокажется большесуммы тормозящих.Это превышениедолжно составлятьопределеннуюпороговуювеличину (около10 мВ). Только вэтом случаепоявляетсяпотенциалдействия клетки.Следует отметить,что в целом,возбудимостьнейрона зависитот его размеров:чем меньшеклетка, темвыше ее возбудимость.
Споявлениемпотенциаладействия начинаетсяпроцесс проведениянервного импульсапо аксону ипередача егона следующийнейрон илирабочий орган,т.е. осуществляетсяэффекторнаяфункция нейрона.Нервный импульсявляется основнымсредством связимежду нейронами.
Такимобразом, передачаинформациив нервной системпроисходитс помощью двухмеханизмов— электрического(ВПСП; ТПСП;потенциалдействия) химического(медиаторы).
0012Рефлекс. Рефлекторныйпроцесс.
У животных,обладающихнервной системой,развился особыйтип реакций- рефлексы. Рефлексы- это реакцииорганизма,происходящиепри обязательномучастии нервнойсистемы в ответна раздражениевоспринимающихнервных окончаний- рецепторов.
Все большоеразнообразиерефлекторныхреакций современи классическихисследованийИ. П. Павловаделят на двебольшие группы:на рефлексыбезусловныеи условные.
Безусловные рефлексы- это врожденные,наследственнопередающиесяреакции организма.Условные рефлексы- это реакции,приобретенныеорганизмомв процессеиндивидуального развития наоснове «жизненного опыта».
Безусловныерефлексы являютсявидовыми, т. е.свойственнымивсем представителямданного вида.Условные жерефлексы являютсяиндивидуальными:у одних представителейодного итогоже вида онимогут быть, ау других отсутствуют.
Безусловныерефлексы относительнопостоянны;условные жерефлексы непостоянныи в зависимостиот определенныхусловий онимогут выработаться,закрепитьсяили исчезнуть;это их свойствои отражено всамом их названии.
Безусловныерефлексыосуществляютсяв ответ на адекватныераздражения,приложенныек одному определенномурецептивномуполю. Условныерефлексы могутобразоватьсяна самые разнообразныераздражения,приложенныек различнымрецептивнымполям.
У животных,обладающихразвитой коройбольших полушарий,условные рефлексыявляются функциеймозговой коры.После удалениякоры большихполушарийвыработанныеусловные рефлексыисчезают иостаются толькобезусловные.Это свидетельствуето том, что восуществлениибезусловныхрефлексов вотличие отусловных ведущаяроль принадлежитнизшим отделамцентральнойнервной системы- подкорковымядрам, мозговомустволу и спинномумозгу. Нужноотметить, однако,что у человекаи обезьяны, укоторых имеетсявысокая степенькортикализациифункций, многиесложные безусловныерефлексыосуществляютсяпри обязательномучастии корыбольших полушарий.Это доказываетсятем, что ее пораженияу приматовприводят кпатологическимнарушениямбезусловныхрефлексов иисчезновениюнекоторых изних.
Следуеттакже подчеркнуть,что далеко невсе безусловныерефлексы появляютсясразу к моментурождения. Многиебезусловныерефлексы, например,связанные слокомоцией,половым актом,возникают учеловека иживотного черездлительныйсрок послерождения, ноони обязательнопоявляютсяпри условиинормальногоразвития нервнойсистемы. Безусловныерефлексы входятв состав укрепившегосяв процессефилогенезаи наследственнопередающегосяфонда рефлекторныхреакций.
Условныерефлексывырабатываютсяна базе безусловныхрефлексов. Дляобразованияусловногорефлекса необходимосочетание вовремени какого-либоизменениявнешней средыили внутреннегосостоянияорганизма,воспринятогокорой большихполушарий, сосуществлениемтого или иногобезусловногорефлекса. Толькопри этом условииизменениевнешней средыили внутреннегосостоянияорганизмастановитсяраздражителемусловногорефлекса - условнымраздражителем,или сигналом.Раздражение,вызывающеебезусловныйрефлекс, - безусловноераздражение- должно приобразованииусловногорефлексасопутствоватьусловномураздражению,подкреплятьего. Для образованияусловных рефлексовнеобходимовозникновениевременнойсвязи, замыканиямежду корковымиклетками,воспринимающимиусловнее раздражение,и корковыминейронами,входящими всостав дугибезусловногорефлекса.
Классификация безусловных и условныхрефлексов
Всюсовокупностьбезусловныхи образованныхна их основеусловных рефлексовпринято по ихфункциональномузначению делитьна ряд групп.Главными изних являютсяпищевые, оборонительные,половые, статокинетическиеи локомоторные,ориентировочные,поддерживающиегомеостаз инекоторыедругие. К числупищевых рефлексовотносят рефлекторныеакты глотания,жевания, сосания,слюноотделения,секреции желудочногои поджелудочногосока и др. Оборонительнымирефлексамиявляются реакцииустраненияот повреждающихи болевыхраздражений.В группу половыхрефлексоввключаютсявсе рефлексы,связанные сосуществлениемполового акта;в эту же группуможно отнестии так называемыеродительскиерефлексы, связанныес выкармливаниеми выхаживаниемпотомства.Статокинетическимии локомоторнымирефлексамиявляются рефлекторныереакции поддержанияопределенногоположения ипередвижениятела в пространстве.К рефлексам,поддерживающимсохранениегомеостаза,можно отнестирефлексытерморегуляционные,дыхательные,сердечные ите сосудистые,которые способствуютсохранениюпостоянстваартериальногодавления, инекоторыедругие. Особоеместо средибезусловныхрефлексовзанимаеториентировочныйрефлекс. Это- рефлекс нановизну. Онвозникает вответ на любоедостаточнобыстро происходящееколебаниеокружающейсреды и выражаетсявнешне в настораживании,прислушиваниик новому звуку,обнюхивании,повороте глази головы, а иногдаи всего телав сторонупоявившегосясветовогораздражителяи т. п. Осуществлениеэтого рефлексаобеспечиваетлучшее восприятиедействующегоагента и имеетважное приспособительноезначение. Реакцияэта прирожденнаяи не исчезаетпри полномудалении корыбольших полушарийу животных; еенаблюдают иу детей с недоразвитымибольшими полушариями- анэнцефалов.Отличиемориентировочногорефлекса отдругих безусловнорефлекторныхреакций являетсято, что он сравнительнобыстро угасаетпри повторныхпримененияходного и тогоже раздражителя.Эта особенностьориентировочногорефлекса зависитот влияния нанего коры большихполушарий.
Компонентыбезусловногои условногорефлексов
Большинствобезусловныхрефлексовпредставляетсобой сложныереакции, в составкоторых входитнесколькокомпонентов.Так, например,при безусловномоборонительномрефлексе, вызываемому собаки сильнымэлектрокожнымраздражениемконечности,наряду с защитнымидвижениямипроисходяттакже усилениеи учащениедыхания, ускорениесердечнойдеятельности,появляютсяголосовыереакции (визг,лай), изменяетсясистема крови(возникаютлейкоцитоз,тромбоцитози др.). В пищевомрефлексе такжеразличают егодвигательный(захват пищи,жевание, глотание),секреторный,дыхательный,сердечно-сосудистыйи другие компоненты.Среди компонентовусловногорефлекса различаютглавные, специфическиедля данноговида рефлексов,и второстепенные,неспецифическиекомпоненты.В оборонительномрефлексе главнымявляется двигательныйкомпонент, впищевом - двигательныйи секреторный.Изменениядыхания, сердечнойдеятельности,сосудистоготонуса, сопровождающиеглавные компоненты,также важныдля целостнойреакции животногона раздражитель,но они играют,как говорилИ. П. Павлов, «чистослужебнуюроль». Так, учащениеи усилениедыхания, учащениесердечныхсокращений,повышениесосудистоготонуса, вызываемыеусловнымоборонительнымраздражителем,способствуютусилению процессовобмена веществв скелетноймускулатуреи тем самымсоздают оптимальныеусловия дляосуществлениязащитных двигательныхреакций. Приисследованииусловных рефлексовэкспериментаторчасто выбираетв качествепоказателякакой-либо одиниз его главныхкомпонентов.Поэтому и говорятоб условныхи безусловныхдвигательныхили секреторныхили вазомоторныхрефлексах.Необходимо,однако, учитывать,что они представляютсобой лишьотдельныекомпонентыцелостнойреакции организма.
Различные виды условных рефлексов
На базевсякого безусловногорефлекса можнообразоватьусловные рефлексы.
Условныесекреторныерефлексы.Лучше и подробнеевсего изученыслюноотделительныеусловные рефлексы.Особая изученностьусловныхслюноотделительныхрефлексовобъясняетсятем, что исследованиемв опытах насобаках именноэтих внешнихпроявлениймозговой деятельностибыла заняталабораторияИ. П. Павлова,и все важнейшиезакономерностиусловных рефлексовполучены приэкспериментальноманализе реакциислюноотделения.Н. И. Красногорскийизучил эти жерефлексы улюдей и, в частности,у детей. Условныесекреторныепищевые рефлексымогут бытьобнаруженыи при исследованиисекреции желудкаи поджелудочнойжелезы. Физиологическоезначение дляорганизма этихусловных рефлексовна пищеварительныежелезы заключаетсяв созданиилучших условийперевариванияпищи еще до еепоступленияв организм.
Условныедвигательныерефлексы.Различныеисследователиизучали условныедвигательныепищевые иоборонительныерефлексы. Условныедвигательныепищевые рефлексыпроявляютсяв схватываниипищи, жевании,облизывании,глотании, сосании.Условныедвигательныеоборонительныерефлексылегко образуютсяпри подкрепленииусловных сигналовэлектрическимраздражениемкожи, вызывающимсгибательныйрефлекс. Биологическоезначение условныхоборонительныхрефлексовзаключаетсяв удаленииорганизма подвлиянием одногоусловногосигнала отразрушительногораздраженияеще до того,как оно приложенок организмуи может проявитьсвое иногдагубительноеи болезненноедействие.
Условныесердечныерефлексы.У человекаполучены условныерефлексы, изменяющиедеятельностьсердца. Дляэтого какой-либоусловный раздражительсочетаетсяс надавливаниемна глазноеяблоко, чтовызывает рефлекторноезамедлениесердечногоритма - рефлексАшнера. В результатеряда подобныхопытов образуетсяусловный рефлекси тогда применениетолько одногоусловногораздражителявызывает замедлениесердечныхсокращений.
Условнорефлекторныеизменениядыхания и газообмена.Возможностьусловнорефлекторныхизмененийдыхания, каку животных, таки у человекауже давно показанав лабораторииВ. М. Бехтерева.Р. П. Ольнянскаянаблюдалаусловнорефлекторноеувеличениелегочной вентиляциии поглощениякислорода врезультатевоздействиятолько условногораздражителя,которым сопровождаласьв течение несколькихопытов мышечнаяработа. Физиологическоезначение данногоусловногорефлекса, связанногос мышечнойработой, заключаетсяв подготовкеорганизма кработе. Усилениегазообменаи увеличениелегочной вентиляции,наступающиееще до началаработы, способствуютбольшей выносливостии лучшей работоспособностиорганизма вовремя мышечнойдеятельности.
Условнорефлекторныеизменениядеятельностидругих внутреннихорганов.Путем сочетанияразличныхсигналов сбезусловнымираздражениямиможно выработатьусловные рефлексы,вызывающиеизменениядеятельностимногих внутреннихорганов. Такбыли образованыусловные рефлексы,проявляющиесяв сокращенииселезенки,сужении сосудов,пониженииотделения мочипочкой и т. п.Ряд исследователейобнаружилгормональныеизменения,наступающиев организмев результатеусловных рефлексов.Так, при условномсигнале болевогораздраженияувеличиваетсясодержаниеадреналинав крови.
Условныерефлексы надействиефармакологическихагентов.В лабораторииИ. П. Павловабыла показанавозможностьобразованияусловных рефлексовна действиеморфина. Черезнесколько минутпосле впрыскиваниясобаке морфинанаступаетсложный комплексизмененийфункций организма:слюноотделение,рвота, дефекация,изменениедыхания, шаткаяпоходка, сонливостьи, наконец, сон.Многократное,в течение 8 - 17дней, впрыскиваниеморфина в одинаковыхусловиях и водно и то жевремя вызываетобразованиеусловногорефлекса,выражающегосяв появленииописанныхфизиологическихявлений - слюноотделения,рвоты, изменениядыхания, шаткойпоходки, - подвлиянием обстановкиопыта, толькопри подготовкек впрыскиваниюили при введениипод кожу физиологическогораствора. Приусловном рефлексесимптомы, характерныедля отравленияморфином, проявляютсяслабее, чем принепосредственномего действиина организм.
Все этиопыты доказывают,что в организменет такогооргана, деятельностькоторого немогла бы измениться- возбудитьсяили затормозиться- в результатеобразованияусловногорефлекса. Любаяфункция организмаможет бытьвызвана илизаторможенапод влияниемусловнорефлекторныхвоздействий.Современныеисследованияпоказали широкиевозможностирегуляциифункций, которымирасполагаеткора большихполушарийголовногомозга.
Рефлекторнаядуга
Структурнуюоснову рефлекторнойдеятельностисоставляютнейронные цепииз рецепторных,вставочныхи эффекторныхнейронов. Ониобразуют путь,по которомупроходят нервныеимпульсы отрецептора кисполнительномуоргану приосуществлениивсякого рефлекса.Этот путь носитназвание рефлекторнойдуги. В ее составвходят:
воспринимающиераздражениярецепторы;
афферентныенервные волокна- отросткирецепторныхнейронов, несущиевозбуждениек центральнойнервной системе;
нейроныи синапсы,передающиеимпульсы кэффекторнымнейронам;
эфферентныенервные волокна,проводящиеимпульсы отцентральнойнервной системына периферию;
исполнительныйорган, деятельностькоторого изменяетсяв результатерефлекса.
Простейшегорефлекторнуюдугу можносхематическипредставитьсебе как образованнуювсего двумянейронами:рецепторными эффекторным,между которымиимеется одинсинапс. Такуюрефлекторнуюдугу называютдвунейроннойи моносинаптической.
Рефлекторныедуги большинстварефлексоввключают недва, а большеечисло нейронов:рецепторный,один или нескольковставочныхи эффекторный.Такие рефлекторныедуги называютмногонейроннымии полисинаптическими.Возможны различныевариантыполисинаптическихрефлекторныхдуг. Такая наиболеепростая дугавключает в свойсостав всеготри нейронаи два синапсамежду ними.Существуютполисинаптическиерефлекторныедуги, в которыхрецепторныйнейрон соединенс несколькимивставочными,каждый из которыхобразует синапсына разных илина одном и томже эффекторномнейроне. Затемлегко представитьрефлекторныедуги, в формированиикоторых участвуетнесколькорецепторныхнейронов, соединенныхс одним и темже или с разнымивставочныминейронами.Полисинаптическиерефлекторныедуги, дажепредставленныев виде схем,могут бытьвесьма сложными.Рассматриваясхемы рефлекторныхдуг, надо подчеркнуть,что, как правило,рефлексы возникаютпри раздражениине одного, амногих рецепторов,расположенныхв той или инойобласти тела.Та область тела(например, участоккожи), раздражениекоторой вызываетопределенныйрефлекс, называетсярефлексогеннойзоной, илирецептивнымполем рефлекса.Рецептивныеполя разныхрефлексов,находящиесяна поверхностикожи, могутзаходить одноза другое. Вследствиеэтого раздражение,наносимое наопределенныйучасток кожи,в зависимостиот его силы исостоянияцентральнойнервной системы,может вызыватьто один, то другойрефлекс. Схемырефлекторныхдуг надо представлятьсебе как состоящиеиз рядов рецепторных,вставочныхи эффекторныхнейронов. Отсюдаследую чтопростейшаярефлекторнаядуга лишь условноможет бытьназвана«моносинаптической»,так как онавключает в себяне один синапсмежду двумянейронами, аодин ряд параллельнорасположенныхсинапсов, соединяющихгруппу рецепторныхнейронов сгруппой вызывающиходну и ту жеответную реакциюэффекторныхнейронов.
Моносинаптическиерефлекторныедуги встречаютсявесьма редко.Примером ихможет служитьдуга рефлексарастяжениямышцы, илимиотатическогорефлекса. Рецепторы- мышечные веретена,- раздражениекоторых вызываетэти рефлексы,расположеныв скелетныхмышцах, теларецепторныхнервных клеток- в спинальныхганглиях, телаэффекторныхклеток - в переднихрогах спинногомозга. Растяжениемышцы вызываетв рецепторахразряд нервныхимпульсов.Последние поотросткамрецепторныхнейронов направляютсяв спинной мозги непосредственно(без участиявставочныхнейронов) передаютсяна двигательныенейроны, откоторых разрядимпульсовнаправляетсяк концевымпластинкам,находящимсяв той же мышце.В результатерастяжениемышцы вызываетее рефлекторноеукорочение.Поскольку втакой рефлекторнойдуге возбуждениепроходит всегочерез одинмежнейронныйсинапс, такие«моносинаптические»рефлексыосуществляютсябыстрее, чемдругие, в рефлекторныедуги которыхвходит большеечисло нейронови синапсов.Полисинаптическиерефлекторныедуги включаютнесколькопоследовательносоединенныхрядов нейронови синапсовмежду ними.Примером такогорефлекса можетбыть рефлексотдергиванияконечностиу животных ичеловека вответ на болевоераздражениекожи руки илиноги. Этот рефлексявляетсямногонейроннымидаже в том случае,когда он искусственновызван раздражениемвсего одногорецептора.
Представлениео рефлекторнойдуге следуетрассматриватькак удобнуюдля анализасхему, в которойпоказаны нейроны,обязательноучаствующиев том или иномрефлекторномакте. Вместес тем нужноучитывать, чтонервные импульсыпри всякомрефлексе способнышироко распространятьсяв центральнойнервной системепо многочисленнымпроводящимпутям. Так, уживотных прицелости всейцентральнойнервной системывозбуждение,возникающеев ответ на болевоераздражение,распространяетсяи к подкорковымядрам и коребольших полушарий,а оттуда поэфферентнымпутям возвращаетсяв спинной мозг.Именно благодарятому, что в защитнойреакции насильное болевоераздражениеучаствуютнейроны подкорковыхядер и коры,возникаетощущение боли,сопровождающеесярядом вегетативныхреакций - изменениямичастоты пульса,частоты и глубиныдыхания, сосудистоготонуса и др.
Равнымобразом, восуществлениипищевых рефлексов(жевания, слюноотделения,глотания, секрециипищеварительныхсоков) илидыхательныхи сосудодвигательныхрефлексовучаствуютнейроны, расположенныена разных уровняхцентральнойнервной системы- в спинном ипродолговатоммозгу, в ядрахзрительныхбугров, в коребольших полушарий.Даже при наиболеепростых рефлекторныхреакциях -сухожильно-мышечныхпроприорецептивныхрефлексах, -для осуществлениякоторых достаточноучастия двухнейронов, возбуждениешироко распространяетсяпо центральнойнервной системе.Так, удар посухожилиювызывает изменениеэлектрическойактивностикоры большихполушарийголовногомозга.
Следовательно,нервный импульспри спинномозговомрефлексе можетдоходить довысших отделовцентральнойнервной системы,которые могутв той или иноймере участвоватьв рефлекторнойреакции.
Степеньвовлеченияв реакцию нараздражительнервных клетокразличныхотделов центральнойнервной системызависят от силынанесенногораздражения,длительностиего действияи состоянияцентральнойнервной системы.
Безусловныеи условныерефлексы составляютоснову наиболеесложных формдеятельностиорганизма какцелого - егоповедения вовнешней среде.Условные рефлексы- это высшаяформа приспособленияорганизмак внешним условиям.
0013Свойства нервныхцентров
Свойстванервных центровв значительноймере связаныс особенностямипроведениянервных импульсовчерез синапсы,связывающиеразличныенервные клетки.
Особенностипроведениявозбуждениячерез нервныецентры
Нервнымцентром называютсовокупностьнервных клеток,необходимыхдля осуществлениякакой-либофункции. Этицентры отмечаютсоответствующимирефлекторнымиреакциями навнешнее раздражение,поступившееот связанныхс ними рецепторов.Клетки нервныхцентров реагируюти на непосредственноеих раздражениевеществами,находящимисяв протекающейчерез них крови(гуморальныевлияния). В целостноморганизмеимеется строгоесогласование—координацияих деятельности.
Проведениеволны возбужденияот одного нейронак другому черезсинапс происходитв большинственервных клетокхимическимпутем —с помощьюмедиатора, амедиатор содержитсялишь в пресинаптическойчасти синапсаи отсутствуетв постсинаптическоймембране. Поэтомуважной особенностьюпроведениявозбуждениячерез синоптическиеконтакты являетсяодностороннеепроведениенервных влияний,которое возможнолишь от пресинаптическоймембраны кпостсинаптическойи невозможнов обратномнаправлении.В связи с этимпоток нервныхимпульсов врефлекторнойдуге имеетопределенноенаправлениеот афферентныхнейронов квставочными затем к эфферентным— мотонейронамили вегетативнымнейронам.
Большоезначение вдеятельностинервной системыимеет другаяособенностьпроведениявозбуждениячерез синапсы— замедленноепроведение.Затрата временина процессы,происходящиеот моментаподхода нервногоимпульса кпресинаптическоймембране допоявления впостсинаптическоймембране потенциалов,называетсясинаптическойзадержкой. Вбольшинствецентральныхнейронов онасоставляетоколо 0.3 мс. Послеэтого требуетсяеще время наразвитиевозбуждающегопостсинаптическогопотенциала(ВПСП) и потенциаладействия. Весьпроцесс передачинервного импульса(от потенциаладействия однойклетки до потенциаладействия следующейклетки) черезодин синапсзанимает примерно1.5 мс. При утомлении,охлаждениии ряде другихвоздействийдлительностьсинаптическойзадержки возрастает.Если же дляосуществлениякакой-либореакции требуетсяучастие большогочисла нейронов(многих сотени даже тысяч),то суммарнаявеличина задержкипроведенияпо нервнымцентрам можетсоставитьдесятые долисекунды и дажецелые секунды.
Прирефлекторнойдеятельностиобщее времяот моментанонесениявнешнего раздражениядо появленияответной реакцииорганизма—такназываемоескрытое илилатентное времярефлекса определяетсяв основномдлительностьюпроведениячерез синапсы.Величина латентноговремени рефлексаслужит важнымпоказателемфункциональногосостояниянервных центров.Измерениелатентноговремени простойдвигательнойреакции человекана внешнийсигнал широкоиспользуетсяв практике дляоценки функциональногосостояния ЦНС.
Суммациявозбуждения
Вответ на одиночнуюафферентнуюволну, идущуюот рецепторовк нейронам, впресинаптическойчасти синапсаосвобождаетсянебольшоеколичествомедиатора. Приэтом в постсинаптическоймембране нейронаобычно возникаетВПСП—небольшаяместная деполяризация.Для того, чтобыобщая по всеймембране нейронавеличина ВПСПдостигалапорога возникновенияпотенциаладействия, требуетсясуммация намембране клеткимногих подпороговыхВПСП. Лишь врезультатетакой суммациивозбуждениявозникает ответнейрона. Различаютпространственнуюи временнуюсуммацию.
Пространственнаясуммация наблюдаетсяв случае одновременногопоступлениянесколькихимпульсов водин и тот женейрон по разнымпресинаптическимволокнам.Одномоментноевозбуждениесинапсов вразличныхучастках мембранынейрона повышаетамплитудусуммарногоВПСП до пороговойвеличины . Врезультатевозникаетответный импульснейрона иосуществляетсярефлекторнаяреакция
Временнаясуммация происходитпри активацииодного и тогоже афферентногопути сериейпоследовательныхраздражений.Если интервалымежду поступающимиимпульсамидостаточнокоротки и ВПСПнейрона отпредыдущихраздраженийне успеваютзатухать, топоследующиеВПСП накладываютсядруг на друга,пока деполяризациямембраны нейронане достигнеткритическогоуровня длявозникновенияпотенциаладействия. Такимспособом дажеслабые раздражениячерез некотороевремя могутвызывать ответныереакции организма,(например, чиханияи кашля в ответна слабые раздраженияслизистойоболочки дыхательныхпутей).
ТРАНСФОРМАЦИЯИ УСВОЕНИЕРИТМА
Характерответногоразряда нейроназависит нетолько от свойствраздражителя,но и от функциональногосостояниясамого нейрона(его мембранногозаряда, возбудимости,лабильности).Нервные клеткиобладают свойствомизменять частотупередающихсяимпульсов,т.е.свойствомтрансормацииритма.
Привысокой возбудимостинейрона (например,после приемакофеина) можетвозникатьучащение импульсации(мультипликацияритма), а принизкой возбудимости(например, приутомлении)происходитурежение ритма,так как несколькоприходящихимпульсовдолжны суммироваться,чтобы наконецдостичь порогавозникновенияпотенциаладействия. Этиизменениячастоты импульсациимогут усиливатьили ослаблятьответные реакцииорганизма навнешние раздражения.
Приритмическихраздраженияхактивностьнейрона можетнастроитьсяна ритм приходящихимпульсов, т.е. наблюдаетсяявление усвоенияритма (УхтомскийА.А., 1928). Развитиеусвоения ритмаобеспечиваетсонастройкуактивностимногих нервныхцентров приуправлениисложнымидвигательнымиактами, особенноэто важно дляподдержаниятемпа циклическихупражнений.
Следовыепроцессы
Послеокончаниядействия раздражителяактивное состояниенервной клеткиили нервногоцентра обычнопродолжаетсяеще некотороевремя. Длительностьследовых процессовразлична: небольшаяв спинном мозге(несколькосекунд илиминут), значительнобольше в центрахголовного мозга(десятки минут,часы или дажедни) и оченьбольшая в коребольших полушарий(до несколькихдесятков лет).
Поддерживатьявное и кратковременноесостояниевозбужденияв нервном центремогут импульсы,циркулирующиепо замкнутымцепям нейронов.Значительносложнее поприроде длительносохраняющиесяскрытые следы.Предполагают,что длительноесохранениев нервной клеткеследов со всемихарактернымисвойствамираздражителяосновано наизмененииструктурысоставляющихклетку белкови на перестройкесинаптическихконтактов.
Непродолжительныеимпульсныепоследействия(длительностьюдо 1 часа) лежатв основе такназываемойкратковременнойпамяти, а длительныеследы, связанныесо структурнымии биохимическимиперестройкамив клетках,—воснове формированиядолговременнойпамяти.
Явленияиррадиациии концентрации
Прираздраженииодного рецепторавозбуждениеможет в принципераспространятьсяв ЦНС в любомнаправлениии на любую нервнуюклетку. Этопроисходитблагодарямногочисленнымвзаимосвязямнейронов однойрефлекторнойдуга с нейронамидругих рефлекторныхдуг. Распространениепроцесса возбужденияна другие нервныецентры называютявлением иррадиации.
Чемсильнее афферентноераздражениеи чем вышевозбудимостьокружающихнейронов, тембольше нейроновохватываетпроцесс иррадиации.Процессы торможенияограничиваютиррадиациюи способствуютконцентрациивозбужденияв исходномпункте ЦНС.
Процессиррадиациииграет важнуюположительнуюроль при формированииновых реакцийорганизма(ориентировочныхреакций , условныхрефлексов).Благодаряиррадиациивозбуждениямежду различныминервными центрамивозникают новыефункциональныевзаимосвязи—условныерефлексы.
Иррадиациявозбужденияможет оказатьотрицательноевоздействиена состояниеи поведениеорганизма,нарушая тонкиевзаимоотношениямежду возбужденнымии заторможенныминервными центрамии вызывая нарушениякоординациидвижений.
ДОМИНАНТА
Господствующийочаг возбужденияв ЦНС, определяющийтекущую деятельностьорганизма, А.А. Ухтомский(1923) обозначилтермином доминанта.
Доминирующийочаг можетвозникнутьпри повышенномуровне возбудимостинервных клеток,который создаетсяразличнымигуморальнымии нервнымивлияниями. Онподавляетдеятельностьдругих центров,оказывая сопряженноеторможение.
Объединениебольшого числанейронов в однудоминантнуюсистему происходитпутем взаимногосонастраиванияна общий темпактивности,т. е. путем усвоенияритма. Доминантаможет надолгосохранятьсяв скрытом, следовомсостоянии(потенциальнаядоминанта). Привозобновлениипрежнего состоянияили прежнейвнешней ситуациидоминанта можетснова возникнуть(актуализациядоминанты). Какфактор поведениядоминантасвязана с ВНДи психологиейчеловека. Доминантаявляетсяфизиологическойосновой актавнимания. Приналичии доминантымногие влияниявнешней средыостаются вненашего внимания,но зато болееинтенсивноулавливаютсяи анализируютсяте, которые насособенно интересуют.Таким образом,доминантаявляется мощнымфактором отборабиологическии социальнонаиболее значимыхраздражений.
0015Торможениев центральнойнервной системе
Явлениецентральноготорможениябыло открытоИ. М. Сеченовымопыт: у лягушкиделали разрезголовного мозгана уровне зрительныхбугров и удалялибольшие полушария,после этогоизмеряли времярефлекса отдергиваниязадних лапокпри погруженииих в растворсерной кислоты.
Этот рефлексосуществляетсяспинномозговымицентрами и еговремя являетсяпоказателемвозбудимостицентров. И. М.Сеченов обнаружил,что если наразрез зрительныхбугров наложитькристалликповареннойсоли или нанестислабое электр.раздражениена эту областьмозга, то времярефлекса резкоудлиняется.На основанииэтого он пришелк заключению, что в таламическойобласти мозгау лягушки существуютнервные центры,оказывающиетормозяшиевлияния наспинномозговыерефлексы.Интенсивностьрефлекторноготорможениязависит отсоотношениясилы
раздражений- возбуждающего и тормозящего нервный центр.Если раздражение,вызывающеерефлекс, сильное,а тормозящеераздражениеслабое, тоинтентенсивностьторможенияневелика. Инаоборот. Еслина нерв наноситсянесколькослабых тормозящихраздражений,тоторможениеоказываетсяусиленным, т.е.суммация тормозныхвлияний. В настоящеевремя установленонесколько видовторможенияв ЦНС, имеющихразную природуи разную локализацию.
Постсинаптическоев различныхотделах гол.мозга нарядус возбуждающиминейронамисуществуюти тормозящие,аксоны кот.образуютна телах и дендритахвозбуж. клетокнервные окончания,в кот. вырабатываетсятормозноймедиатор.Онне деполяризует,агиперполяризуетпостсинаптическуюмембрану, возникаеттормознойпостсинаптическийпотенциал Чемсильнее рефлекс,т. е. чем большеечисло нервныхклеток участвуетв его возникновении,тем большуюсилу должноиметь тормозящеераздражениедля подавлениятакого рефлекса.Устраняетсяпод влияниемстрихнина, кот.блокируеттормозныесинапсы.
Пресинаптичеекое-локализуетсяв пресинаптическихэлементах аименно в тончайшихразветвленияхаксонов передих переходомв нервное окончание.На этихокончаниях-пресинаптическихтерминаляхрасполагаютсяокончаниядругих нервныхклеток, образующиездесь особыетормозныесинапсы, медиаторыкот. деполяризуютмембрану терминалейобуславливаячастичную илиполную блокадупроведениянервных импульсов.Широкораспрастраненов ЦНС.
Пессимальноеторможениев нервных центрах.Это торможениебез участиятормозящихструктур,развиваетсяв возбуждающихсинапсах врезультатесильной деполяризациипостсинаптическоймембраны подвлиянием частогопоступлениянервных импульсов.Кнему склонныпромежуточныенейроны спинногомозга, нейроныретикулярнойформации и др.
Торможениевслед за возбуждением.Возникает, еслипосле окончаниявспышки возбужденияв клетке развиваетсясильнаягиперполяризация.Возбуждающийпостсинапт.Потенциалоказываетсянедостаточнымдля критическойдеполяризациимембраны ираспространяющеесявозбуждениене возникает.
0016Строениемышечноговолокна
У человекасуществует3 вида мышц:поперечно-полосатаыескелетныемышцы, особаяпоперечно-полосатаясердечная мышцаи гладкие мышцывнутреннихорганов. Функциональнойединицей мышцыявляется двигательнаяединица, состоящаяиз мотонейронаспинного мозга,его аксона(двигательногонерва) с многочисленнымиокончаниямии иннервируемыхим мышечныхволокон. Возбуждениемотонейронавызываетодновременноесокращениевсех входящихв эту единицумышечных волокон.Мышечное волокнопредставляетсобой вытянутуюклетку (ее диаметроколо 10-100 мкм, адлина 10-12 см). Всостав волокнавходят егооболочка -сарколемма,жидкое содержимое- саркоплазма,ядро, митохондрии,рибосомы,сократительныеэлементы -миофибриллы,а также замкнутаясистема продольныхтрубочек ицистерн, расположенныхвдоль миофибрилли содержащихионы Са2*, - саркоплазматическийретикулум.Поверхностнаямембрана клеткичерез равныепромежуткиобразует поперечныетрубочки, входящиевнутрь мышечноговолокна, покоторым внутрьклетки проникаетпотенциалдействия приее возбуждении.
Миофибриллы- тонкие волокна,содержащие2 вида сократительныхбелков: тонкиенити актинаи вдвое болеетолстые нитимиозина. Онирасположенытак, что вокругмиозиновыхнитей находится6 актиновыхнитей, в вокругкаждой актиновой- 3 миозиновых.Миофибриллыразделены2-мембранамина отдельныеучастки - саркомеры,в средней частикоторых расположеныпреимущественномиозиновыенити, а актиновыенити прикрепленык 2-мембранампо бокам саркомера.Актин состоитиз двух формбелка: 1) глобулярнойформы - в видесферическихмолекул и 2)палочковидныхмолекул тропомиозина,скрученныхв виде двунитчатыхспиралей вдлинную цепь.На протяженииэтой двойнойактиновой нитикаждый витоксодержит по14 молекул глобулярногоактина, а такжецентры связыванияионов Са2+. В эгихцентрах содержитсяособый белок(тропонин),участвующийв образованиисвязи актинас миозином.Миозин составлениз уложенныхпараллельнобелковых нитей. На обоих концахего имеютсяотходящие встороны шейкис утолщениями- головкамиблагодарякоторым образуютсяпоперечныемостики междумиозином иактином.
0017Механизммышечногосокращения
При произвольнойвнутреннейкоманде сокращениемышцы человеканачинаетсяпримерно через0.05 с (50 мс). За этовремя моторнаякоманда передаетсяот коры большихполушарий кмотонейронамспинного мозгаи по двигательнымволокнам кмышце. Подойдяк мышце, процессвозбуждениядолжен с помощьюмедиаторапреодолетьнервно-мышечныйсинапс, чтозанимает примерно0.5 мс. Медиаторомздесь являетсяацетил-холин,который содержитсяв синоптическихпузырьках впресинаптическойчастисинапса.Нервный импульсвызывает перемещениесинаптическихпузырьков кпресинаптическоймембране, ихопорожнениеи выход медиаторав синаптическующель Действиеацетил-холинана постсинаптическуюмембрану чрезвычайнократковременно,после чего онразрушаетсяаце-гилхолинэстеразойна уксуснуюкислоту и холин.По мере расходо-наниязапасы ацетил-холинапостояннопополняютсяпутем егосинтезированияв пресинаптическоймембране. Однако,при очень частойи длительнойимпульсациимотонейронарасход ацетил-холи-пипревышаетегопополнение,а также снижаетсячувствительностьпостсинаптическоймембраны к егодействию, Врезультатечего нарушаетсяпроведениевозбуждениячерез нервно-мышечныйсинапс.
Выделившийсяв синаптическующель медиаторприкрепляетсяк рецепторампостсинаптическоймембраны ивызывает в нейявления деполяризации.Небольшоеподпороговоераздражениевызывает лишьместное возбуждениеили небольшойамплитудыпотенциалконцевой пластинки(ПКП).
При достаточнойчастоте нервныхимпульсов ПКПдостигаетпороговогозначения и намышечной мембранеразвиваетсямышечный потенциалдействия. Он(со скорость>5 м-с'1) распространяетсявдоль по поверхностимышечноговолокна и заходитв поперечныетрубочки внутрьволокна. Повышаяпроницаемостьклеточныхмембран, потенциалдействия вызываетвыход из цистерни трубочексаркоплаэматическогоретикулумаионов Са2+, которыепроникают вмиофибриллы,к центрам связыванияэтих ионов намолекулахактина.
Под влияниемСа2+ длинныемолекулы тропомиозинапроворачиваютсявдоль оси искрываютсяв желобки междусферическимимолекуламиактина, открываяучастки прикрепленияголовок миозинак актину. Темсамым междуактином и миозиномобразуютсяпоперечныемостики. Приэтом головкимиозина совершаютгребковыедвижения, обеспечиваяскольжениенитей актинавдоль нитеймиозина с обоихконцов саркомерак его центру,т.е. механическуюреакцию мышечноговолокна.
Энергиягребковогодвижения одногомостика производитперемещениена 1 % длины актиновойнити. Для дальнейшегоскольжениясократительныхбелков друготносительнодруга мостикимежду актиноми миозиномдолжны распадатьсяи вновь образовыватьсяна следующемцентре связыванияСа2+. Такой процесспроисходитв результатеактивации вэтот моментмолекул миозина.Миозин приобретаетсвойства ферментаАТФ-азы, которыйвызывает распадАТФ. Выделившаясяпри распадеАТФ энергияприводит кразрушениюимеющихсямостиков иобразованиюв присутствииСа2+новых мостиковна следующемучастке актиновойнити. В результатеповторенияподобных процессовмногократногообразованияи распада мостиковсокращаетсядлина отдельныхсаркомерови всего мышечноговолокна в целом.Максимальнаяконцентрациякальция в миофибрилледостигаетсяуже через 3 мспосле появленияпотенциаладействия впоперечныхтрубочках, амаксимальноенапряжениемышечноговолокна — через20 мс. Весь процессот появлениямышечногопотенциаладействия досокращениямышечноговолокна называетсяэлектромеханическойсвязью (илиэлектромеханическимсопряжением).В результатесокращениямышечноговолокна актини миозин болееравномернораспределяютсявнутри саркомера,и исчезаетвидимая подмикроскопомпоперечнаяисчерченностьмышцы. Расслаблениемышечноговолокна связанос работой особогомеханизма —«кальциевогонасоса», которыйобеспечиваетоткачку ионовСа2+ из миофибриллобратно в трубочкисаркоплазматическогоретикулума.На это такжетратится энергияАТФ.
0018Физиологияспинного мозга
Спинноймозг являетсянизшим и наиболеедревним отделомЦНС.
В составесерого веществаспинного мозгачеловека насчитываютоколо 13.5 млн.нервных клеток.Из них основнуюмассу (97%) представляютпромежуточныеклетки (вставочныеили интернейроны),которые обеспечиваютсложные процессыкоординациивнутри спинногомозга. Средимотонейроновспинного мозгавыделяют крупныеальфа-мотонейроныимелкие —гамма-мотонейроны.От альфа-мотонейроновотходят наиболеетолстые ибыстропроводящиеволокна двигательныхнервов, вызывающиесокращенияскелетныхмышечных волокон.Тонкие волокнагамма-мотонейроновне вызываютсокращениямышц. Они подходятк проприорецепторам— мышечнымверетенам ирегулируютих чувствительность.
Рефлексыспинного мозгаможно подразделитьна двигательные,осуществляемыеальфа-мотонейронамипередних рогов,и вегетативные,осуществляемыеафферентнымиклетками боковыхрогов.
Мотонейроныспинного мозгаиннервируютвсе скелетныемышцы (за исключениеммышц лица). Спинноймозг осуществляетэлементарныедвигательныерефлексы —сгибательныеи разгибательные,ритмические,шагательные,возникающиепри раздражениикожи или проприорецепторовмышц и сухожилий,а также посылаетпостояннуюимпульсациюк мышцам, поддерживаямышечный тонус.Специальныемотонейроныиннервируютдыхательнуюмускулатуру—межреберныемышцы и диафрагмуи обеспечиваютдыхательныедвижения.Вегетативныенейроны иннервируютвсе внутренниеорганы (сердце,сосуды, потовыежелезы, железывнутреннейсекреции,пищеварительныйтракт, мочеполовуюсистему).
Проводниковаяфункция спинногомозга связанас передачейв вышележащиеотделы нервнойсистемы получаемогос перифериипотока информациии с проведениемимпульсов,идущих из головногомозга в спинной.
За последниегоды разработаныспециальныеметодики дляизучения деятельностиспинного мозгау здоровогочеловека. Так,например,функциональноесостояниеальфа-мотонейроновоценивают поизменениюответных потенциаловмышц при периферическихраздражениях— так называемомуН-рефлексу(рефлексу Гофмана)икроножноймышцы при раздражениибольшеберцовогонерва и по Т-рефлексу(от тендон —сухожилие)камбаловидноймышцы при раздраженииахиллова сухожилия.Разработаныметодики регистрации(с неповрежденныхпокровов тела)потенциалов,проходящихпо спинномумозгу в головной.
0019ПРОДОЛГОВАТЫЙМОЗГ И ВАРОЛИЕВМОСТ
Продолговатыймозг и варолиевмост (в целом— задний мозг)являются частьюствола мозга.Здесь находитсябольшая группачерепномозговыхнервов (от V доXII пары), иннервирующихкожу, слизистыеоболочки, мускулатуруголовы и рядвнутреннихорганов (сердце,легкие, печень).Тут же находятсяцентры многихпищеварительныхрефлексов —жевания, глотания,движений желудкаи части кишечника,выделенияпищеварительныхсоков, а такжецентры некоторыхзащитных рефлексов(чихания, кашля,мигания, слезоотделения,рвоты) и центрыводно-солевогои сахарногообмена. На днеIV желудочка впродолговатоммозге находитсяжизненно важныйдыхательныйцентр, состоящийиз центроввдоха и выдоха.Его составляютмелкие клетки,посылающиеимпульсы кдыхательныммышцам черезмотонейроныспинного мозга.
В непосредственнойблизости расположенсердечно-сосудистыйцентр. Его крупныеклетки регулируютдеятельностьсердца и просветсосудов. Переплетениеклеток дыхательногои сердечно-сосудистогоцентров обеспечиваетих тесноевзаимодействие.
Продолговатыймозг играетважную рольв осуществлениидвигательныхактов и в регуляциитонуса скелетныхмышц, повышаятонус мышц-разгибателей.Он принимаетучастие, в частности,в осуществленииустановочныхрефлексов позы(шейных, лабиринтных).Через продолговатыймозг проходятвосходящиепути слуховой,вестибулярной,проприоцептивнойи тактильнойчувствительности.
0020Функции среднегомозга
В составсреднего мозгавсходят четверохолмия,черная субстанцияи красные ядра.В переднихбуфах четверохолмиянаходятсязрительныеподкорковыецентры, а в задних— слуховые.Средний мозгучаствует врегуляциидвижений глаз,осуществляетзрачковыйрефлекс (расширениезрачков в темнотеи сужение ихна свету).
Четверохолмиявыполняют рядреакций, являющихсякомпонентамиориентировочногорефлекса. Вответ на внезапноераздражениепроисходитповорот головыи глаз в сторонураздражителя,а у животных— настораживаниеушей. Этот рефлекс(по И. П. Павлову,рефлекс «Чтотакое?») необходимдля подготовкиорганизма ксвоевременнойреакции налюбое новоевоздействие.
Чернаясубстанциясреднего мозгаимеет отношениек рефлексамжевания и глотания,участвует врегуляциитонуса мышц(особенно привыполнениимелких движенийпальцами рук)и в организациисодружественныхдвигательныхреакций.
Красноеядро среднегомозга выполняетмоторные функции— регулируеттонус скелетныхмышц, вызываяусиление тонусамышц-сгибателей.Оказывая значительноевлияние натонус скелетныхмышц, средниймозг принимаетучастие в рядеустановочныхрефлексовподдержанияпозы (выпрямительных— установкетела теменемвверх и др.
0021Значениепромежуточногомозга
В составпромежуточногомозга входятталамус (зрительныебугры) и гипоталамус(подбугорье).
Черезталамус проходятвсе афферентныепути (за исключениемобонятельных),которые направляютсяв соответствующиевоспринимающиеобласти коры(слуховые, зрительныеи пр.). Ядра таламусаподразделяютсяна специфическиеи неспецифические.К специфическимотносят переключательные(релейные)ядраи ассоциативные.Через переключательныеядра таламусапередаютсяафферентныевлияния от всехрецепторовтела. Ассоциативныеядра получаютимпульсы отпереключательныхядер и обеспечиваютих взаимодействие.Помимо этихядер в таламусеимеются неспецифическиеядра, которыеоказывают какактивирующие,так и тормозящиевлияния нанебольшиеобласти коры.
Благодаряобширным связямталамус играетважнейшую рольв жизнедеятельностиорганизма.Импульсы, идущиеот таламусав кору, изменяютсостояниекорковых нейронови регулируютритм корковойактивности.С непосредственнымучастием таламусапроисходитобразованиеусловных рефлексови выработкадвигательныхнавыков, формированиеэмоций человека,его мимики.Таламусу принадлежитбольшая рольв возникновенииощущений, вчастностиощущения боли.С его деятельностьюсвязываютрегуляциюбиоритмов вжизни человека(суточных, сезонныхи др.).
Гипоталамусявляется высшимподкорковымцентром регуляциивегетативныхфункций состоянийбодрствованияи сна. Здесьрасположенывегетативныецентры, регулирующиеобмен веществв организме,обеспечивающиеподдержаниепостоянстватемпературытела (у теплокровных)и нормальногоуровня кровяногодавления,поддерживающиеводный баланс,регулирующиечувство голодаи насыщения.Раздражениязадних ядергипоталамусавызывает усилениесимпатическихвлияний, а передних— парасимпатическиеэффекты.
Благодарясвязи гипоталамусас гипофизом(гипоталамо-гипофизарнаясистема) осуществляетсяконтроль деятельностижелез внутреннейсекреции.Вегетативныеи гормональныереакции, регулируемыегипоталамусом,являются компонентамиэмоциональныхи двигательныхреакций человека.
0022Лимбическаясистема
Под лимбическойсистемой понимаютряд корковыхи подкорковыхструктур, функциикоторых связаныс организациеймотивационно-эмоциональныхреакций, процессамипамяти и обучения.
Корковыеотделы лимбическойсистемы, представляющиеее высший отдел,находятся нанижних и внутреннихповерхностяхбольших полушарий(участки лобнойкоры, пояснаяизвилина илилимбическаякора, гиппокампи др.). К подкорковымструктурамлимбическойсистемы относятгипоталамус,некоторые ядраталамуса, среднегомозга и ретикулярнойформации. Междувсеми этимиотделами имеютсятесные прямыеи обратныесвязи, образующиетак называемое«лимбическоекольцо».
Лимбическаясистема участвуетв самых разнообразныхпроявленияхдеятельностиорганизма —в регуляциипищевого ипитьевогоповедения,цикла сон-бодрствование,в процессахформированияпамятного следа(отложения иизвлеченияиз памяти), вразвитииагрессивно-оборонительныхреакций, обеспечиваяизбирательныйхарактер поведения.Она формируетположительныеи отрицательныеэмоции со всемидвигательными,вегетативнымии гормональнымиих компонентами.Электрическиераздраженияразличныхучастков лимбическойсистемы черезвживленныеэлектроды выявили наличиецентров удовольствия,формирующихположительныеэмоции, и неудовольствия,формирующихотрицательныеэмоции. Изолированноераздражениетаких точекв глубокихструктурахмозга человекавызывало появлениечувства «беспричиннойрадости»,«беспредметнойтоски», «безотчетногостраха».
ФИЗИОЛОГИЯЭМОЦИЙ
Эмоции— это выражениереакции возбуждения(от фр. ето-1юп— возбуждать,волновать),являющиесярезультатомотражениямозгом потребностейорганизма ивероятностиих удовлетворения.В качествевнутреннихраздражителейвыступают, какправило, первичныепотребности,которые немогут бытьудовлетвореныбез напряжения,без мобилизациифизиологическихресурсов организма.
Дляэмоциональногонапряженияхарактернаповышеннаямобилизационнаяактивность,имеющая выраженныйадаптивныйхарактер (высокаяработоспособность,адекватныевегетативныесдвиги, повышенноевнимание иготовностьк дейст-1шю). Еслиэтой мобилизацииоказываетсянедостаточнодля отраженияопасности илиудовлетворениявнутреннейпотребности,вспыхиваютстеническиеэмоции: ярость,негодование,гнев. При этомвегетативныеи соматическиесдвиги достигаютсвоих предельныхзначений.Мобилизуютсявсе потенциальныефизиологическиеи психическиерезервы организма.
Астеническиеэмоции (страх,тоска, ужас)возникаютвследствиетого, что предельноенапряжениене принеслоположительногорезультата:цель оказаласьнедостигнутой.На смену предельномунапряжениюприходит полныйупадок физическихи психическихвозможностей.Астеническиеэмоции могутпринести кневротическимрасстройствам,в которыхположительныйадаптивныйэффект оказываетсяполностьюснятым.
Отрицательныепоследствиямогут иметьи сильныеположительныеэмоции. Известныслучаи, когдачрезмернаярадость оканчиваласьтрагически.Разумеется,трагическийисход от действиясильных отрицательныхэмоций болеевероятен, чемот положительных.
Степеньвыраженностии внешнегопроявленияэмоций у человеканаходится подволевым контролемкоры большихполушарий.Однако ихвегетативныйкомпонентрегулируетсяна уровнелимбическогомозга и гипоталамуса.С функциейгипоталамусасвязано, в первуюочередь, удовлетворениеактуальныхбиологическихпотребностей,с которымисвязано эмоциональноевозбуждение.Эмоции, согласнопредставлениямП-К. Анохина,служат меройудовлетворенияпотребностиили полезностирезультата.При удовлетворениипотребностивозникаетположительнаяэмоция, принеудовлетвореннойпотребности— отрицательная.
Положительныеэмоции, доставляющиерадость, удовольствие,возникают нетолько отудовлетворенияактуальнойпотребности,но и от получениянеобходимой(полезной)информации.
Согласноинформационной,теории эмоцииявляются регуляторамиповедения.Поведенческаяреакция определяетсяналичием потребностейи возможностьюих удовлетворения.Сигналы, поступающиеиз внешнейсреды, оцениваютсяс точки зрениявероятностиих использованияв качествесредств, удовлетворенияактуальныхпотребностей(сигналы с малойи большойвероятностьюудовлетворенияпотребностей).
Передниеотделы новойкоры ориентируютповедение насигналы, обладающиевысокой вероятностьюподкрепления,иначе говоря,удовлетворенияпотребностей.На сигналы смалой вероятностьюподкрепленияотвечает гиппокамп.В случае ослаблениякорковогоконтроля возможнасубъективнаяоценка маловероятныхсобытий каксобытий с большойвероятностьюподкрепления.События спринципиальноразличнойвероятностьюподкрепленияпредставляютсяравновероятными.
0023Ретикулярнаяформация стволамозга
В центральнойчасти стволамозга анатомическивыделено образование,состоящее издиффузныхскопленийклеток различныхтипов и размеров,которые густопереплетаютсямножествомволокон, идущихв различныхнаправлениях.Так как внешнийвид нервнойткани этойобласти подмикроскопомнапоминаетсеть, то О. Дейтерс,впервые описавшийее строениево второй половинепрошлого столетия,назвал ее сетчатой,или ретикулярной,формацией.Подробноеописание еестроения далиВ. М. Бехтереви Рамон-Кахал.Близкие поструктуре кретикулярнойформации ядраимеются и вталамусе; нервныеволокна, идущиеот них к коре,образуют такназываемыенеспецифическиепути.
Физиологическоезначение ретикулярнойформации быловыявлено всравнительнонедавнее времяпутем исследованияизмененийэлектрическойактивностибольших полушарийи спинногомозга в опытахс точно локализованнымразрушениемили раздражениемразных участковретикулярнойформации иперерезкойидущих от неенервных путей.Для раздраженияразличныхучастков ретикулярнойформации применяютсятончайшиеэлектроды ииспользуетсястереотаксическаяметодика ихвведения.
Установлено,что ретикулярнаяформация имеетбольшое значениев регуляциивозбудимостии тонуса всехотделов центральнойнервной системы.Ретикулярнаяформация понисходящимретикулоспинальнымпутям способнаоказывать какактивирующее,так и тормозящеевлияние нарефлекторнуюдеятельностьспинного мозга.По восходящимпутям она оказываетактивирующеевлияние на корубольших полушарий;импульсы отретикулярнойформации инеспецифическихядер таламусаподдерживаютбодрствующеесостояние коры.Под влияниемретикулярнойформации рефлекторныереакции становятсяболее сильнымии точными.
Активностьретикулярнойформации, благодарякоторой могутосуществлятьсяее восходящееи нисходящеевлияния, поддерживаетсяпоступлениемк ней импульсовпо коллатералямразличныхафферентныхпутей. Вследствиеэтого самыеразличныераздражениярецепторовсказываютсяна состоянииретикулярнойформации. Нейроны,образующиепоследнюю,кроме того,высокочувствительнык различнымхимическимагентам - гормонами некоторымпродуктамобмена. Ретикулярнаяформация получаеттакже импульсыот эффекторныхцентров корыбольших полушарийи мозжечка.
В областиретикулярнойформации происходитвзаимодействиекак восходящихафферентных,так и нисходящихэфферентныхимпульсов.Возможна такжециркуляцияимпульсов позамкнутымкольцевымнейроннымцепям. Такимобразом, имеетсяпостоянныйуровень возбуждениянейронов ретикулярнойформации, благодарячему обеспечиваетсятонус и определеннаястепень готовностик деятельностиразличныхотделов центральнойнервной системы.
Отмечаяважную рольретикулярнойформации, следуетподчеркнуть,что степеньее возбуждениярегулируеткора большихполушарий.Импульсы, приходящиеот последней,способныконтролироватьактивностьретикулярнойформации.
Влияниеретикулярнойформации наспинной мозги проприорецепторы
Более100 лет назад И.М.Сеченов экспериментамина лягушкахпоказал, чтораздражениезрительныхбугров кристалламиповареннойсоли вызываетугнетениерефлексовспинного мозга.На основаниисвоих опытовученый сделалдва кардинальныхоткрытия. Одноиз них - открытиепроцесса торможения- было оцененосразу. Второе- открытиеретикулоспинальныхвлияний - получилоширокое признаниелишь в последние20 лет, после работГ. Мэгуна и егосотрудников.
Г. Мэгуни Р. Рейнис показали,что электрическоераздражениеучастков ретикулярнойформациипродолговатогомозга животноготормозитспинномозговыерефлексы, апосле децеребрацииживотногоснижает ригидностьмускулатуры.При слабыхраздраженияхретикулярнойформации однойстороны торможениеохватываеттолько нейроныспинного мозгана этой же стороне.При более сильныхраздраженияхтормозятсянейроны обеихполовин спинногомозга; торможениеобнаруживаетсяпри исследованиикак сгибательных,так и разгибательныхрефлексов.Подобные эффектывозникают лишьпри раздражениивентромедиальнойчасти продолговатогомозга. Раздражениедругих участковствола не приводитк подобнымявлениям.
Перерезкиспинномозговыхпроводящихпутей позволилиустановитьход волокон,по которымраспространяютсяимпульсы отнейронов ретикулярнойформации, вызывающихугнетениерефлексовспинного мозга.Эти волокнадействуют наклетки Реншоуи усиливаютих тормозящийэффект намотонейроны.Кроме того,импульсы, приходящиеиз ретикулярнойформации, могутзатормаживатьи непосредственноактивностьмотонейронов.
Послекратковременногораздраженияучастков ретикулярнойформации возникаетоблегчениерефлекторнойдеятельностиспинного мозга.На этом основаниивысказанопредположение,что в ретикулярнойформации имеютсянейроны, оказывающиеактивирующеевлияние нанервные клеткиспинного мозга.Экспериментыс раздражениемразличныхучастков мозговогоствола подтвердилиэто предположение.Оказалось, чтов промежуточноммозгу - в гипоталамусе,в сером веществепокрышки среднегомозга и варолиевамоста и в продолговатоммозгу к периферииот тех участков,раздражениекоторых оказываеттормозящеевлияние, расположенынейроны ретикулярнойформации,активирующиерефлекторнуюфункцию спинногомозга. Раздражениеэтих участковусиливаетспинномозговыерефлексы исокращенияскелетноймускулатуры,вызванныераздражениемкоры большихполушарий.
Прослеживаниепутей, по которымпроводятсяимпульсы,активирующиенейроны спинногомозга, показало,что ими являютсяволокна ретикулоспинальноготракта. Приэтом выяснено,что волокна,активирующиеи тормозящие,различны.Активирующиеволокна ретикулярнойформации оканчиваютсяна вставочныхнейронах рефлекторныхдуг. Не исключено,что облегчениеспинномозговыхрефлексов подвлиянием ретикулярнойформации происходитвследствиеподавлениятормозящихразрядов клетокРеншоу, чтоприводит кповышениювозбудимостимотонейронов.
Ретикулярнаяформация оказываетвлияние нетолько нарефлекторныедвижения (физическиерефлексы), нои на тонус скелетноймускулатуры(тоническиерефлексы).
Устранениеактивирующегои тормозящегодействия ретикулярнойформации привысокой перерезкеспинного мозгаявляется,по-видимому,одной из причинвозникновенияспинальногошока и развивающейсяпозже гиперрефлексии.
Экспериментальнодоказана рольретикулярной'формации ввозникновениидецеребрационнойригидности.Перерезкамозговогоствола вышепродолговатогомозга препятствуетпритоку импульсов,понижающихактивностьтех нейроновбульбарнойретикулярнойформации, которыеоказываюттормозноевлияние нацентры спинногомозга. Вместес тем нейроны,оказывающиеактивирующеевлияние, находящиесяв области покрышкиваролиевамоста, продолжаютполучать афферентныеимпульсы отвестибулярныхядер и от спинногомозга. Такимобразом, нарушаетсябаланс междутормознымии облегчающимиимпульсамиретикулярнойформации всторону преобладанияактивирующихимпульсов. Врезультатевозникаетрезкое повышениетонуса скелетной,особенноразгибательной,мускулатуры.При разрушенииучастков активирующейретикулярнойформации вобласти покрышкиваролиева мостадецеребрационнаяригидностьне развивается.
Приповрежденияхнекоторыхучастков среднегомозга возникаетригидностьпреимущественносгибательноймускулатуры.При оченьограниченныхповрежденияхретикулярнойформации среднегомозга можетбыть вызванаригидностьтолько однойконечности.
Механизмвлияния ретикулярнойформации намышечный тонусстал известенблагодаряработам Р. Гранита,который показал,что она изменяетактивностьгамма-мотонейроновспинного мозга.Последниеиннервируютмышечные волокнапериферическихчастей мышечныхверетен. Своеназвание ониполучили потому,что их аксоны,так называемыегамма-эфференты,представляютсобой тонкиеволокна, обладающиезначительноменьшей скоростьюпроведения,чем моторныеволокна скелетныхмышц.
Как ужеговорилосьгамма-эфферентывызывая сокращение мышечных элементовверетен, обусловливаютих натяжениеи как следствиеэтого усиленияафферентнойимпульсацииот рецепторовядерной сумкиверетен. Афферентныеимпульсы отверетен, постояннопоступая кспинному мозгу,возбуждаютальфа-мотонейроны,что и являетсяпричиной тонусамышц. Рольафферентныхимпульсов вмышечном тонуседемонстрируетсятем, что перерезказадних корешковспинного мозгаприводит кисчезновениюмышечноготонуса. В своюочередь потокафферентныхимпульсов отверетен регулируетсягамма-мотонейронами.
Такимобразом, имеютсясложные взаимоотношенияи обратныесвязи междунейронамиспинного мозгаи скелетноймускулатурой.Эти взаимоотношениярегулируютсяретикулярнойформацией,которая посредствомсвоего влиянияна гамма-мотонейроныизменяет потокафферентныхимпульсов отверетен и темсамым влияетна мышечныйтонус.
Регуляциямышечноготонуса осуществляетсяпокрышкойсреднего мозгапо двум ретикулоспинальнымпутям - быстропроводящемуи медленнопроводящему.По первомупроводятсяимпульсы,контролирующиебыстрые движения;импульсы, проходящиепо второмупути, контролируютмедленныетоническиесокращения.
Ретикулоспинальныемеханизмынаходятся подпостояннымконтролеммозжечка и корыбольших полушарийголовногомозга.
Мозжечок
В осуществлениирефлекторныхреакций мозговогоствола и высшихотделов центральнойнервной системы- подкорковыхядер и корыбольших полушарийголовного мозга- существеннаяроль принадлежитмозжечку. Онучаствует вкоординациивсех сложныхдвигательныхактов организма,включая ипроизвольныедвижения.
Анатомическиесведения
Мозжечоксостоит изсредней части– червя, и расположенныхпо бокам отнего двух полушарийи двух небольшихбоковых долей.Филогенетическинаиболее древнимиобразованиямиявляютсяфлокуло-нодулярныедоли, которыеиначе называютдревним мозжечком.Полушариямозжечка делятпа переднююдолю и заднююдолю; последнююразделяют ещена две части.Филогенетическинаиболее молодымобразованиеммозжечка являетсяпередняя частьзадней доли- новый мозжечок;она достигаетмаксимальногоразвития учеловека ивысших обезьян.
Верхняяповерхностьполушариймозжечка состоитиз серого веществатолщиной от1 до 2,5 мм, называемогокорой мозжечка.В ней различаюттри слоя - поверхностный,или молекулярный,слой клетокПуркине и внутренний- гранулярный.
В беломвеществе мозжечка,составляющемосновную егомассу, находятсяскоплениясерого вещества- ядра мозжечка.В каждом полушарииих имеется потри зубчатоеядро, пробковидноеядро и шаровидноеядро. В среднейчасти мозжечкарасположены2 ядра шатра.
Связьмозжечка сдругими отделамицентральнойнервной системыосуществляетсяпосредствомбольшого количестванервных волокон,образующихтолстые пучки:нижние, средниеи верхние ножкимозжечка.
Черезнижние ножкипроходятспино-мозжечковыепучки Флексигаи волокна отнаходящихсяв продолговатоммозгу ядерпучков Голляи Бурдаха, атакже от вестибулярногоядра, несущиеимпульсы отпроприо- ивестибулорецепторов.Через средниеножки (ножкимозжечка кваролиевумосту) к мозжечкупоступаютволокна, несущиеимпульсы откоры большихполушарий(преимущественноот прецентральнойизвилины). Черезверхние ножкив мозжечоквступаютспинномозговыепучки Говерсаи волокна, идущиеот переднегочетверохолмия.
Эфферентныеволокна, идущиеот мозжечка,начинаютсяв его центральныхядрах. Они проходятглавным образомчерез верхниеножки мозжечкаи заканчиваются(с перекрестом)в красном ядресреднего мозга,в ядрах таламусаи гипоталамуса,в ретикулярнойформации ствола,в подкорковыхядрах и в продолговатоммозгу. Импульсы,приходящиеот мозжечкак таламусу,переключаютсяздесь на новыйнейрон, заканчивающийсяв моторной зонекоры большихполушарий.Импульсы, приходящиек красномуядру, переключаютсяна нейроны,образующиерубро-спинальныйпучок, идущийк спинномумозгу. Такимобразом, мозжечоксвязан афферентнымии эфферентнымиволокнами совсеми отделамицентральнойнервной системы.
Электрическаяактивностьмозжечка
При отведенииэлектрическихпотенциаловот поверхностимозжечкарегистрируютсяэлектрическиеколебанияразной частоты:150-200 и 8-12 в секунду.Частые колебаниясохраняютсяи после полнойизоляции мозжечка;медленные жеколебанияисчезают послеперерезкипутей, соединяющихмозжечок скорой большихполушарий.Поэтому считают,что медленныеритмы электрическихколебаний вмозжечке обусловленывлиянием корыбольших полушарий.
При раздражениипроприорецепторовмышц, сухожилийи связок, а такжеэкстерорецепторовкожи, глаза иуха регистрируютсявызванныепотенциалыв разных участкахкоры мозжечка.В недавнеевремя показано,что вызванныепотенциалыпоявляютсяв коре мозжечкаи при раздраженииинтерорецепторовнекоторыхвнутреннихорганов.
Раздражаяотдельныеучастки кожиили отдельныеафферентныепроводникии регистрируявызванныепотенциалыв коре мозжечка,исследователивыявили участки,в которых впервую очередьвозникаетэлектрическаяактивность,т. е. в которыепервично поступаютимпульсы отраздражаемыхрецепторов.Таким образомсоставленытопографическиекарты распределенияпроекции рецепторныхаппаратов наповерхностикоры мозжечка,куда адресуютсясигналы отзрительных,слуховых, тактильных,мышечно-суставныхи вестибулярныхрецепторов,а также отинтерорецепторов.
По даннымЭ. Эдриана и Р.Снайдера и А.Стоуэла, представительствотактильных,мышечно-суставных,световых извуковых рецепторныхсистем распределяетсяна поверхностиполушариймозжечка следующимобразом: сперединаходится зонапредставительствазадних конечностей,сзади от нее- туловища, заней - переднихконечностей,далее - головы;за этими зонамив коре мозжечкарасположенаслуховая зона,медиальнееот нее следуетзрительная.В экспериментахСнайдера иСтоуэла притактильномраздраженииконечностейи лица у обезьянобнаруженаеще одна зонапредставительствакожной и мышечнойчувствительности,расположеннаяв задней долемозжечка.
Эффектыраздраженияразных участковмозжечка
Электрическоераздражениеразличныхучастков мозжечкавызывает изменениеэлектрическойактивностинейронов определенныхучастков корыбольших полушарий,ядер промежуточного,среднего ипродолговатогомозга и ретикулярнойформации. Придостаточносильном электрическомраздраженииповерхностимозжечка илиотдельных егоядер происходятдвижения глаз,головы и конечностей.Движения, возникающиепри раздражениимозжечка, отличаютсяот тех, которыевызываютсяраздражениемкоры большихполушарий - онимедленны иимеют тоническийхарактер. Эффектраздражениясохраняетсядолгое время.
Различныеучастки мозжечкаимеют отношениек регуляциисокращенияразличныхмышечных групп.Поэтому раздражение
при наличиидецеребрационнойригидностивызывает торможениетонуса разгибателей,угнетениеперекрестныхразгибательныхрефлексовспинного мозгаи ослаблениемышечных сокращений,возникающихпри электрическомраздраженииучастков моторнойзоны коры большихполушарий. Прираздражениизадней долимозжечка отмечаютсядвижения
глаз ивозникаютизменениявозбудимостимоторной зоныкоры большихполушарий.Раздражениешаровидногоядра мозжечкавызывает сгибаниеконечностейна раздражаемойстороне, араздражениеядер шатра -сгибание обеихпередних конечностей.
Регистрациявызванныхпотенциаловв коре мозжечкапри раздраженииопределенныхучастков корыбольших полушариймозга или, наоборот,регистрациявызванныхпотенциаловв коре большихполушарий прираздраженииразных участковкоры мозжечкапоказало наличиедвустороннихсвязей междуопределеннымиих участками.Так, областьпредставительствапередних конечностейв коре мозжечкасвязана с областьюпредставительствапередних конечностейв коре большихполушарий.Зрительнаязона мозжечкаимеет двусторонниесвязи со зрительнойзоной корыбольших полушарий,а слуховая зонамозжечка - сослуховой зонойкоры большихполушарий.Наличие такихсвязей, имеющихреципрокныйхарактер, междумозжечком ибольшими полушариямиобеспечиваетточнейшуюкорреляциюмеханизмовуправлениядвигательнымисистемамиорганизма.
Результатыудаления мозжечка
Удалениеили поражениемозжечка вызываетрасстройствостатическихи стато-кинетическихрефлексов:особенно страдаютпроизвольныедвижения. Этоуказывает, чтовлияние мозжечкараспространяется,с одной стороны,на тоническиерефлексы положениятела и установочныерефлексы,осуществляемыецентрами стволамозга, с другойстороны,- намоторную зонукоры большихполушарий исвязанные сней нервныецентры.
Послеудаления однойполовины мозжечкаконечностисоответствующейстороны сильновытянуты; животноепри попыткевстать падаетна бок или начинаетдвигаться покругу в оперированнуюсторону (манежныедвижения). Вдальнейшем,когда первыетяжелые явленияпроходят, животноеначинает вставатьи ходить, но унего навсегдаостаются элементынеловкостии расстройствадвижений наоперированнойстороне.
При полномудалении мозжечканаступают ещеболее тяжелыерасстройства.В первые днипосле операцииживотное совершеннобеспомощно;попытки еговстать на ногикончаютсянеудачей. Постепеннодвижениявосстанавливаются,но остаютсябеспорядочными.Животное шатается,падает, производитмного лишнихдвижений головойи конечностями;движения этинесоразмерновелики и неточны.При стоянииживотному длясохраненияустойчивостиприходитсяшироко расставлятьноги.
У человека, мозжечковыерасстройствавыражаютсяв том, что онпри стояниис открытымиглазами сильношатается, а призакрыванииглаз падает,ходит зигзагами;движения 'некоординированы,нарушена возможностьпроизводитьбыстрые движенияантагонистическимигруппами мышц,например сгибатьи разгибатьнесколько разподряд руку(этот симптомназываютадиадохокинезом).Первые подробныеописания симптомовнарушенийдвигательногоаппарата послеудаления мозжечкау животныхпринадлежалиЛ. Лючиани (1893). Оннаблюдал появлениеследующих трехсимптомов:атонию, астениюи астазию. Вдальнейшембыли описаныеще другиесимптомы: атаксия,дезэквилибрацияи дисметрия.
Дезэквилибрацияпредставляетсобой нарушениеравновесия.Этот симптомнаблюдаетсяу обезьян приудалениифлокуло-нодулярнойдоли мозжечка,тесно связаннойс вестибулярнымиядрами продолговатогомозга. Послетакой операцииимеются выраженныерасстройстваравновесиябез каких-либонарушенийрефлексовположения телаи произвольныхдвижений. Когдаоперированнаяобезьяна лежит,то у нее необнаруживаетсяникаких нарушений.Животное способносамостоятельнобрать пищуруками и подноситько рту, сидетьже оно может,только прислоняясьспиной к стене,а стоять оносовсем неспособно.При ходьбеобезьяна вынужденацепляться застенки клетки.
Атония,т. е. потеря тонусамышц, возникаетчерез несколькодней послеудаления мозжечка(в первое времяпосле операциитонус мышц,особенноразгибательных,бывает резкоповышен). Черездлительныйсрок, согласнонаблюдениямЛ. А. Орбели, тонуснекоторыхмышечных группможет оказатьсяповышенным.Поэтому правильнееговорить о том,что удалениемозжечка проявляетсяне в потеретонуса мышц- атонии, а вдистопии, т. е.в нарушениирегуляциимышечноготонуса. Особоезначение вуправлениимышечным тонусомимеет передняячасть заднейдоли мозжечкаи зубчатоеядро.
Астазиясостоит в том,что мышцы теряютспособностьк слитномутетаническомусокращению.В результатеголова, туловищеи конечностиживотногонепрерывнодрожат иликачаются. Особенноотчетливы этиявления послекакого-либопроизвольногодвижения животного.
Астенияпроявляетсяв легкой утомляемостивследствиеповышенияобмена веществ,которое, по-видимому,связано с тем,что движенияпроизводятсянеэкономично,при участиибольшого количествамышц.
Атаксиязаключаетсяв недостаточнойкоординациидвижений и врасстройствесилы, величины,скорости инаправлениядвижений (дисметрия).Атаксия проявляетсяв резко выраженныхнарушенияхпоходки, котораястановитсяшаткой, напоминаяпоходку пьяного.Движения ноги рук при ходьбестановятсянеловкими,слишком сильными,размашистыми.У человека приодностороннемпоражениимозжечка отмечаетсяуклонение всторону отзаданногонаправлениядвижения. Убольных с поражениямимозжечка болееотчетливовыражены нарушениядвижений рук.Так, больнойне может произвеститочного движениярукой. Еслинапример, ондолжен коснутьсяуказательнымпальцем какого-либопредмета илисобственногоноса, то движениепальца совершаетсяпо сложнойтраекториии палец не попадаетв намеченное.
Через длительное время после удаления мозжечка расстройствадвижений несколькоуменьшаются, но не исчезаютполностью дажепо прошествиинесколькихлет. Как показалЭ. А. Асратян,компенсациянарушенныхфункций послеудаления мозжечкадостигаетсяблагодаряобразованиюновых условнорефлекторныхсвязей в кореполушариймозга. Если впериод относительнойкомпенсациидвигательныхфункций убезмозжечковойсобаки удалитьмоторную зонукоры, то вновьвозникают стольже резко выраженныенарушениясостояниядвигательногоаппарата, какв первое времяпосле экстирпациимозжечка.
Механизмвлияния мозжечкана двигательныефункции организма
Сопоставлениеэффектов раздраженияи разрушениямозжечка иданные современныхэлектрофизиологическихисследованийпозволяютсоставитьопределенноепредставлениео его значениив организме.
Удалениемозжечка невызывает исчезновениярефлекторныхреакций; в частности,сохраняютсятоническиерефлексы мозговогоствола. Вместес тем наблюдаютсянекоторыеизменениятонуса мускулатурыи нарушаетсяточность икоординированностьрефлекторныхреакций.
Мозжечокполучает афферентныеимпульсы, поступающиев центральнуюнервную системупо каналам«обратнойсвязи» от всехрецепторов,раздражениекоторых происходитво время движенийтела. К мозжечкуприходят импульсыот проприо- ивестибулорецепторов,а также отзрительных,слуховых итактильныхрецепторов.Получая, такимобразом, информациюо состояниидвигательногоаппарата, мозжечококазываетвлияние накрасное ядрои ретикулярнуюформацию мозговогоствола, которыенепосредственнорегулируютмышечный тонус.О влиянии мозжечкана ретикулярнуюформациюсвидетельствуютэксперименты,в которыхмикроэлектродывводились вопределенныеучастки ретикулярнойформациипродолговатогомозга и производилосьраздражениемозжечка. Вэтих опытахотмечалосьизменениеспонтаннойэлектрическойактивностинейронов ретикулярнойформации. Характер
измененийэлектрическойактивностиможет бытьразличен взависимостиот того, какойучасток мозжечкараздражается.Влияние мозжечкана ретикулярнуюформациюпродолговатогомозга сказываетсяеще и в том, чтораздражениеего переднейдоли вызываетуменьшениедецеребрационнойригидностиразгибательноймускулатуры.
Влияниемозжечка наретикулярнуюформацию бываетиногда противоположным влиянию коры больших полушарий. Так, наблюдали,что раздражениемозжечка оказывалоугнетающеевлияние наразряды отдельныхнейронов ретикулярнойформации, в товремя какэлектрическоераздражениемоторной зоныкоры большихполушарийвызывало учащениеразрядов этихже нейронов.
В механизмевлияния мозжечкана мышечныйтонус определеннаяроль принадлежитизменениямразрядовгамма-мотонейроновспинного мозга.Р. Гранит наблюдал,что при раздражениинекоторыхучастков переднейдоли мозжечкаугнетаютсяразряды, проходящиепо гамма-афферентнымволокнам мышечноговеретена, чтоприводит крефлекторномуснижению мышечноготонуса. Прираздраженииже других участковпередней долимозжечка учащаютсяимпульсы рецепторовверетена, чтоприводит кувеличениюмышечноготонуса.
Эфферентныеимпульсы, исходящиеиз ядер мозжечка,оказываюттормозящеевлияние напроприорецептивные(миотатические)рефлексы. Каждоемышечное сокращение,раздражаяпроприорецепторы,может вызватьвозникновениенового рефлекса.Такого превращенияпростого рефлексав сложный цепнойрефлекс обычноне происходит,так как имеетсятормозноймеханизм обрывающийцепь рефлексов.Мышечная дрожь,качания и колебанияхарактерныедля астазии,наблюдаемойпри удалениимозжечка, имеют,вероятно, всвоей основенезаторможенныепроприорецептивныерефлексы.
Такимобразом, мозжечоккорригируетдвигательныереакции организма,иначе говоря,вносит в нихнеобходимыепоправки, обеспечиваяих точность.Эта роль мозжечкаособенно отчетливопроявляетсяпри осуществлениипроизвольныхдвижений. Главнаяего функциясостоит всогласованиибыстрых (физических)и медленных(тонических)компонентовдвигательныхактов.
Влияниямозжечка напроизвольныедвиженияосуществляютсяблагодаряналичию двустороннихсвязей мозжечкаи коры большихполушарий, атакже черезпосредстворетикулярнойформации стволамозга.
Мозжечокрегулируетсостояниеактивностинейронов корыбольших полушарий.Это доказываетсятем, что раздражениеопределенныхучастков корымозжечка приводитк изменениювозбудимостимоторных центровкоры большихполушарий.Согласно даннымГ. Моруцци,раздражениеодних участковмозжечка оказываетугнетающее,а раздражениедругих участков— облегчающеевлияние наэффекты раздражениякоры большихполушарий.Импульсы, исходящиеот мозжечкаи поступающиек коре черезталамус, могутоказыватьпрямое влияниена нейроны корыбольших полушарийголовногомозга. Мозжечковыеимпульсы влияютна кору большихполушарий иопосредованно,изменяя состояниеретикулярнойформации. Поэтомупри раздраженииили разрушениимозжечка меняетсяхарактер импульсов,которые посылаеткора большихполушарий покортикоспинальнымпутям. При удаленииили повреждениимозжечка кортикальныймеханизм произвольныхдвижений неможет привестиих объем всоответствиес требуемым.Следствиемэтого и являетсявозникновениеатаксии и дисметрии;движения теряютточность истановятсяраз-машистыми,плохо координированными.В осуществлениедвигательныхактов вовлекаютсяте мышцы, которыев норме в нихне участвуют.Одним из характерныхсимптомов принарушениимозжечковогоконтроля являетсязамедленностьначала произвольныхдвигательныхактов и резкоеусиление ихк концу.
В регуляциидвигательныхактов, осуществляемыхпод влияниемкоры большихполушарий,особо важнаяроль принадлежитфилогенетическинаиболее молодомуотделу мозжечка— переднейчасти заднейдоли.
0025Промежуточный мозг и подкорковыеядра
Анатомическипромежуточныймозг представляетсобой отделмозговогоствола. Однаков отличие отсреднего ипродолговатогомозга промежуточныймозг в процессеэмбриогенезаформируетсявместе с большимиполушариямииз переднегомозговогопузыря.
Главнымиобразованиямипромежуточногомозга являютсязрительныебугры и подбугроваяобласть, функциикоторой состоятв регуляциивегетативныхпроцессов ворганизме.
Таламус
Таламусявляется коллекторомвсех афферентных(сенсорных)путей (за исключениемобонятельных),идущих к большимполушариям.Это как бы воротана пути к коре,через которыепроходит всяинформацияот рецепторов,воспринимающихраздраженияиз внешней ивнутреннейсреды организма.При локальныхповрежденияхнекоторых ядерталамуса корабольших полушарийможет лишитьсятой или инойинформации(зрительной,слуховой, вкусовой,тактильнойи др.Таламусделится прослойкамибелого веществана три области:переднюю, латеральнуюи медиальную.Каждая из нихпредставляетсобой скоплениеряда ядер. Внастоящее времяразличают около40 ядер таламуса.Функциональновсе ядра таламусаделят на двебольшие группы- специфическиеи неспецифические.Такое делениеосновано наморфологическойхарактеристикеокончанииволокон, идущихот таламическихядер в корубольших полушарий,и на электрофизиологическойхарактеристикеизмененийэлектрическойактивностикоры при раздраженииэтих ядер. Волокнаот специфическихядер - специфическиеталамическиепути,- оканчиваютсяв 3-4 слоях корыбольших полушарийи образуютсинапсы наограниченномчисле клетоксенсорных иассоциативныхзон. Волокнаже от неспецифическихядер - неспецифическиеталамическиепути - дают большоеколичестворазветвленийв разных участкахкоры большихполушарий ивовлекают впроцесс возбуждениябольшое количествокорковых нейронов.Специфическиеядра таламусаимеют прямыесвязи с определеннымиучастками корыбольших полушарий.Неспецифическиеже ядра в большинствеслучаев передаютсигналы в подкорковыеядра, от которыхимпульсы поступаютодновременнов разные отделыкоры.
Электрофизиологическиеисследованияв соответствиис морфологическимиданными показали,что раздражениеспецифическихядер вызываетизмененияэлектрическойактивности- первичныеответы - тольков ограниченныхучастках корыбольших полушарий.Раздражениеже неспецифическихядер оказываетвлияние наэлектрическуюактивность- вызывает «реакциюактивации»- в широких областяхкоры большихполушарий.
Латентныйпериод возникновениявызванногопотенциалав коре большихполушарий прираздраженииспецифическихядер таламусаравен всего1-6 мсек, в то времякак латентныйпериод измененийэлектрическойактивностикоры при раздражениинеспецифическихядер таламусасоставляет10-50 мсек. Стольбольшая длительностьлатентногопериода в последнемслучае служитвеским доводомв пользу того,что имеетсябольшое числопоследовательновключенныхнейронов исинапсов напути от неспецифическихядер таламусак коре большихполушарий.
Специфическиеядра таламуса.Эту функциональнуюсистему ядерталамуса разделяютна две труппы:переключающиеядра (таламическиереле) и ассоциативныеядра. Различиямежду теми идругими состоятв том, что каждоепереключающееядро получаетимпульсы, идущиеот определенногосенсорноготракта (зрительного,слухового идр.). Ассоциативныеже ядра получаютимпульсы, поступающиене непосредственноиз других отделовнервной системы,а от, переключающихталамическихядер. Такимобразом, кассоциативнымядрам поступаетинформация,переработаннаяв самом таламусе.
Главнымипереключающимиядрами являютсяпередние (дорсальное,вентральноеи медиальное),вентролатеральное,заднее вентральное(латеральноеи медиальное)и коленчатыетела (латеральноеи медиальное).
Латеральноеколенчатоетело представляетсобой переключающееядро зрительныхсигналов. Кнейронам этогоядра поступаютимпульсы отпервичныхзрительныхцентров переднегочетверохолмия.Отростки нейроновлатеральногоколенчатоготела направляютсяв зрительнуюзону
корыбольших полушарий.Медиальноеколенчатоетело являетсяпереключающимядром слуховогопути. Здесьрасположенынейроны, к которымпоступаютимпульсы отпервичныхслуховых центровзаднего четверохолмия.Отростки нейроновмедиальногоколенчатоготела идут вслуховую зонукоры большихполушарий.
Импульсы,приходящиек таламусу поволокнам, идущимот ядер Голляи Бурдаха впродолговатоммозгу (лемнисковыепути) и поспинно-таламическомупути, а такжепо волокнам,идущим от ядертройничногонерва, доставляютинформациюот рецепторовкожи, лица, туловищаи конечностейи от проприорецепторов.Эта информацияпоступает взаднее вентральноеядро таламуса.Нейроны этогоядра передаютполучаемуюими информациюв заднюю центральнуюизвилину корыбольших полушарий- в соматосенсорнуюзону. В заднеевентральноеядро поступаюттакже импульсыот вкусовыхрецепторов.Импульсы отвисцерорецепторовпоступают такжев заднее медиальноевентральноеядро. Этот фактобнаружен приисследованиивызванныхпотенциаловв этом ядре прираздраженииблуждающего,чревного итазового нервов.В вентролатеральноеядро поступаютимпульсы измозжечка, которыеотсюда идутк переднейцентральнойизвилине, т. е.к моторной,зоне коры полушарий.Передние ядраталамуса, согласнонекоторымданным, получаютимпульсы такжеот висцерорецепторови часть импульсовот обонятельныхрецепторов.Импульсы отпередних ядерталамуса идутв лимбическую область большихполушарий.
Различнымиметодами изученалокализациянейронов вядрах таламуса,воспринимающихимпульсы, поступающиеот определенныхгрупп рецепторов.
Дж. Дюссерде-Баррен вопытах на обезьянахвводил тонкойиглой растворстрихнина вотдельныеучастки таламическихядер и исследовалвслед за этимизменениечувствительностив разных участкахкожной поверхноститела. Он обнаружил,что в зависимостиот места введенияраствора стрихнинавозникаетповышениечувствительности(гиперестезия)то в областилица, то в областипередних илизадних конечностей.Нарушениечувствительностибыло особенновыражено напротивоположной
сторонетела. В. Маунткастли У. Хенпеманс помощью тонкихэлектродов,вводимых вразные участкизаднего вентральногоядра таламуса,регистрироваливызванныепотенциалыпри раздраженииразных частейтела. Опыты накошках, кроликахи обезьянахпоказали, чтоимпульсы отрецепторовразных областейтела поступаютв разные участкиядра. Областьталамическогопредставительствачувствительностилицевой частиголовы и переднихконечностей,особенно ихдистальныхчастей (пальцеву обезьян),значительношире областипредставительствачувствительноституловища изадних конечностей.Это означает,что число нейронов,к которым приходятимпульсы отрецепторовлица и переднихконечностей,значительнобольше числанейронов, получающихинформациюот рецепторовтуловища изадних конечностей.Области представительстваотдельныхчастей телав ядре не являютсястрого очерченнымиполями, а частичноперекрываютдруг друга.Методом вызванныхпотенциаловпоказано, чтозоны, воспринимающиеимпульсы отвисцерорецепторов,расположеныв тех же участкахядра, где находятсянейроны, к которымпоступаютсигналы отэкстерорецепторовсоответствующейчасти тела.Импульсы отталамическихнейронов,воспринимающихсигналы о раздраженииразных частейтела, поступаютв разные участкисоматосенсорнойзоны коры большихполушарий, гдепредставительствокожной и мышечно-суставнойрецепции такжеимеет определенноепространственноераспределение.
Пространственноеразграничениенейронов, получающихимпульсы отрецепторовразных участковсетчатки, имеетсяи в латеральномколенчатомтеле. Равнымобразом некотороепространственноеразграничениенейронов,воспринимающихимпульсы отрецепторов,расположенныхв разных участкахкортиева органа,имеется и вмедиальномколенчатомтеле.
Ассоциативныеядра таламусарасположеныпреимущественнов передней егочасти. Эти ядраполучают импульсыот переключающихядер таламусаи передают ихв ассоциативнойзоны мозговойкоры. К числуассоциативныхядер относятсяядра, медиодорсальноеи подушечное ядра. В процессефилогенезавозрастаютразмеры ассоциативныхядер таламуса,а также еще вбольшей степениразмеры ассоциативныхзон коры большихполушарий.Особенно хорошоразвиты ассоциативныеядра таламусау человека.
Латеральныеядра таламусапередают импульсыв теменнуюобласть корыбольших полушарий.Латеральнаячасть подушечногоядра передаетимпульсыассоциативнойзрительнойзоне в затылочнойдоле, а медиальнаячасть - слуховойассоциативнойзоне в височнойдоле коры большихполушарий.
Медиодорсальноеядро связанос корой лобнойдоли большихполушарий, слимбическойсистемой, атакже с гипоталамусом.
Междуассоциативнымизонами корыи ядрами таламуса,а также междусенсорнымизонами корыи переключающимиядрами существуютобратные связи,по которымможет происходитькольцевоевзаимодействиеимпульсов,передаваемыхкоре и получаемыхот нее.
Неспецифическиеядра таламуса.Неспецифическиеядра таламусанекоторыерассматриваюткак диэнцефалическуючасть ретикулярнойформации. Однакопо своей морфологическойструктуре ив функциональномотношениинеспецифическиеядра таламусаотличаютсяот ретикулярнойформации стволамозга. На основанииэлектрофизиологическихэкспериментовГ. Джаспер пришелк выводу, чтонеспецифическаясистема таламусапринимаетучастие в быстройи кратковременнойактивации корыв противоположностьмедленной идлительнойактивации,осуществляемойретикулярнойформациействола мозга.
Ретикулярнаяформация среднегомозга выполняетфункции поддержаниятонуса всейкоры, а неспецифическиеядра таламусаактивируютлишь те ее структуры,которые принимаютучастие восуществленииконкретныхрефлекторныхреакций. В частности,считается, чтонеспецифическаяталамическаясистема участвуетв организациипроцессоввнимания убодрствующегоорганизма.
Афферентныеимпульсы, поступающиев кору черезретикулярнуюформацию, невызывают определенныхощущений учеловека, ноони усиливаютреакции корына импульсы,приходящиепо специфическимсенсорнымпутям.
Неспецифическиеядра таламусаимеют широкиевзаимные связис переключающимии ассоциативнымиядрами таламусаи с подкорковымиобразованиями.Из неспецифическихядер таламусатолько два -вентральноепереднее иретикулярное- посылают своиволокна непосредственнов разные участкикоры большихполушарий.
Участиеталамуса вформированииощущений. Таламусимеет значениев возникновенииощущений нетолько потому,что он передаеткоре большихполушарийимпульсы, возникающиепри раздраженииразличныхрецепторов,но также и потому,что в его ядрахпроисходитпереработкаполучаемойинформации,в результатекоторой изменяетсяхарактер ощущений.
Многиеисследователи(Г. Гед и др.) считают,что таламусявляется высшимцентром болевойчувствительности.Этот взглядосновываетсяна следующихфактах. Принепосредственномраздраженииразных участковкоры большихполушарийголовного мозгаво время нейрохирургическихопераций учеловека литьочень редковозникаетчувство боли.Если же приложитьраздражающиеэлектроды кталамусу, топри этом возникаютвыраженныеболевые реакциии неприятныеощущения. Всоответствиис этим клиницистами-невропатологамиуже давно замечено,что при некоторыхпораженияхталамуса появляютсямучительныеболевые ощущения.Самые незначительныераздражения- прикосновениек коже, слабыйукол булавкой,звуковое илисветовое раздражение- вызывают утаких больныхприступы тяжелейшихболей. Иногдаже при пораженииталамуса нарушаетсявосприятиеболевых ощущений,наступаетсостояниеанальгезии,при которомболевые раздраженияне вызываютощущений боли.Наконец, вэкспериментена животномтипичные реакцииорганизма,сопровождающиеобычно чувствоболи, могутбыть вызваныпосле удалениякоры большихполушарий - уталамическихживотных.
Исследования,проведенныев последнеевремя, выявиливажное значениев возникновенииболевых реакцийретикулярнойформации стволамозга. Выключениеэтой системыпутем введениянекоторыхнаркотиков,напримербарбитуратов,приводящеек блокированиюее восходящегоактивирующеговлияния на корубольших полушарийголовногомозга, ведетк угнетениюболевых реакций.
Все приведенныефакты не даютправа, однако,полностьюотрицать участиекоры большихполушарий вформированииболевых ощущений.Значение корыдоказываетсятем, что приболевых раздраженияхв сенсорныхзонах регистрируютсявызванныепотенциалы,следовательно,импульсы отболевых рецепторовдоходят докоры. Внушениеммогут
бытьподавленыболевые ощущения(этот фактиспользовандля обезболиванияродов). При поражениисенсорных зонкоры нарушаетсяточность локализацииместа болевогораздражения.
Бледноеядро
К промежуточномумозгу примыкаетбледное ядро,или паллидум.Оно входит всостав чечевичногоядра, котороенаходится вбольших полушарияхи отделяетсявнутреннейкапсулой таламуса.
Паллидумявляется двигательнымядром. При егораздраженииможно получитьсокращениешейных мышц,конечностейи всего туловища,преимущественнона противоположнойстороне.
Бледноеядро получаетафферентныеимпульсы поволокнам, идущимот таламусаи замыкающимталамо-паллидарнуюрефлекторнуюдугу.
Бледноеядро, будучисвязано эффекторнос центрамисреднего изаднего мозга,регулируети координируетих работу. Однойиз функцийбледного ядрасчитают торможениенижележащихядер, главнымобразом красногоядра среднегомозга. Поэтомупри повреждениибледного ядраобычно наблюдаетсясильное увеличениетонуса скелетноймускулатуры- гипертонус,потому чтокрасное ядроосвобождаетсяот тормозящеговлияния бледногоядра.
Электрическоераздражениебледного ядразатормаживаетсокращенияскелетных мышц, вызываемыераздражениеммоторной зоныкоры большихполушарий. Этиэффекты такжеобусловленысвязями бледногоядра и красногоядра среднегомозга.
Таламо-гипоталамо-паллидарнаясистема принимаетучастие у высшихживотных восуществлениисложных безусловныхрефлексов -оборонительных,ориентировочных,пищевых, половых.Все эти рефлексысуществуюту паллидарного животного; ихдуги проходятчерез бледноеядро и у человека.
Полосатоетело
Из подкорковыхцентров конечногомозга наибольшеезначение имеетполосатое тело.
У млекопитающих полосатое тело разделяется пучком нервных волокон, идущихот коры и называемыхвнутреннейкапсулой, надве части: хвостатоеядро и скорлупу.Полосатое телополучает афферентныеимпульсы главнымобразом отталамуса, отчастиот коры, посылаетже эфферентныеимпульсы главнымобразом к бледномуядру. Полосатоетело рассматриваюткак эффекторноеядро, не имеющеесамостоятельныхдвигательныхфункций, ноконтролирующеефункции филогенетическиболее старогодвигательногоядра - паллидума.Полосатое телорегулируети частичнозатормаживаетбезусловнорефлекторнуюдеятельностьбледного ядра,т. е. действуетна него так же,как бледноеядро действуетна красное.
Полосатоетело в настоящеевремя считаютвысшим подкорковымрегуляторно-координационнымцентром двигательногоаппарата. Вполосатом теле,согласно некоторымэкспериментальнымданным, находятсятакже высшиевегетативныекоординационныецентры, регулирующиеобмен веществ,теплообразованиеи тепловыделение,сосудистыереакции. На этоуказывают, вчастности,старые данныеВ. Я. Данлевекого,наблюдавшегов результатераздраженияполосатоготела измененияфункций- рядавнутреннихорганов, По-видимому,в полосатомтеле находятсяцентры, которыеинтегрируют,объединяютбезусловно-рефлекторныедвигательныеи вегетативныереакции в единыйцелостный актповедения.Полосатое телооказываетвлияние наорганы, иннервируемыевегетативнойнервной системой,через посредствосвоих связейс гипоталамусом.
0026 Корабольших полушарийголовного мозга
Кора большихполушарийголовного мозгаявляется высшим,наиболее поздноразвивающимсяи особо сложнымпо своей структуреи функциямотделом центральнойнервной системы.
Значение большихполушарий иих коры отчетливовыявляетсяв опытах с ихэкстирпацией,т. е. оперативнымудалением.Впервыеприменил Флурансна головноммозге птиц.Птицыне теряли способностилетать и двигаться,нотолькоесли их подкинутьили подтолкнуть.Унихнарушаласьсложныеакты поведения,связанныхс приобретеннымжизненнымопытом(нахождениепищи,питаться).Затемопыты былипроведены намлекопитающих.
Электроэнцефалография-регистрациянепрерывныхколебанийэлектр. потенциаловразличнойформы, амплитудыи частоты.Существуютдва методаотведения-биполярныйи монополярный.Прибиполярномна кору большихполушарий илисоответствующиекожные участкиголовы накладываютдва электрода,приэтом записываютсяколебанияразностиэлектр.потенциаловмежду участкамикоры под электродами.Примонополярном-одинэлектрод прикладываютк областикоры(активныйэлектрод),авторой на мочкууха или на костьноса животного.Регистрируютколебанияпотенциаловпод активнымэлектродом.
Ритмы электроэнцефалограммы.Различаютчетыре основныхтипа .
Альфа-ритм —это ритмическиеколебанияпотенциалапочти синусоидальнойформы, частотой8—13 в секунду,с амплитудойдо 50 мкв. Альфа-ритмотчетливовыражен, еслииспытуемыйчеловек находитсяв условияхфизическогои умственногопокоя — лежаили сидя в удобномкресле, срасслабленноймускулатуройи закрытымиглазами, приотсутствиивнешних раздражений.Многие исследователисчитают, чтосуществуетдве областикоры, в которыхальфа-ритмимеет наибольшуюамплитуду ихарактеризуетсябольшим постоянством:одна из нихнаходится взатылочной,вторая — в теменнойдоле. Затылочныйальфа-ритмвозникает взрительнойзоне коры; он,как правило,отсутствуетили слабо выражену слепых. Теменнойальфа-ритмназываетсяроландическим,так как он связанс активностьюроландическойобласти, в которойнаходитсякорковый конецпроприорецептивного(двигательного)анализатора(стр. 557).
Колебания,похожие наальфа-ритмчеловека,регистрируютсяв сходныхусловиях улабораторныхживотных иназываютсяальфаподобнымиритмами.
Бета-ритмхарактеризуетсячастотамиколебаний выше13 в секунду иамплитудойдо 20—25 мкв. Этотритм наиболеевыражен в лобныхи несколькоменьше в теменныхотделах коры.В затылочнойобласти корыальфа-ритмбыстро сменяетсябета-ритмомпри нанесенииразличных,особенно световых,раздражений,при умственнойработе, напримерпри решенииарифметическойзадачи, эмоциональномвозбуждениии т. п. Чем большенапряжениевнимания приумственнойдеятельностиили чем сильнеераздражение,действующеена рецепторы,тем быстрееальфа-ритмсменяетсябета-ритмомг.Роландическийритм такжесменяетсябета-ритмомпри различныхраздражениях,но особеннорезко на неговлияют про-приорецептивныераздражения,возникающиепри движенииконечностей.
Тета-ритмпредставляетсобой колебанияпотенциалов,частотой 4—8 всекунду, с амплитудой100—150 мкв. Он наблюдаетсяво время снаи при различныхпатологическихусловиях: пригипоксии иумеренно глубокомнаркозе.
Дельта-ритмхарактеризуетсямедленнымиколебаниямипотенциаловчастотой 0,5 —3,5 в секунду, самплитудойдо 250 — 300 мкв. Дельта-волнырегистрируютсяво время глубокогосна, при глубокомнаркозе, гипоксиии различныхпатологическихпроцессах вкоре большихполушарий.
Анализ частотногоспектра ЭЭГпозволяетсудить о функциональномсостоянии коры,травмы и патологическиепроцессы вызываютспецифическиеизменения,покот. можно установитьлокализациюочага болезни.
Метод вызванныхпотенциалов.Вызванныепотенциалы-эторегистрируемыес поверхностикоры электр.реакции в ответна раздражениерецепторов,периф.нервов,таламическихядер и др.,связанныхс проведениемсенсорныхсигналов.Методпозволяетизучить биофизическиесвойства одиночныхпирамидныхклеток.
0027Физиологическоезначение корыбольших полушарий
Корапредставляетсобой слойсерого веществатолщиной 2-3 мм,содержащийв среднем около14 млрд. нервныхклеток. Характернымв ней являетсяобилие межнейронныхсвязей, росткоторых продолжаетсядо 18 лет, а в рядеслучаев и далее.
Основнымитипами корковыхклеток являютсяпирамидныеи звездчатыенейроны. Звездчатыенейроны связаныс процессамивосприятияраздраженийи объединениемдеятельностиразличныхпирамидныхнейронов.
Пирамидныенейроны осуществляютэфферентнуюфункцию коры(преимущественночерез пирамидныйтракт) и внутрикорковыепроцессывзаимодействиямежду удаленнымидруг от друганейронами.Наиболее крупныепирамидныеклетки - гигантскиепирамиды Бецанаходятся впередней центральнойизвилине (моторнойзоне коры).
Функциональнойединицей корыявляется вертикальнаяколонка взаимосвязанныхнейронов. Вытянутыепо вертикаликрупные пирамидныеклетки с расположенныминад ними и подними нейронамиобразуютфункциональныеобъединениянейронов. Всенейроны вертикальнойколонки отвечаютна одно и то жеафферентноераздражениеодинаковойреакцией совместноформируютэфферентныеответы пирамидныхнейронов. Помере надобностивертикальныеколонки могутобъединятьсяв более крупныеобразования,обеспечиваясложные реакции.
Функциональноезначение
Вся кораподразделяетсяна три основныегруппы нолей—первичные,вторичные итретичные.Первичные полясвязаны с органамичувств и органамидвижения напериферии. Ониобеспечиваютвозникновениеощущеиий. К нимотносятся,например, полеболевой имышечносуставнойчувствительностив задней центральнойизвилине коры,зрительноеполе в затылочнойобласти, слуховоеполе в височнойобласти и моторноеполе в переднейцентральнойизвилине. Впервичных поляхнаходятсявысокоспециализированныеклетки-определителиили детекторы,избирательнореагирующиетолько наопределенныераздражения.При разрушениипервичных полейкоры возникаюттак называемыекорковая слепота,корковая глухотаи т.н.
Вторичныеполя расположенырядом с первичными.В них происходитосмысливаниеи узнаваниезвуковых, световыхи других сигналов,возникаютсложные формыобобщенноговосприятия.При поражениивторичных полейсохраняетсяспособностьвидеть предметы,слышать звуки,но человек ихне узнает, непомнит значения.
Третичныеполя развитыпрактическитолько у человека.Это ассоциативныеобласти коры,обеспечивающиевысшие формыанализа и синтезаи формирующиецеленаправленнуюповеденческуюдеятельностьчеловека. Третичныеполя находятсяв задней половинекоры—междутеменными,затылочнымии височнымиобластями—ив переднейполовине — впередних частяхлобных областей.Их роль особенновелика в организациисогласованнойработы обоихполушарий.Третичные полясозревают учеловека позжедругих корковыхполей и раньшедругих деградируютпри старении.
Функциейзадних третичныхполей являетсяприем, переработкаи хранениеинформации.Они формируютпредставлениео схеме телаи схеме пространства,обеспечиваяпространственнуюориентациюдвижений. Передниетретичные полявыполняют общуюрегуляциюсложных формповедениячеловека, формируянамерения ипланы, программыпроизвольныхдвижений иконтроль заих выполнением.Развитие третичныхполей у человекасвязывают сфункцией речи.Мышление возможнотолько присовместнойдеятельностиразличныхсенсорныхсистем, объединениеинформацииот которыхпроисходитв третичныхполях. При врожденномнедоразвитиитретичных полейчеловек не всостоянииовладеть речьюи простейшимидвигательныминавыками.
Парнаядеятельностьи доминирование
Обработкаинформацииосуществляетсяв результатепарной деятельностиобоих полушарийголовногомозга. Однако,как правил о,одно из полушарийявляется ведущим- доминантным
Левоеполушарие посравнению справым имеетболее тонкоенейронноестроение, большеебогатствовзаимосвязейнейронов, болееконцентрированноепредставительствофункций и лучшиеусловия кровоснабжения.В левом доминантномполушариинаходитсямоторный центрречи (центрБрока), обеспечивающийречевую деятельность,и сенсорныйцентр речи,осуществляющийпонимание слов.Левое полушариеспециализированона тонкомсенсомоторномконтроле задвижениямирук.
У человекаразличают триформы функциональнойасимметрии:моторную, сенсорнуюи психическую.Как правило,у человекаимеются ведущаярука, нога, глази ухо. Однакопроблемафункциональнойасимметриидовольно сложна.В каждом полушариимогут бытьпредставленыфункции нетолько противоположной,но и одноименнойстороны тела.В результатеэтого обеспечиваетсявозможностьзамещенияодного полушариядругим в случаеего повреждения,а также создаетсяструктурнаяоснова дляпеременногодоминированияполушарий приуправлениидвижениями.
Психическаяасимметрияпроявляетсяв виде определеннойспециализацииполушарий. Длялевого полушарияхарактерныаналитическиепроцессы,последовательнаяобработкаинформации,в том числе спомощью речи,абстрактноемышление, оценкавременныхотношений,предвосхищениебудущих событий,успешное решениевербально-логическихзадач. В правомполушарииинформацияобрабатываетсяцелостно,синтетически,с учетом прошлогоопыта и безучастия речи,преобладаетпредметноемышление. Этиособенностипозволяютснизывать справым полушариемвосприятиепространственныхпризнаков ирешениезрительно-пространственныхзадач. Функцииправого полушариясвязаны с прошедшимвременем, алевого - с будущим.
0028Структурно-функциональныеособенностивегетативнойНС.
Вегетативнойнервной системойназывают совокупностьэфферентныхнервных клетокспинного иголовногомозга, а такжеклеток особыхузлов (ганглиев),иннервирующихвнутренниеорганы. Раздраженияразличныхрецепторовтела могутвызвать изменениякак соматических,так и вегетативныхфункций, таккак афферентныеи центральныеотделы этихрефлекторныхдуг общие. Ониразличаютсялишь своимиэфферентнымиотделами. Характернойособенностьюэфферентныхпутей, входящихв рефлекторныедуги вегетативныхрефлексов,является ихдвухиейронноестроение (одиннейрон находитсяв ЦНС, другой— в ганглияхили в иннервируемоморгане).
Вегетативнаянервная системаподразделяетсяна два отдела— симпатическийи парасимпатический.
Эфферентныепути симпатическойнервной системыначинаютсяв грудном ипоясничномотделах спинногомозга от нейроновего боковыхрогов. Передачавозбужденияс предузловыхсимпатическихволокон напослеузловыепроисходитс участиеммедиатораацетилхолина,а с послеузловыхволокон наиннервируемыеорганы — с участиеммедиаторанорадреналина.Исключениемявляются волокна,иннервирующиепотовые железыи расширяющиесосуды скелетныхмышц, где возбуждениепередаетсяс помощьюацетилхолина.
Эфферентныепути парасимпатическойнервной системыначинаютсяв головноммозге — от некоторыхядер среднегои продолговатогомозга—и в спинноммозге—от нейроновкрестцовогоотдел а. Проведениевозбужденияв синапсахпарасимпатическогопути происходитс участиеммедиатораацетилхолина.Второй эфферентныйнейрон находитсяв иннервируемоморгане иливблизи от него.
Высшимрегуляторомвегетативныхфункций являетсягипоталамус,который действуетсовместно сретикулярнойформацией илимбическойсистемой подконтролем корыбольших полушарий.Кроме того,нейроны, расположенныев самих органахили в симпатическихузлах, могутосуществлятьсобственныерефлекторныереакции безучастия ЦНС— «периферическиерефлексы».
ФУНКЦИИСИМПАТИЧЕСКОЙНС
Сучастиемсимпатическойнервной системыпротекаютмногие важныерефлексы ворганизме,направленныена обеспечениеего деятельногосостояния, втом числе—егодвигательнойдеятельности.К ним относятсярефлексы расширениябронхов, учащенияи усилениясердечныхсокращений,расширениясосудов сердцаи легких приодновременномсужении сосудовкожи и органовбрюшной полости(обеспечениеперераспределениякрови), выбросдепонированнойкропи из печении селезенки,расщеплениегликогена доглюкозы в печени(мобилизацияуглеводныхисточниковэнергии), усилениедеятельностижелез внутреннейсекреции ипотовых желез.Симпатическаянервная системаснижает деятельностьряда внутреннихорганов: в
результатесужения сосудовв почках уменьшаютсяпроцессымочеобразования,угнетаетсясекреторнаяи моторнаядеятельностьорганов желудочно-кишечноготракта; предотвращаетсяакт мочеиспускания— расслабляетсямышца стенкимочевого пузыряи сокращаетсяего сфинктер.
Повышеннаяактивностьорганизмасопровождаетсясимпатическимрефлексомрасширениязрачка. Огромноезначение длядвигательнойдеятельностиорганизма имееттрофическоевлияние симпатическихнервов на скелетныемышцы, улучшающееих обмен веществи функциональноесостояние,снимающееутомление.
Симпатическийотдел нервнойсистемы нетолько повышаетуровень функционированияорганизма, нои мобилизуетего скрытыефункциональныерезервы, активируетдеятельностьмозга, повышаетзащитные реакции(иммунные реакции,барьерныемеханизмы идр.), запускаетгормональныереакции. Особенноезначение имеетсимпатическаянервная системапри развитиистрессовыхсостояний, внаиболее сложныхусловияхжизнедеятельности.Л. А. Орбелиподчеркивалважнейшеезначениесимпатическихвлияний дляприспособления(адаптации)организма кнапряженнойработе, в различнымусловиям внешнейсреды. Эта функциябыла им названаадаптационно—трофической.
ФУНКЦИИПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙНЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Парасимпатическаянервная системаосуществляетсужение бронхов,замедлениеи ослаблениесердечныхсокращений;сужение сосудовсердца; пополнениеэнергоресурсов(синтез гликогенав печени и усилениепроцессовпищеварения);усиление процессовмочеобразованияв почках иобеспечениеакта мочеиспускания(сокращениемышц мочевогопузыря и расслаблениеего сфинктера)и др. Парасимпатическаянервная системапреимущественнооказываетпусковые влияния:сужение зрачка,бронхов, включениедеятельностипищеварительныхжелез и т. п.
Деятельностьпарасимпатическогоотдела вегетативнойнервной системынаправленана текущуюрегуляциюфункциональногосостояния, наподдержаниепостоянствавнутреннейсреды — гомеостаза.Парасимпатическийотдел обеспечиваетвосстановлениеразличныхфизиологическихпоказателей,резко измененныхпосле напряженноймышечной работы,пополнениеизрасходованныхэнергоресурсов.Медиаторпарасимпатическойсистемы —ацетилхолин,снижая чувствительностьадренорецепторовк действиюадреналинаи норадреналина,оказываетопределенноеантистрессорноевлияние. Парасимпатическиепути ЦНС осуществляетнекоторыевегетативныерефлексы,начинающиесяс различныхрецептороввнешней и внутреннейсреды: висцеро-висцералъные(с внутреннихорганов навнутренниеорганы — например,дыхательно-сердечныйрефлекс); дермовисцеральные(с кожных покровов—изменениедеятельностивнутреннихорганов прираздраженииактивных точеккожи,); с рецепторовглазного яблока— глазо-сердечныйрефлекс Ашнера(урежениесердцебиенийпри надавлива-ниина глазныеяблоки — парасимпатическийэффект); моторно-висцеральные—например,ортостатическаяпроба (учащениесердцебиенияпри переходеиз положениялежа в положениестоя — симпатическийэффект) и др.Они используютсядля оценкифункциональногосостоянияорганизма иособенно состояниявегетативнойнервной системы(оценки влияниясимпатическогоили парасимпатическогоее отдела).
0030Механизм образованияи значениеусловных рефлексов
Визменяющихсяусловиях внешнейсреды недостаточнообладать стандартнымирефлекторнымиреакциями,требуетсявыработка новыхрефлексов,адекватныхновым условиямсуществования.
Условныерефлексы умлекопитающихи человекаосуществляютсякорой большихполушарий
Впроцессе выработкиприобретаемыхрефлексовдолжны соблюдатьсяследующиеусловия: 1.Сочетаниелюбого индифферентногораздражителяс каким либозначимым безусловнымраздражением(напр. пищевым)методика безусловногоподкрепления;2.Индифферентноераздражениедолжно предшествоватьбезусловному,чтобы приобрестисигнальноезначение; 3.Нервныецентры, к которымадресованыраздражения,должны бытьв состоянииоптимальноговозбуждения.
Входе выработкиусловногорефлекса наблюдаютсяопределенныефазы этогопроцесса: I)генерализации(обобщенноевосприятиесигнала, когдаусловная реакциянаблюдаласьна любой сходныйсигнал), основойчего был и процессыиррадиациивозбужденияв коре большихполушарий; 2)концентрациивозбуждения(реакция толькона конкретныйсигнал), чтопоявлялосьза счет вырабатываемогоусловноготорможенияна посторонниенеподкрепляемыесигналы истабилизации(упроченияусловногорефлекса). Различаютразличныеразновидностиусловных рефлексов: 1) натуральные- на сигналы,характеризующиебезусловныераздражители(напр., запахмяса для слюнногорефлекса) иискусственные— на посторонниесигналы (например,запах мяты); 2) наличные иследовые (наусловный сигнал,непосредственнопредшествующийбезусловномуподкреплению,и на его следовоевлияние); положительные(с активнымпроявлениемответной реакции)и отрицательные(с ее торможением);4) условные рефлексына время - приритмическойподаче условныхсигналов ответнаяреакция появляетсячерез заданныйинтервал дажепри отсутствииочередногосигнала; 5) условныерефлексы первогопорядка - наодин предшествующийусловный раздражитель- и более высокихпорядков, когдабезусловномуподкреплениюпредшествуетсочетание двухпоследовательноподающихсясигналов (свет+ звук) - условныйрефлекс второгопорядка, трехсигналов - условныйрефлекс третьегопорядка и т. д.Освоение речичеловекомпредставляетсобой формированиеогромной цепиусловно-условныхрефлексов, нетребующихспециальногоподкрепления.
0031Внешнее(безусловное)торможениеусловных рефлексов
Условныерефлексы легкоподвергаютсяторможениюпри действииразнообразныхпостороннихраздражителей.Так, если передначалом условногопищевого рефлексавнезапно возникаетпостороннийзвук или появляетсякакой-либопостороннийзапах, или жерезко изменяетсяосвещение, тоусловный рефлексснижается илидаже полностьюисчезает. Объясняетсяэто тем, чтовсякий новыйраздражительвызывает у собаки ориентировочныйрефлекс, которыйтормозит условнуюреакцию. Тормозящийэффект на условныерефлексы оказываюти раздражения,вызывающиеу животногоили человекапосторонние,т. е. связанныес деятельностьюдругих нервныхцентров, рефлекторныереакции. Например,болевое электрокожноераздражениеили сигнал онем резко тормозитпищевые условныерефлексы. Также могут действоватьи раздражения,исходящие отвнутреннихорганов. Переполнениемочевого пузыря,рвота, половоевозбуждение,воспалительныйпроцесс в каком-либооргане вызываютугнетениеусловных пищевыхрефлексов. Всеэти случаиторможенияимеют междусобой то общее,что они возникаютпод влияниемраздражений,вызывающихновую рефлекторнуюреакцию. ТакоеторможениеИ. П. Павлов называлвнешним и объяснилмеханизм еговозникновенияв коре большихполушарийголовного мозгаодновременнойотрицательнойиндукции. Торможениеусловногорефлекса можетбыть вызваночрезмернымувеличениемсилы условногораздражителя.Этот вид торможенияПавлов назвалзапредельным.Запредельноеторможениепо существуявляетсяразновидностьювнешнего торможения.Внешнее торможениевозникает подвлиянием агентов,вызывающихкакой-либоновый виддеятельности,при запредельномже торможениироль агента,вызывающегоэту деятельность,играет чрезмернаясила стимула.Как внешнее,так и запредельноеторможениесвязано сприрожденнымисвойстваминервной системы,поэтому И. П.Павлов отнесих в группубезусловноготорможения.
Внутреннее(условное) торможение
Изучениевременныхнервных связейпозволило И.П. Павлову нарядус безусловнымторможением,свойственнымвсем отделамцентральнойнервной системы,открыть специфическикорковое торможение,названноевнутренним,или условным.
Вотличие отбезусловноготорможения, условное торможениенужно выработать.
Основнымприемом выработкивнутреннеготорможенияслужит изолированноеприменениекакого-либо сигнала безего подкрепления безусловнымраздражителем.Внутреннееторможениевозникает приэтом не сразу.Требуется какправило, многократноеприменениенеподкрепляемогосигнала.
Существуетнесколькоприемов выработкив коре большихполушарийвнутреннеготорможения:угашение условногорефлекса,дифференцированиеусловныхраздражителей,выработкаусловноготормоза, образование запаздывающего условного рефлекса.
Условныйрефлекс можетсуществоватьлишь до техпор, пока условныйсигнал сопровождается,подкрепляетсябезусловнымраздражителем.Если же применятьусловный сигнализолированно,не подкрепляяего безусловнымраздражением,то после несколькихтаких примененийранее выработанныйпрочный условныйрефлекс постепенноослабеваети в итоге полностьюугасает. Чемсильнее условныйрефлекс, чембольше былопроведеносочетанийусловногосигнала с безусловнымраздражением,тем труднеедобиться полногоугасанияусловнорефлекторнойреакции. Напротив,слабые, недавновыработанныеусловные рефлексыугасают быстро.Возобновлениебезусловногоподкрепленияприводит квосстановлениюусловногорефлекса. Угасшийусловный рефлексможет и самопроизвольновосстановиться,если некотороевремя не применятьусловногораздражителяусловного рефлекса может быть достигнуто также, если кусловномураздражителюприсоединитькакое либопостороннеераздражение,вызывающееслабый ориентировочныйрефлекс. Возобновлениеугасшего либопостороннеераздражение,вызывающееслабый ориентировочныйрефлекс. Происходящеепри этом повышениекорковой возбудимостиприводит квременному устранениювнутреннеготорможения.Подобное явлениеполучило названиерастормаживания.Условный тормоз.Внутреннееторможениевырабатываетсяи при наличииусловноготормоза. Условныйтормоз можновыработать,если сигналназываемогообразованиитак А (например,стук метронома)постоянноподкреплятьбезусловнымраздражением,а комбинациюсигналов Б иА (например,звук звонкаи стук метронома)никогда несочетать сбезусловнымраздражением.ПервоначальнокомбинацияраздражителейБ+А вызываеттакой же условныйрефлекс, какойполучаетсяпри изолированномприменениисигнала А. ВдальнейшемкомбинацияраздражителейБ+А утрачиваетсвое положительноесигнальноезначение; условныйже раздражительА при своемизолированномприменениисохраняетспособностьвызывать условныйрефлекс. РаздражительБ, тормозящийусловный рефлексна сигнал А, И.П. Павлов назвалусловным тормозом.
Значениевнутреннеготорможения.Открытие внутреннеготорможенияпозволилоразделить всеусловные сигналына две категории:на положительные,вызывающиеусловную реакцию,и отрицательные,вызывающиеусловное торможение.
Значениеусловноготорможенияв приспособительнойдеятельностиорганизма оченьвелико. Еслибы не вырабатывалосьвнутреннееторможение,то организмосуществлялбы большоеколичестволишних, биологическинецелесообразныхреакций в ответна различныераздражения,переставшиеподкреплятьсябезусловнымираздражителямиили никогдане подкреплявшиеся,но близкие кподкрепляемым.
Благодаряторможениюдостигаетсязначительнолучшее соответствиереакции организмавнешним условиям,более совершенноеприспособлениеего к среде.Сочетание двухформ проявленияединого нервногопроцесса -возбужденияи торможения- и их взаимодействиедают возможностьорганизмуориентироватьсяв различныхсложных ситуациях,являются условиямианализа и синтезараздражений
Высшая нервная деятельность
Деятельностькоры полушарийбольшого мозганаправленана постоянныйанализ и синтезпоступающихв нее сигналов(нервных импульсов),поступающихв мозг от органов,систем и аппаратов.В процессеаналитическойдеятельностивсе раздражения,которые воспринимаютсяорганизмом,в коре дифференцируютсяпо их особенностям,силе и характерувоздействий.
Синтетическаядеятельностькоры полушарийбольшого мозгаобеспечиваетобъединениесигналов, поступающихот различныханализаторов,от органовчувств, отфункциональныхцентров нервнойсистемы. Такаясинтетическаядеятельностьмозга человекавозможна благодарямногочисленными разнообразнымассоциативнымсвязям междуразличнымиотделами центральнойнервной системы.
На основеанализа и синтезапоступающейв мозг информациисоздаютсяповеденческиеакты, которыемогут иметьразличнуюсложность.Поведенческиеакты могут бытьв виде защитыот опасностей,поиска пищипри чувствеголода, действия,обеспечивающегопродолжениежизни, и многие,многие другие.В зависимостиот поступившейпо чувствительнымпутям в высшиеотделы мозгаинформациипринимаютсясоответствующиерешения, которыереализуютсяв виде различныхдействий. Вкаждый такоймомент организми его мозгсосредоточиваютвсе свое вниманиена главном, какбы отодвигаютв сторону всеменее важныевопросы. Деятельностьмозга, его высшихаппаратовнаправленана достижениеконечных результатов.При необходимостипроводитсяпоиск дополнительнойинформациииз окружающейсреды, из «запасников»памяти. В поведенческихреакциях действуютфункциональныесистемы. Нервныеимпульсы отрецепторовследуют поцепям нейроноврефлекторныхдуг до эффекторов(рабочих органов),а от них порефлекторномукругу, которыйпроводит новыесигналы обисполнении,о достиженииконечногорезультата.Аналитическаяи синтетическаядеятельностькоры полушарийбольшого мозгане являютсяизолированнымипроцессами,они взаимосвязаныдруг с другоми протекаютво взаимодействиии функциональномединстве различныхотделов мозга,анализаторови ассоциативныхсистем.
Мотивациии эмоции. Большоезначение вжизни человекаи его поведениииграют мотивации(влечения) иэмоции. Их влияниена сложныеповеденческиеакты человекавесьма велико.Речь идет ореализациижизненныхпотребностейорганизма,таких, как пищевые,питьевые, половые,материнскиефункции, чувстватревоги, страхаи другие. Многиедействия выполняютсяс той или инойэмоциональнойокраской, сподъемом илиподавленностьюнастроения.Такими функциямимотиваций иэмоций, а такжеподдержаниемвнутреннейсреды организмауправляют иконтролируютлимбическаясистема игипоталамус.К лимбическойсистеме, которуюиногда называютвисцеральныммозгом из-заее большой ролив регуляциивегетативныхфункций, относятструктурыобонятельногомозга (обонятельнуюлуковицу,обонятельныйтракт и др.), пояснуюи зубчатуюизвилины, гиппокамп,свод мозга инекоторыедругие. В лимбическойсистеме игипоталамусевыявлены участкимозга, приповреждениикоторых илипри раздражении(у животных)появляетсянеудержимаяпищевая реакция(это «центрголода») или,наоборот, отказот пищи («центрнасыщения»).
Обнаруженыцентры стремленияк воде («центрыжажды»), половоговлечения,агрессивности,подавленностии другие. Лимбическаясистема имеетобширные связис другими отделамимозга, в частностис подкорковымиядрами (узлами),гипоталамусом,с ретикулярнойформацией. Онаобеспечиваетсо стороны корыполушарийбольшого мозгафункциисердечно-сосудистой,дыхательной,пищеварительнойи других системорганизма,непосредственноучаствующихв обмене веществ,восполненииэнергетическихзапасов.
Типы нервнойсистемы
Нервныереакции в организмеу разных людейотличаютсяпо силе, подвижностии уравновешенности.Эти индивидуальныеособенностиобусловленывзаимоотношениямипроцессоввозбужденияи торможения.На основанииэтих трех признаков,в первую очередьсилы нервныхпроцессов,выделены сильныйи слабый типынервной системы.
Сильный типнервной системыможет бытьнеуравновешеннымили уравновешенным.Неуравновешенныйтип нервнойсистемы отличаетсяповышеннойвозбудимостью,взрывчатостью,когда процессывозбужденияпреобладаютнад процессамиторможения.
Уравновешенныйтип нервнойсистемы можетразличатьсяпо подвижностинервных процессов,по быстротереагирования,перестройкиповедения. Приподвижном типенервных процессоввозможна быстраяпереориентацияв ответ на сменужизненныхобстоятельств.При инертномтипе нервнойсистемы переориентациядеятельностидается с трудом,протекаетмедленно.
Интересно,что типы нервнойсистемы, выделенныеИ.П. Павловым,соответствуютклассификациитемпераментовчеловека,предложенной2500 лет назадзнаменитымврачом Древнегомира Гиппократом.Он подразделяллюдей по ихтемпераментуна холериков(неуравновешенных,легко возбудимых),сангвиников(уравновешенных,с живой, подвижнойнервной системой- оптимистов),флегматиков(уравновешенных,спокойных,рассудительных,инертных) имеланхоликов(слабый типнервной системы,мрачные, подавленные,вечные скептики).
Тип нервнойсистемы наследуетсяот родителей,однако на негосущественноевлияние оказываетокружающаясреда. Особенностихарактераформируютсяв индивидуальнойжизни человека.
Слабый типформируетсяпри воспитаниив тепличныхусловиях, когдаза ребенка всеи всегда решаютвзрослые, когдаему шагу недают сделатьсамостоятельно,лишают егоинициативы.Изоляция ребенкаот трудностей,от влияниявнешней средыдаже при врожденномсильном типенервной системыможет сформироватьу человека лишьпассивно-защитныереакции.
Постановкаслишком трудных,непосильныхзадач можетвызвать перенапряжениекорковых процессоввозбужденияили торможения,что приводитк срывам нервнойдеятельности,к неврозам.Психическиефункции у человеканарушаютсяпри действииалкоголя, наркотиков.При этом серьезнострадают механизмынервных процессов.
0033 Перваяи вторая сигнальныесистемы
Все описанныевыше закономерностиусловнорефлекторнойдеятельностиявляются общимидля высшихживотных ичеловека. И учеловекавырабатываютсяусловные рефлексына различныесигналы внешнегомира или внутреннегосостоянияорганизма, еслитолько различныераздраженияэкстеро- илиинтерорецепторовсочетаютсяс какими-либораздражениями,вызывающимибезусловныеили условныерефлексы. И учеловека присоответствующихусловиях возникаетвнешнее (безусловное)или внутреннее(условное)торможение.И у человеканаблюдаетсяиррадиацияи концентрациявозбужденияи торможения,индукция,динамическаястереотипияи другие характерныепроявленияусловнорефлекторнойдеятельности.
Общими и дляживотных и длячеловека являютсяанализ и синтезнепосредственныхсигналов внешнегомира, составляющихпервую сигнальнуюсистему действительности.По этому поводуИ. П. Павлов говорил:«Для животногодействительностьсигнализируетсяпочти исключительнотолько раздражениямии следами ихв больших полушариях,непосредственноприходящимив специальныеклетки зрительныхслуховых идругих рецептороворганизма. Этото, что и мы имеемв себе каквпечатления,ощущениянепредставленияот окружающейвнешней средыкак общеприродной,так и от нашейсоциальной,исключая слово,слышимое ивидимое. Это— первая сигнальнаясистема действительности,общая у насживотными».
У человекав процессе егосоциальногоразвитая, врезультатетрудовой деятельностипоявиласьчрезвычайнаяприбавка кмеханизмамработы мозга.Ею стала втораясигнальнаясистема, связаннаясо словеснойсигнализацией,с речью. Этавысокосовершеннаясистема сигнализациисостоят в восприятиислов — произносимых(вслух или просебя), слышимыхили видимых(при чтении).Развитие второйсигнальнойсистемы невероятнорасширило икачественноизменило высшуюнервную деятельностьчеловека.Возникновениеречевой сигнализациивнесло новыйпринцип вдеятельностьбольших полушарий.«Если нашиощущения ипредставления,-говорил И. П.Павлов, - относящиесяк окружающемумиру, есть длянас первыесигналы действительности,конкретныесигналы, тоесть, специальнопрежде всегокинестезическиераздражения,идущие в коруот речевыхорганов естьвторые сигналы,сигналы сигналов.Они представляютсобой отвлечениеот действительностии допускаютобобщение, чтои составляетнаше лишнееспециальночеловеческоевысшее мышление,создающеесперва общечеловеческийэмпиризм, а,наконец, и науку- орудие высшейориентировкичеловека вокружающеммире и в себесамом».
Словеснымисигналамичеловек обозначаетвсе то, что онвоспринимаетпри помощисвоих рецепторов. Слово как «сигналсигналов» даетвозможностьотвлечься отконкретныхпредметов иявлений. Развитиесловеснойсигнализациисделало возможнымобобщение иотвлечение,находящие своевыражение впонятиях человека.Всякое слово(речь) уже обобщает.
Вторая сигнальнаясистема неразрывносвязана с социальнойжизнью человека,является результатомсложных взаимоотношений,в которых находитсяиндивидуумс окружающейего общественнойсредой. Словеснаясигнализация,речь, язык являютсясредствамиобщения людей,они развилисьу людей в процессеколлективноготруда. Такимобразом, втораясигнальнаясистема социальнодетерминирована.
Вне общества- без общенияс другими людьми- вторая сигнальнаясистема неразвивается.Описаны случаи,когда дети,унесенныедикими животными,оставалисьживы и вырасталив звериномлогове. Они непонимали речии не умели говорить.Известно также,что люди, в молодомвозрастеизолированныена десятки летот обществадругих людей,забывали речь;вторая сигнальнаясистема у нихпереставалафункционировать.
Учение овысшей нервнойдеятельностидало возможностьраскрытьзакономерностифункционированиявторой сигнальнойсистемы. Оказалось,что основныезаконы возбужденияи торможенияявляются общимидля и для первойи для второйсигнальныхсистем. Возбуждениелюбого пунктакоры большихполушарий учеловека приводитсяв связь с зонамивосприятиярёчи и ее выражения,т. е. с сенсорнымии моторнымицентрами речи.Доказательстваэтому даны вопытах А. Г.Т.Званова-Смоленскогои его сотрудниковна детях.
После образованияусловногорефлекса накакой либозвуковой илисветовой сигнал,например назвук звонка,или вспыхиваниекрасной лампы,словесноеобозначениеусловногосигнала, т. е.сперва «звонок»,«красный цвет»,вызывают сразу,без предварительногос безусловнымраздражителемусловный рефлекс.При обратныхусловиях опыта,когда условныйрефлекс былвыработан насловесныйсигнал, т. е. когдаусловнымраздражителемявлялись слова«звонок» или«красная лампа»,условный рефлекснаблюдалсяпри первом жеприменениив качествераздражителязвука звонкаили вспыхиваниякрасной лампы,которые несочеталисьникогда ранеес безусловнымраздражением.
В некоторыхопытах Л. И.Котляровскогобезусловнымраздражителембыло затемнениеглаза, вызывавшеерасширениезрачка. Условнымраздражителемпри этом былзвонок. Послевыработкиусловногорефлекса назвук звонкадостаточнобыло произнестислово «звонок»,как появлялсяусловный рефлекс.Более того,если сам испытуемыйпроизносилэто слово, тотакже возникалусловный рефлекссужения илирасширениязрачка. Такиеже явлениянаблюдались,если безусловнымраздражителембыло надавливаниена глазноеяблоко, вызывавшеерефлекторноеурежение сердечнойдеятельности.
Механизмподобныхусловнорефлекторныхреакций связанс тем, что в процессеобучения речи,задолго доопытов, возникливременные связимежду корковымипунктами,воспринимающимисигналы отразличныхпредметов, ицентрами речи,воспринимающимисловесныеобозначенияпредметов.Таким образом,центры речивключаютсяв образованиевременныхсвязей в коремозга человека.Во всех описанныхопытах мы встречаемсяс явлениемэлективнойиррадиации,заключающейсяв том, что возбужденияиз первой сигнальнойсистемы передаютсяво вторую иобратно. Элективнаяиррадиацияявляется существенноновым физиологическимпринципом,проявляющимсяв деятельностивторой сигнальнойсистемы
и характеризующимеё соотношениес первой.
Слово воспринимаетсяне только какотдельный звукила сумма звуков,а как определенноепонятие, т.е.воспринимаетсяего смысловоезначение. Этодоказываютопыты Л. А. Шварца,которая, выработавусловный рефлексна какое-либослово, например,«тропинка»,затем заменялаего синонимом,например, словом«дорожка».
Точно такуюже условнорефлекторную реакцию, каки то слово, накоторое былвыработанусловный рефлекс.Аналогичноеявление наблюдалосьпри заменерусского слова,служившегоусловнымраздражителем,тем же по смыслусловом на иностранномязыке, знакомомиспытуемому.Существенноважно, что«нейтральные»слова, т. е. те,на которые небыл образованусловный рефлекс,не вызывалиреакции. Близкоепо звучаниюслово, напримерслово «дым»при условномрефлексе наслово «дом»,вызывало рефлекстолько в первоевремя. Оченьбыстро на такиеслова образовываласьдифференцировкаи они переставаливызывать условныерефлексы.
Между различнымиучастками корымозга и центрами,принимающимиучастие в актахчтения и письма,в процессеобучения такжеобразуютсясвязи. Именнопоэтому послевыработкиусловногорефлекса назвук звонканадпись «звонок»вызывает учеловека, умеющегочитать, условнорефлекторнуюреакцию.
Речевыесигналы в опытахна человекес успехом могутбыть примененыкак подкреплениеусловногораздражителя.Для этой целиусловныйраздражитель,например звукзвонка, сопровождаетсясловеснойинструкцией- приказом: «нажмитена ключ», «встаньте»,«отдернитеруку» и т. п. Врезультатеряда сочетанийусловногораздражителясо словеснойинструкциейобразуется(в нашем примере— на звук звонка)условный, рефлекс,характер которогосоответствуетинструкции.Слово являетсямощным подкреплением,на базе которогомогут бытьобразованывесьма прочныеусловные рефлексы.
Первая ивторая сигнальныесистемы неотделимыдруг от друга.У человека всевосприятияи представленияа большая частьощущений словеснообозначаются.Из этого следуёт,что возбужденияпервой сигнальнойсистемы, вызываемыеконкретнымисигналами отпредметов иявлений окружающегомира, передаютсяво вторую сигнальнуюсистему.
Обособленноефункционированиепервой сигнальнойсистемы безучастия второй(за исключениемслучаев патологии)возможно толькоу ребенка доовладения имречью.
Взаимоотношенияпервой и второйсигнальныхсистем и подкорковыхобразований
В каждом актеповедениячеловекаобнаруживаетсяучастие трехгрупп межнейронныхсвязей:
безусловнорефлекторных
временныхсвязей первойсигнальнойсистемы
временныхсвязей второйсигнальнойсистемы.
Те нервныеструктуры, вкоторых формируютсявсе эти связи,составляюткак бы три инстанции,постоянно междусобой, взаимодействующие.Анализ физиологическихмеханизмовповедениячеловека показывает,что оно являетсярезультатомсовместнойдеятельностиобеих сигнальныхсистем и подкорки.
Вторая сигнальнаясистема, пословам И. П.Павлова,- «высшийрегуляторчеловеческогоповедения»— преобладаетнад первой ив некотороймере подавляетее. Вместе стем перваясигнальнаясистема в известнойстепени контролируетдеятельностьвторой.
Возникновениевторой сигнальнойсистемы качественноизменяет первуюсигнальнуюсистему. Социальнаядетерминированностьвторой сигнальнойсистемы сказываетсяи на первой: учеловека реакциии первой сигнальнойсистемы в большоймере определяютсясоциальнойсредой.
Деятельностьпервой и второйсигнальныхсистем проверяетсяпрактикой. Еслиусловнорефлекторныереакции ненаходятся всоответствиис внешнимиусловиями, вкоторых находитсяорганизм, тоэто вызываетих перестройку,изменяютсявременныесвязи, затормаживаютсяте или иныеусловные рефлексы.Контроль практикиособенно важенв функцияхвторой сигнальнойсистемы. Именнос этим связаноизвестноевыражение, чтослово должнобыть подкрепленоделом.
Деятельностьобеих сигнальныхсистем, деятельностькоры полушариймозга в целомнаходится всложных соотношенияхс подкорковымицентрами. Человекможет произвольнозатормаживатьсвои, безусловно-рефлекторныереакции, сдерживатьмногие проявлениясвоих инстинктови эмоций. Онможет подавлятьоборонительныерефлексы вответ на болевыераздражения,пищевые и половыерефлексы. Вместес тем подкорковыеядра, ядра мозговогоствола и ретикулярнаяформация являютсяисточникамиимпульсов,поддерживающихнормальныйтонус коры.
0034 Типывысшей нервнойдеятельности
Вкачестве основныхсвойств нервнойсистемы И. П.Павлов рассматривалсилу возбужденияи торможения,их уравновешенностьи подвижность.С учетом этихсвойств им быливыделены следующие4 типа высшейнервной деятельности(ВИД), которыеоказалисьсходными стемпераментами,выделеннымиеще Гиппократомв V веке до н. э.Тип сильныйнеуравновешенный(холерик). Характеризуетсясильным процессомвозбужденияи более слабымпроцессомторможения,поэтому легковозбуждаетсяи с трудомзатормаживаетсвои реакции.
Типсильный уравновешенныйи высокоподвижный(сангвиник).Отличаетсясильнымиуравновешеннымии высокоподвижнымипроцессамивозбужденияи торможения.Легко переключаетсяс одной формыдеятельностина другую, быстроадаптируетсяк новой ситуации.Тип сильныйуравновешенныйинертный (флегматик).Имеет
сильныеи уравновешенныепроцессы возбужденияи торможений,но мало подвижный- медленнопереключающийсяс возбуждений;на торможениеи обратно. Струдом переходитот одного видадеятельностик другому, затовынослив придлительнойработе. Медленно,но прочноадаптируетсяк необычнымусловиям внешнейсреды; Тип слабый(меланхолик).Характеризуетсяслабыми процессамивозбужденияи торможения,с некоторымпреобладаниемтормозногопроцесса, малоадаптивен,подверженневрозам. Затообладает высокойчувствительностьюк слабым раздражениями может их легкодифференцировать.Описанные типыимеются у животныхи человека. Онипредставляютсобой лишькрайние проявленияособенностейнервной системы,между которымиможет бытьзначительноечисло переходныхтипов.
0035Понятие обанализаторах
Сложныеакты поведениячеловека вовнешней средетребуют постоянногоанализа окружающегомира, а такжеосведовленностинервных центрово состояниивнутреннихорганов Специальныенервные аппараты,служащие дляанализа внешнихи внутреннихраздражений,И. П. Павлов назваланализаторами.Современноепредставлениеоб анализаторахкак сложныхмногоуровневыхсистемах, передающихинформациюот рецепторовк коре и включающихрегулирующиевлияния корына рецепторыи нижележащиецентры, привелок появлениюболее общегопонятия сенсорныесистемы. В составесенсорнойсистемы различают3 отдела: 1) переферический,состоящий изрецепторов,воспринимающихопределенныесигналы, испециальныхобразований,способствующихработе рецепторов(эта частьпредставляетсобой органычувств—глаз,ухо и др.); 2) проводниковый,включающийпроводящиепути и подкорковыенервные центры;3) корковый —области корыбольших полушарий,которым адресуетсяданная информация.Нервные путь,связывающийрецептор скорковымиклетками обычносостоит изчетырех нейронов:первый, чувствительный,нейрон расположенвне ЦНС — вспинномозговыхузлах или узлахче-репномозговыхнервов (спиральномузле улитки,вестибулярномузле и др.); второйнейрон находятсяв спинном,продолговатомили среднеммозге; третийнейрон — в релейных(переключательных)ядрах таламуса(промежуточногомозга); четвертыйнейрон представляетсобой корковуюклетку проекционнойзоны коры большихполушарий.Основные функциисенсорныхсистем: сбори обработкаинформациио внешней ивнутреннейсреде организма;осуществлениеобратных связей,информирующихнервные центрыо результатахдеятельности;поддержаниенормальногоуровня (тонуса)функциональногосостояниямозга. Разложениесложностейвнешнего ивнутреннегомира на отдельныеэлементы и иханализ И. П. Павловсчитал основнойфункцией сенсорныхсистем (анализаторов).Помимо первичногосбора информацииважной функциейсенсорныхсистем являетсятакже осуществлениеобратных связейо результатахдеятельностиорганизма. Дляуточнения исовершенствованияразличныхдействий человека,в первую очередьдвигательных,ЦНС должнаполучать информациюо силе и длительностивыполняемыхсокращениймышц, о скоростии точностиперемещенийтела или рабочихснарядов, обизмененияхтемпа движений,о степени достижениипоставленнойцели и т. П Сенсорныесистемы вносятсвой вклад врегуляциюфункциональногосостоянияорганизма.Импульсация,идущая от различныхрецепторовв кору большихполушарий какпо специфическим,так и по неспецифическимпутям, являетсясущественнымусловием поддержаниянормальногоуровня еефункциональногосостояния. Ис кусственноевыключениеорганов чувствв специальныхэкспериментахна животныхприводило крезкому снижениютонуса корыи засыпанию.Такое животноепросыпалосьлишь во времякормления ипри позывахк мочеиспусканиюили опорожнениюкишечника.
0036 Рецепторыи их свойства
Рецептораминазываютсяспециальныеобразованияпреобразующиеэнергию внешнегораздраженияв специфическуюэнергию нервногоимпульса. Всерецепторы повоспринимаемойсреде делятсяна экстеро-рецепторы,принимающиераздраженияиз внешнейсреды, (рецепторыорганов слуха,зрения, обоняния,вкуса, осязания),и интерорецепторы,реагирующиена раздраженияиз внутреннихорганов, ипроприорецепторы, воспринимающиераздраженияиз двигательногоаппарата (мышц,сухожилий,суставныхсумок).
Повиду воспринимаемыхраздраженийразличаютхеморецепторы (рецепторывкусовой иобонятельнойсенсорныхсистем, хеморецепторысосудов и внутреннихорганов); механорецепторы(проприорецепторыдвигательнойсенсорнойсистемы, барорецепторысосудов, рецепторыслуховой,вестибулярной,тактильнойи болевой сенсорныхсистем); фоторецепторы(рецепторызрительнойсенсорнойсистемы) итерморецепторы(рецепторытемпературнойсенсорнойсистемы кожии внутреннихорганов). Похарактеру связис раздражителемразличаютдистантныерецепторы,реагирующиена сигналы отудаленныхисточникови обуславливающиепредупредительныереакции организма(зрительныеи слуховые) иконтактные,принимающие воздействия(тактильныеи др.) По структурнымособенностямразличаютпервичные и вторичныерецепторы.Первичныерецепторы —это окончаниячувствительныхбиполярныхклеток (например,про-приорецепторы,терморецепторы,обонятельныеклетки). Вторичные представленыспециализированнымирецепторнымиклетками, которыерасположенымежду чувствительнымнейроном иточкой приложенияраздражителя(например,фоторецепторыглаза). В первичныхрецепторахэнергия внешнегораздражителянепосредственно.Главным свойствомрецепторовявляется ихизбирательнаячувствительностьк адекватнымраздражителям.Другим свойствомрецепторовявляется оченьнизкая величинапорогов дляадекватныхраздражителей.Возбуждениерецепторовможет возникатьпри действиинеадекватныхраздражи гелеи (например,ощущение светав зрительнойсистеме примеханическихи электрическихраздражениях.Фундаментальнымсвойством всегоживого являетсяадаптация, т.е.приспособляемостьк условиямвнешней среды.Адаптационыепроцессы охватываютне только рецепторы,но и все звеньясенсорныхсистем. Адаптацияпериферическихэлементовпроявляетсяв том, что порогивозбуждениярецепторовне являютсяпостояннойвеличиной.Путем повышенияпорогов возбуждения,т. е. Снижениемчувствительностирецепторовпроисходитприспособлениек длительныммонотоннымраздражениям.Например, человекне ощущаетпостоянногодавления накожу своейодежды, не замечаетнепрерывноготикания часов.По скоростиадаптации кдлительнымраздражениямрецепторыподразделяютна быстроадаптирующиеся(фазные) и медленноадаптирующиеся(тонические).Фазные рецепторыреагируют лишьв начале илипри окончаниидействия раздражителяодним-двумяимпульсами,атоническиепродолжаютпосылать в ЦНСнеослабевающуюинформациюв течение длительноговремени действияраздражителя Адаптацияможет сопровождатьсякак понижением,так и повышениемвозбудимостирецепторов.При переходеот состоянияпокоя к мышечнойработе чувствительностьрецепторовдвигательногоаппарата заметновозрастает,что облегчаетвосприятиеинформациио состоянииопорно-двигательногоаппарата.
0037Кожнаярецепция
Вкоже представленатактильная,температурнаяи болевая рецепция.На 1 см2 кожи, всреднем, приходится12-13 холодовыхточек, 1-2 тепловых,25 тактильныхи около 100 болевых.Тактильнаясенсорнаясистема предназначенадля анализадавления иприкосновения.Ее рецепторыпредставляютсобой свободныенервные окончанияи сложные образования(тельца Мей-снера,тельца Пачини),в которых нервныеокончаниязаключены вспециальнуюкапсулу. Онинаходятся вверхних и нижнихслоях кожи, вкожных сосудах,в основанияхволос. Особенноих много напальцах руки ног, ладонях,подошвах, губах.Это механорецепторы,реагирующиена растяжение,давление ивибрацию. Наиболеечувствительнымрецепторомявляется тельцеПачини, котороевызывает ощущениеприкосновенияпри смещениикапсулы лишьна 0.0001 мм. Чем большеразмеры тельцаПачини, темболее толстыеи быстропроводящиеафферентныенервы отходятот него. Онипроводяткратковременныезалпы (длительностью0.005 с), информирующиео начале и окончаниидействиямеханическогораздражителя.Путь тактильнойинформацииследующий:рецептор — 1 -инейрон в спинномозговыхузлах — 2-й нейронв спинном илипродолговатоммозге — 3-й нейронв промежуточноммозге (таламус)—4-йнейрон в заднейцентральнойизвилине корыбольших полушарий(первичнаясоматосенсорнаязона).
Температурнаярецепцияосуществляетсяхолодовымирецепторами(колбы Краузе)и тепловыми(тельца Руффини,Гольджи-Маццони).При температурекожи 31-37°С этирецепторы почтинеактивны. Нижеэтой границыхолодовыерецепторыактивизируютсяпропорциональнопадению температуры,затем их активностьпадает и совсемпрекращаетсяпри +12 С. При температуревыше 37°С активизируютсятепловые рецепторы,достигая максимальнойактивностипри +43"С, затемрезко прекращаютответы.
Болеваярецепция, каксчитает большинствоспециалистов,не имеет специальныхвоспринимающихобразований.Болевые раздражениявоспринимаютсясвободныминервными окончаниями,а также возникаютпри сильныхтемпературныхи механическихраздраженияхв соответствующихтермо— и механорецепторах.
Температурныеи болевые раздраженияпередаютсяв спинной мозг,оттуда в промежуточныймозг и в соматосенсорнуюобласть коры.
0038Интеро- и проприорецепция
ФУНКЦИИПРОПРИОРЕЦЕПТОРОВК проприореценторамотносятсямышечные веретена,сухожильныеорганы (илиорганы Гольджи)и суставныерецепторы(рецепторысуставнойконсулы и суставныхсвязок). Всеэти рецепторыпредставляютсобой механорецепторы,специфическимраздражителемкоторых являетсяих растяжение.
Мышечныеверетенаприкрепляются кмышечнымволокнампараллельно—одинконец к сухожилию,а другой—кволокну. Каждоеверетено покрытокапсулой,образованнойнесколькимислоями клеток,которая в центральнойчасти расширяетсяи образуетядерную сумку.Внутри веретенасодержитсянесколько (от2 до 14) тонкихвнутриверетенныхили так называемыхинтрафузальныхмышечных волокон.Эти волокнав 2-3 раза тоньшеобычных волоконскелетных мышц(экстрафузальных).
Интрафузалъныеволокна подразделяютсяна два типа: 1)длинные, толстые,с ядрами в ядернойсумке, которыесвязанны снаиболее толстымии быстропроводящимиафферентныминервными волокнами— они информируюто динамическомкомпонентедвижения (скоростиизменения длинымышцы) и 2) короткие,тонкие, с ядрами,вытянутымив цепочку,информирующиео статическомкомпоненте(удерживаемойв данный моментдлине мышцы).Окончанияафферентныхнервных волоконнамотаны наинтрафузальныеволокна рецептора.При растяжениискелетной мышцыпроисходитрастяжениеи мышечныхрецепторов,которое деформируетокончаниянервных волокони вызываетпоявление вних нервныхимпульсов.Частота проприоцептивнойимпульсациивозрастаетс увеличениемрастяжениямышцы, а такжепри увеличениискорости еерастяжения.Тем самым нервныецентры информируютсяо скоростирастяжениямышцы и ее длине.Вследствиемалой адаптацииимпульсацияот мышечныхверетен продолжаетсяв течение всегопериода поддержаниярастянутогосостояния, чтообеспечиваетпостояннуюосведомленностьцентров о длинемышцы. Чем болеетонкие и координированныедвижения осуществляютмышцы, тем большев них мышечныхверетен.
ЦНСможет тонкорегулироватьчувствительностьпроприорецепторов.Разряды мелкихгамма-мотонейроновспинного мозгавызывают сокращениеинтрафузальныхмышечных волоконпо обе стороныот ядернойсумки веретена.В результатесредняя несократимаячасть мышечноговеретенарастягивается,и деформацияотходящегоотсюда нервноговолокна вызываетповышение еговозбудимости.При той же длинескелетной мышцыв нервные центрыпри этом будетпоступатьбольшее числоафферентныхимпульсов. Этопозволяет,во-первых, выделятьпроприоцептивнуюимпульсациюна фоне другойафферентнойинформациии, во-вторых,увеличиватьточность анализасостояния мышц.Повышениечувствительностиверетен происходитво время движенияи даже в предстартовомсостоянии. Этообъясняетсятем, что в силунизкой возбудимостигамма-мотонейронових активностьв состояниипокоя выраженаслабо, а припроизвольныхдвижениях ивестибулярныхреакциях онаактивируется.Чувствительностьпропрнорецепторовповышаетсятакже при умеренныхраздраженияхсимпатическихволокон и выделениинебольших дозадреналина.Сухожильныеорганы расположеныв месте переходамышечных волоконв сухожилия.Сухожильныерецепторыоплетают тонкиесухожильныеволокна, окруженныекапсулой. Врезультатепоследовательногокреплениясухожильныхорганов к мышечнымволокнам (а вряде случаев— к мышечнымверетенам),растяжениесухожильныхмеханорецепторовпроисходитпри напряжениимышц. Такимобразом, в отличиеот мышечныхверетен, сухожильныерецепторыинформируютнервные центрыо степени напряжениямышц и скоростиего развития.
Суставныерецепторыинформируюто положенииотдельныхчастей телав пространствеи относительнодруг друга. Этирецепторыпредставляютсобой свободныенервные окончанияили окончания,заключенныев специальнуюкапсулу. Однисуставныерецепторыпосылают информациюо величинесуставногоугла, т. е. о положениисустава. Ихимпульсацияпродолжаетсяв течение всегопериода сохраненияданного угла.Она тем большейчастоты, чембольше сдвигугла. Другиесуставныерецепторывозбуждаютсятолько в моментдвижения всуставе, т. е.посылают информациюо скоростидвижения. Частотаих импульсациивозрастаетс увеличениемскорости изменениясуставногоугла.
Сигналы,идущие от рецепторовмышечных веретен,сухожильныхорганов, суставныхсумок и тактильныхрецепторовкожи, называюткинестетическими,т. е. информирующимио движениитела. Их участиев произвольнойрегуляциидвижений различно.Сигналы отсуставныхрецептороввызывают заметнуюреакцию в коребольших полушарийи хорошо осознаются.Благодаря имчеловек лучшевоспринимаетразличия придвижениях всуставах, чемразличия встепени напряжениямышц при статическихположенияхили поддержаниивеса. Сигналыже от другихпроприорецепторов,поступающиепреимущественнов мозжечок,обеспечиваютбессознательнуюрегуляцию,подсознательныйконтроль движенийи поз.
ВИСЦЕРОЦЕПТИВНАЯ(ИНТЕРОРЕЦЕПТИВНАЯ)СЕНСОРНАЯСИСТЕМА
Во внутреннихорганах имеетсямножестворецепторов,воспринимающихдавление —барорецепторысосудов, кишечноготракта и др.,измененияхимизма внутреннейсреды—хеморецепторы,ее температуры—терморецепторы,осмотическогодавления, болевыераздражения.С их помощьюбезусловнорефлекторнымпутем регулируетсяпостоянстворазличныхконстант внутреннейсреды (поддержаниегомеостаза),ЦНС информируетсяоб измененияхво внутреннихорганах. Информацияот интерорецепторовчерез блуждающии,чревныйи тазовыйнервы поступаетв промежуточныймозг и далеев лобные и другиеобласти корыголовногомозга. Деятельностьэтой системыпрактическине осознается,она мало локализована,однако присильных раздраженияхона хорошоощущается. Онаучаствует вформированиисложных ощущений—жажды,голода и др.
0039Двигательныйанализатор
Двигательнаясенсорнаясистема служитдля анализасостояниядвигательногоаппарата—егодвижения иположения.Информацияо степени сокращенияскелетных мышц,натяжениисухожилий,изменениисуставных угловнеобходимадля регуляциидвигательныхактов и поз.
Двигательнаясенсорнаясистема состоитиз следующих3-х отделов:1)периферическийотдел, представленныйпроприорецепторами,расположеннымив мышцах, сухожилияхи суставныхсумках; 2)проводниковыйотдел, которыйначинаетсябиполярнымиклетками (первыминейронами),тела которыхрасположенывне ЦНС — вспинномозговыхузлах, один ихотросток связанс рецепторами,другой входитв спинной мозги передаетпроприоцептивныеимпульсы ковторым нейронамв продолговатыймозг (частьпутей от проприорецепторовнаправляетсяв кору мозжечка),а далее к третьимнейронам—релейнымядрам таламуса(в промежуточный мозг); 3) корковыйотдел находитсяв переднейцентральнойизвилине корыбольших полушарий.К проприореценторамотносятсямышечные веретена,сухожильныеорганы и суставныерецепторы(рецепторысуставнойконсулы и суставныхсвязок). Всеэти рецепторыпредставляютсобой механорецепторы,специфическимраздражителемкоторых являетсяих растяжение.Мышечные веретенаприкрепляютсяк мышечнымволокнампараллельно—одинконец к сухожилию,а другой—кволокну. Каждоеверетено покрытокапсулой,образованнойнесколькимислоями клеток,которая в центральнойчасти расширяетсяи образуетядерную сумку.Внутри веретенасодержитсянесколько (от2 до 14) тонкихвнутриверетенныхили так называемыхинтрафузальны х мышечныхволокон. Этиволокна в 2-3 разатоньше обычныхволокон скелетныхмышц (экстрафузальных).Интрафузалъныеволокна подразделяютсяна два типа: 1)длинные, толстые,с ядрами в ядернойсумке, которыесвязанны снаиболее толстымии быстропроводящимиафферентныминервными волокнами— они информируюто динамическомкомпонентедвижения (скоростиизменения длинымышцы) и 2) короткие,тонкие, с ядрами,вытянутымив цепочку,информирующиео статическомкомпоненте(удерживаемойв данный моментдлине мышцы).Окончанияафферентныхнервных волоконнамотаны наинтрафузальныеволокна рецептора.При растяжениискелетной мышцыпроисходитрастяжениеи мышечныхрецепторов,которое деформируетокончаниянервных волокони вызываетпоявление вних нервныхимпульсов.Частота проприоцептивнойимпульсациивозрастаетс увеличениемрастяжениямышцы, а такжепри увеличениискорости еерастяжения.Тем самым нервныецентры информируютсяо скоростирастяжениямышцы и ее длине. Сухожильныеорганы расположеныв месте переходамышечных волоконв сухожилия.Сухожильныерецепторы(окончаниянервных волокон)оплетают тонкиесухожильныеволокна, окруженныекапсулой. Врезультатепоследовательногокреплениясухожильныхорганов к мышечнымволокнам (а вряде случаев— к мышечнымверетенам),растяжениесухожильныхмеханорецепторовпроисходитпри напряжениимышц. Такимобразом, в отличиеот мышечныхверетен, сухожильныерецепторыинформируютнервные центрыо степени напряжениямышц и скоростиего развития.Суставныерецепторыинформируюто положенииотдельныхчастей телав пространствеи относительнодруг друга. Этирецепторыпредставляютсобой свободныенервные окончанияили окончания,заключенныев специальнуюкапсулу. Однисуставныерецепторыпосылают информациюо величинесуставногоугла, т. е. о положениисустава. Ихимпульсацияпродолжаетсяв течение всегопериода сохраненияданного угла.Она тем большейчастоты, чембольше сдвигугла. Другиесуставныерецепторывозбуждаютсятолько в моментдвижения всуставе, т. е.посылают информациюо скоростидвижения.Частотаих импульсациивозрастаетс увеличениемскорости изменениясуставногоугла. Сигналы,идущие от рецепторовмышечных веретен,сухожильныхорганов, суставныхсумок и тактильныхрецепторовкожи, называюткинестетическими,т. е. информирующимио движениитела. Их участиев произвольнойрегуляциидвижений различно.Сигналы отсуставныхрецептороввызывают заметнуюреакцию в коребольших полушарийи хорошо осознаются.Благодаря имчеловек лучшевоспринимаетразличия придвижениях всуставах, чемразличия встепени напряжениямышц при статическихположенияхили поддержаниивеса. Сигналыже от другихпроприорецепторов,поступающиепреимущественнов мозжечок,обеспечиваютбессознательнуюрегуляцию,подсознательныйконтроль движенийи поз.
0040Вестибулярныйанализатор
Вестибулярнаясенсорнаясистема служитдля анализаположения идвижения телав пространстве.Это одна издревнейшихсенсорныхсистем, развившаясяв условияхдействия силытяжести наземле. Импульсывестибулярногоаппарата используютсяв организмедля поддержанияравновесиятела, для регуляциии сохраненияпозы, для пространственнойорганизациидвижений человека.
Вестибулярнаясенсорнаясистема состоитиз следующихотделов:
периферическийотдел включаетдва образования,содержащиемеханорецепторывестибулярнойсистемы—преддверие(мешочек и маточка)и полукружныеканалы;
проводниковый отдел начинаетсяот рецепторовволокнамибиполярнойклетки (первогонейрона) вестибулярногоузла, расположенногов височнойкости, другиеотростки этихнейронов образуютвестибулярныйнерв и вместесо слуховымнервом в составе8-ой пары черепно-мозговыхнервов входятв продолговатыймозг; в вестибулярныхядрах продолговатогомозга находятсявторые нейроны,импульсы откоторых поступаютк третьим нейронамв та-ламусе(промежуточныймозг);
3)корковыйотдел представляютчетвертыенейроны, частькоторых представленав проекционном(первичном)поле вестибулярнойсистемы в височнойобласти коры,а другая часть—находитсяв непосредственнойблизости кпирамиднымнейронам моторнойобласти корыи в постцентральнойизвилине. Точнаялокализациякорковогоотдела вестибулярнойсенсорнойсистемы у человекав настоящеевремя не установлена.
Периферическийотдел вестибулярнойсенсорнойсистемы находитсяво внутреннемухе. Каналы иполости в височнойкости образуюткостный лабиринтвестибулярногоаппарата, которыйчастично заполненперепончатымлабиринтом.Между костными перепончатымлабиринтаминаходитсяжидкость —перилимфа, авнутри перепончатоголабиринта —эндолимфа.
Аппаратпреддверияпредназначендля анализадействия силытяжести приизмененияхположения телав пространствеи ускоренийпрямолинейногодвижения.Перепончатыйлабиринт преддверияразделен на2 полости—мешочеки маточку, содержащихотолитовыеприборы. Механорецепторыотолитовыхприборов представляютсобой волосковыеклетки. Онисклеены студнеобразноймассой, образующейповерх волосковотолитовуюмембрану, вкоторой находятсякристаллыуглекислогокальция — отолиты.В маточке отолитоваямембрана расположенав горизонтальнойплоскости, ав мешочке онасогнута и находитсяво фронтальнойи сагиттальнойплоскостях.При измененииположенияголовы и тела,а также привертикальныхили горизонтальныхускоренияхотолитовыемембраны свободноперемещаютсяпод действиемсилы тяжестиво всех трехплоскостях,натягивая,сжимая илисгибая при этомволоски механорецепторов.Чем большедеформацияволосков, темвыше частотаафферентныхимпульсов вволокнахвестибулярногонерва.
Аппаратполукружныхканалов служитдля анализадействия центробежнойсилы при вращательныхдвижениях.Адекватнымего раздражителемявляется угловоеускорение. Тридуги полукружныхканалов распложеныв трех взаимноперпендикулярных плоскостях:передняя — вофронтальнойплоскости,боковая — вгоризонтальной,задняя—всагиттальной.В одном из концовкаждого каналаимеется расширение—ампула. Находящиесяв ней волоскичувствительныхклеток склееныв гребешок —ампулярнуюкупулу. Онапредставляетсобой маятник,который можетотклонятьсяв результатеразности давленияэндолимфы напротивоположныеповерхностикупулы. Привращательныхдвижениях врезультатеинерции эндолимфаотстает отдвижения костнойчасти и оказываетдавление наодну из поверхностейкупулы. Отклонениекупулы изгибаетволоски рецепторныхклеток и вызываетпоявлениенервных импульсовв вестибулярномнерве. Наибольшиеизменения вположениикупулы происходятв том полукружномканале, положениекоторогосоответствуетплоскостивращения.
В настоящеевремя показано,что вращенияили наклоныв одну сторонуувеличиваютафферентнуюимпульсацию,а в другую сторону—уменьшаютее. Это позволяетразличатьнаправлениепрямолинейногоили вращательногодвижения.
Вестибулярнаясенсорнаясистема связанасо многимицентрами спинногои головногомозга и вызываетряд вестибуло-соматическихи вестябуло-вегетативныхрефлексов.
Вестибулярныераздражениявызывают установочныерефлексы изменениятонуса мышц,лифтные рефлексы,а также особыедвижения глаз,направленныена сохранениеизображенияна сетчатке,—нистагм (движенияглазных яблоксо скоростьювращения, нов противоположномнаправлении,затем быстроевозвращениек исходнойпозиции и новоепротивоположноевращение).
Помимоосновнойанализаторнойфункции, вестибулярнаясенсорнаясистема оказываетразнообразныепобочные влиянияна многие функцииорганизма,которые возникаютв результатеиррадиациивозбужденияна другие нервныецентры принизкой устойчивостивестибулярногоаппарата. Егораздражениеприводит кснижению возбудимостизрительнойи кожной сенсорныхсистем, ухудшениюточности движений.Вестибулярныераздраженияприводят кнарушениямкоординациидвижений ипоходки, изменениямчастоты сердцебиенияи артериальногодавления, увеличениювремени двигательнойреакции и снижениючастоты движений,ухудшениючувства времени,изменениюпсихичекихфункций — внимания,оперативногомышления,кратковременнойпамяти, эмоциональныхпроявлений.В тяжелых случаяхвозникаютголовокружения,тошнота, рвота.Повышениеустойчивостивестибулярнойсистемы достигаетсяв большей мереактивнымивращениямичеловека, чемпассивными.В условияхневесомости(когда у человекавыключенывестибулярныевлияния) возникаетутрата представленияо направлениигравитационнойвертикали ипространственномположении тела.Теряются навыкиходьбы, бега.Ухудшаетсясостояниенервной системы,возникаетповышеннаяраздражительность,нестабильностьнастроения.
0041Слуховойанализатор
Слуховаясенсорнаясистема служитдля восприятияи анализа звуковыхколебанийвнешней среды.Она приобретаету человекаособо важноезначение всвязи с развитиемречевого общениямежду людьми.Деятельностьслуховой сенсорнойсистемы имееттакже значениедля оценкивременныхинтервалов— темпа и ритмадвижений. Слуховаясенсорнаясистема состоитиз следующихразделов:
1)периферическийотдел специализированныйорган, состоящийиз наружного,среднего ивнутреннегоуха;
2)проводниковыйотдел — первыйнейрон проводниковогоотдела, находящийсяв спиральномузле улитки,получает возбуждениеот рецептороввнутреннегоуха, отсюдаинформацияпоступает поего волокнам,т. е. по слуховомунерву (входящемув 8 пару черепно-мозговыхнервов) ко второмунейрону впродолговатоммозге и послеперекрестачасть волоконидет к третьемунейрону в заднемдвухолмиисреднего мозга,а часть к ядрампромежуточногомозга—внутреннемуколенчатомутелу;
3)корковый отдел— представленчетвертымнейроном, которыйнаходится впервичном(проекционном)слуховом полев височнойобласти корыбольших полушарийи обеспечиваетвозникновениеощущения, аболее сложнаяобработказвуковой информациипроисходитв расположенномрядом вторичномслуховом поле,отвечающемза формированиевосприятияи опознаниеинформации.Полученныесведения поступаютв третичноеполе нижнетеменнойзоны, где интегрируютсяс другими формамиинформации.
Наружноеухо являетсязвукоулавливающимаппаратом.
Звуковыеколебанияулавливаютсяушными раковинами(у животных онимогут поворачиватьсяв источникузвука) и передаютсяпо наружномуслуховомупроходу к барабаннойперепонке,которая отделяетнаружное ухоот среднего.Улавливаниезвука и весьпроцесс слушаниядвумя ушами— так называемыйбинауральныйслух—имеет значениедля определениянаправлениязвука. Звуковыеколебания,идущие сбоку,доходят доближайшегоуха на несколькораньше, чем додо другого.Этой ничтожнойразницы вовремени приходазвука к обоимушам достаточно,чтобы определитьего направление.
Среднееухо являетсязвукопроводящимаппаратом. Онопредставляетсобой воздушнуюполость, котораячерез слуховую(Евстахиеву)трубу соединяетсяс полостьюносоглотки.Колебания отбарабаннойперепонки черезсреднее ухопередают соединенныедруг с другом3 слуховые косточки— молоточек,наковальняи стре-мячко,а последнеечерез перепонкуовального окнапередает этиколебанияжидкости, находящейсяво внутреннемухе, — перилимфе.Благодаряслуховым косточкамамплитудаколебанийуменьшается,а сила их увеличивается,что позволяетприводить вдвижение столбжидкости вовнутреннемухе. При сильныхзвуках специальныемышцы уменьшаютподвижностьбарабаннойперепонки ислуховых косточек,адаптируяслуховой аппаратк таким изменениямраздражителяи предохраняявнутреннееухо от разрушения.Благодарясоединениючерез слуховуютрубу воздушнойполости среднегоуха с полостьюносоглоткивозникаетвозможностьвыравниваниядавления пообе стороныбарабаннойперепонки, чтопредотвращаетее разрыв призначительныхизмененияхдавления вовнешней среде— при погруженияхпод воду, подъемахна высоту, выстрелахи пр. Это барофункцияуха.
Внутреннееухо являетсязвуковоспринимаюшимаппаратом. Онорасположенов пирамидкевисочной костии содержитулитку, котораяу человекаобразует 2.5спиральныхвитка. Улитковыйканал разделендвумя перегородкамиосновной мембранойи вестибулярноймембраной на3 узких хода:верхний (вестибулярнаялестница), средний(перепончатыйканал) и нижний(барабаннаялестница). Навершине улиткиимеется отверстие,соединяющееверхний и нижнийканалы в единый,идущий от овальногоокна к вершинеулитки и далеек кругломуокну. Полостьего заполненажидкостью —перилимфой,а полость среднегоперепончатогоканала заполненажидкостью иногосостава — эндолимфой.В среднем каналерасположензвуковоспринимающийаппарат — Кортиеворган, в которомнаходятсямеханореиепторызвуковых колебаний— волосковыеклетки.
Восприятиезвука основанона двух процессах,происходящихв улитке: 1) разделениезвуков различнойчастоты поместу их наибольшеговоздействияна основнуюмембрану улиткии 2) преобразованиерецепторнымиклетками механическихколебаний внервное возбуждение.Звуковые колебания,поступающиево внутреннееухо через овальноеокно, передаютсяперилимфе, аколебания этойжидкости приводятк смещениямосновной мембраны.От высоты звуказависит высотастолба колеблющейсяжидкости исоответственноместо наибольшегосмещения основноймембраны: звукивысокой частотыдают наибольшийэффект на началеосновной мембраны,а низких частот—доходят довершины улитки.Таким образом,при различныхпо частотезвуках возбуждаютсяразные волосковыеклетки и разныенервные волокна,т. е. осуществляетсяпространственныйкод. Увеличениесилы звукаприводит кувеличениючисла возбужденныхволосковыхклеток и нервныхволокон, чтопозволяетразличатьинтенсивностьзвуковых колебаний.
Волоскирецепторыхклеток погруженыв покровнуюмембрану. Приколебанияхосновной мембраныначинают смещатьсянаходящиесяна ней волосковыеклетки и ихволоски механическираздражаютсяпокровноймембраной. Врезультатев волосковыхрецепторахвозникаетпроцесс возбуждения,который поафферентнымволокнам направляетсяк нейронамспиральногоузла улиткии далее вЦНС.
Различаюткостную и воздушнуюпроводимостьзвука. В обычныхусловиях учеловека преобладаетвоздушнаяпроводимость— проведениезвуковых колебанийчерез наружноеи среднее ухок рецепторамвнутренегоуха. В случаекостной проводимостизвуковые колебанияпередаютсячерез костичерепа непосредственноулитке (например,при нырянии,подводномплавании).
Человекобычно воспринимаетзвуки с частотойот 15 до 20000Гц (вдиапазоне 10-11октав). У детейверхний пределдостигает 22000Гц, с возрастомон понижается.Наиболее высокаячувствительностьобнаруженав области частотот 1000 до 3000 Гц. Этаобласть соответствуетнаиболее частовстречающимсячастотам человеческойречи и музыки.
0042Зрительныйанализатор
Зрительнаясенсорнаясистема служитдля восприятияи анализа световыхраздражений.Через нее человекполучает до80-90 % всей информациио внешней среде.Глаз человекавоспринимаетсветовые лучилишь в видимойчасти спектра— в диапазонеот 400 до 800 нм.
Состоитиз отделов:периферическийотдел — этосложный вспомогательныйорган — глаз,в котором находятсяфоторецепторыи тела 1 -х (биполярных)и 2-х (ганглиозных)нейронов;проводниковыйотдел— зрительныйнерв (втораяпара черепно-мозговыхнервов), представляющийсобой волокна2-ых нейронови частичноперекрещивающийсяв хиазме, передаетинформациютретьим нейронам,часть которыхрасположенав переднемдвухолмиисреднего мозгадругая часть—вядрах промежуточногомозга, так называемыхнаружных коленчатыхтелах; корковый отдел— 4-е нейронынаходятся в17 поле затылочнойобласти корыбольших полушарий.Это поле представляетсобой первичное(проекционное)поле или ядроанализатора,функцией которогоявляетсявозникновениеощущений. Рядомс ним находитсявторичное полеили периферияанализатора(18 и 19 поля), функциякоторого—опознаниеи осмысливаниезрительныхощущений, чтолежит в основепроцесса восприятия.Дальнейшаяобработка ивзаимосвязьзрительнойинформациис информациейот других сенсорныхсистем происходитв ассоциативныхзадних третичныхполях коры—нижнетеменныхобластях.
Глазноеяблоко представляетсобой шаровиднуюкамеру диаметромоколо 2.5 см, содержащуюсветопроводящиесреды —роговицу,влагу переднейкамеры, хрусталики студнеобразнуюжидкость —стекловидноетело, назначениекоторых преломлятьсветовые лучии фокусироватьих в областирасположениярецепторовна сетчатке.Стенками камерыслужат 3 оболочки.Наружная непрозрачнаяоболочка—склера переходитспереди в прозрачнуюроговицу. Средняясосудистаяоболочка впередней частиглаза образуетресничное телои радужнуюоболочку,обуславливающуюцвет глаз. Всередине радужнойоболочки (радужки)имеется отверстие—зрачок, регулирующийколичествопропускаемыхсветовых лучей.Диаметр зрачкарегулируетсязрачковымрефлексом,центр которогонаходится всреднем мозге.Внутренняясетчатая оболочка(сетчатка) илиретина, содержитфото-рецепторыглаза — палочкии колбочки ислужит дляпреобразованиясветовой энергиив нервноевозбуждение.Светопреломляющиесреды глаза,преломляясветовые лучи,обеспечиваютчеткое изображениена сетчатке.Основнымипреломляющимисредами глазачеловека являютсяроговица ихрусталик.Лучи, идущиеиз бесконечностичерез центрроговицы ихрусталика(т. е. через главнуюоптическуюось глаза)перпендикулярнок их поверхности,не испытываютпреломления.Все остальныелучи преломляютсяи сходятсявнутри камерыглаза в однойточке — фокусе.Приспособлениеглаза к четкомувидению различноудаленныхпредметов (егофокусирование)называетсяаккомодацией.Этот процессу человекаосуществляетсяза счет изменениякривизны хрусталика.Ближняя точкаясного виденияс возрастомотодвигается(от 7 см в 7-10 летдо 75 см в 60 лет иболее), так какснижаетсяэластичностьхрусталикаи ухудшаетсяаккомодация.Возникаетстарческаядальнозоркость.
Внорме длинникглаза соответствуетпреломляющейсиле глаза.Однако у 35% людейимеются нарушенияэтого соответствия.В случае близорукостидлинник глазабольше нормыи фокусировкалучей происходитперед сетчаткой,а изображениена сетчаткестановитсярасплывчатым.В дальнозоркомглазу, наоборот,длинник глазаменьше нормыи фокус располагаетсяза сетчаткой.В результатеизображениена сетчаткетоже расплывчато.
Фоторецепторыглаза (палочкии колбочки)—этовысокоспециализированныеклетки, преобразующиесветовые раздраженияв нервноевозбуждение.Фоторецепцияначинаетсяв наружныхсегментах этихклеток, где наспециальныхдисках, как наполочках, расположенымолекулы зрительногопигмента (впалочках —родопсин, вколбочках —разновидностиего аналога).Под действиемсвета происходитряд очень быстрыхпревращенийи обесцвечиваниезрительногопигмента. Вответ на стимулэти рецепторы,в отличие отвсех другихрецепторов,формируютрецепторныйпотенциал ввиде тормозныхизменений намембране клетки.Другими словами,на свету происходитгиперполяризациямембран рецепторныхклеток, а втемноте—ихдеполяризация,т. е. стимуломдля них являетсятемнота, а несвет. При этомв соседнихклетках происходятобратные изменения,что позволяетотделить светлыеи темные точкипространства.Фотохимическиереакции в наружныхсегментахфоторецептороввызывают измененияв мембранахостальной частирецепторнойклетки, которыепередаютсябиполярнымклеткам (первымнейронам), азатем и ганглиознымклеткам (вторымнейронам), откоторых нервныеимпульсы направляютсяв головноймозг. Частьганглиозныхклеток возбуждаетсяна свету, часть— в темноте.
Палочки,рассеянныепреимущественнопо перифериисетчатки (их130 млн), и колбочки,расположенныепреимущественнов центральнойчасти сетчатки(их 7 млн), различаютсяпо своим функциям.Палочки обладаютболее высокойчувствительностью,чем колбочки,и являютсяорганами сумеречногозрения. Онивоспринимаютчерно-белое(бесцветное)изображение.Колбочки представляютсобой органыдневного зрения.Они обеспечиваютцветное зрение.Существует3 вида колбочеку человека:воспринимающиепреимущественнокрасный, зеленыйи сине-фиолетовыйцвет. Разнаяих цветоваячувствительностьопределяетсяразличиямив зрительномпигменте. Комбинациивозбужденияэтих приемниковразных цветовдают ощущениявсей гаммыцветовых оттенков,а равномерноевозбуждениевсех трех типовколбочек—ощущениебелого цвета.При нарушениифункции колбочекнаступаетцветовая слепота(дальтонизм).
Остротойзрения называетсяспособностьразличатьотдельныеобъекты. Онаизмеряетсяминимальнымуглом, при которомдве точкивоспринимаютсякак раздельные,— примерно 0.5угловой минуты.В центре сетчаткиколбочки имеютболее мелкиеразмеры и расположеныгораздо плотнее,поэтому способностьк пространственномуразличениюздесь в 4-5 развыше, чем наперифериисетчатки.Следовательно,центральноезрение отличаетсяболее высокойостротой зрения,чем периферическоезрение. Остротазрения зависити от четкостиизображенияна сетчатке,т. е. от преломляющихсвойств глаза,от степениаккомодации,от величинызрачка
Полемзрения называетсячасть пространства,видимая принеподвижномположенииглаза. Длячерно-белыхсигналов полезрения обычноограниченостроениемкостей черепаи положениемв глазницахглазных яблок.Для цветныхраздражителейполе зренияменьше, так каквоспринимающиеих колбочкинаходятся вцентральнойчасти сетчатки.Наименьшееполе зренияотмечаетсядля зеленогоцвета. При утомленииполе зренияуменьшается.
Человекобладает бинокулярнымзрением, т.е.зрением двумяглазами. Принарушенияхсбалансированностимышечных усилийнаблюдаетсяскрытое (илифизиологическое)косоглазие,которое в бодромсостояниичеловек компенсируетволевой регуляцией,а при значительных— явное косоглазие.
Глазодвигательныйаппарат имеетважное значениев восприятиискорости движения,которую человекоценивает либопо скоростиперемещенияизображенияпо сетчаткенеподвижногоглаза, либо поскорости движениянаружных мышцглаза при следящихдвиженияхглаза.
Изображение,которое видитчеловек двумяглазами, преждевсего определяетсяего ведущимглазом. Ведущийглаз обладаетболее высокойостротой зрения,мгновенными особенноярким восприятиемцвета, болееобширным полемзрения, лучшимощущениемглубины пространства.При прицеливаниивоспринимаетсялишь то, чтовходит в полезрения этогоглаза. В целом,восприятиеобъекта в большеймере обеспечиваетсяведущим глазом,а восприятиеокружающегофона—неведущимглазом.
0043Вкусовой иобонятельныйанализатор
Обонятельнаяи вкусоваясенсорныесистемы относятсяк древнейшимсистемам. Онипредназначеныдля восприятияи анализа химическихраздражений,поступающихиз внешнейсреды. Хеморецепторыобоняния находятсяв обонятельномэпителии верхнихносовых ходов.Это — волосковыебиполярныеклетки, передающиеинформациючерез решетчатуюкость черепак клеткамобонятельнойлуковицы мозгаи далее черезобонятельныйтракт к обонятельнымзонам коры(крючек морскогоконя, извилинагиппокампаи другие). Различныерецепторыизбирательнореагируют наразные молекулыпахучих веществ,возбуждаясьлишь теми молекулами,которые являютсязеркальнойкопией поверхностирецептора. Онивоспринимаютэфирный, камфарный,мятный, мускусныйи др. запахи,причем к некоторымвеществамчувствительностьнеобычайновысока.
Хеморецепторывкуса представляютсобой вкусовыелуковицы,расположенныев эпителииязыка, заднейстенке глоткии мягкого неба.У детей их количествобольше, а с возрастом— убывает.Микроворсинкирецепторныхклеток выступаютиз луковицына поверхностьязыка и реагируютна растворенныев воде вещества.Их сигналыпоступают черезволокна лицевогои языкоглоточногонервов (продолговатыймозг) в таламуси далее в соматосенсорнуюобласть коры.Рецепторыразных частейязыка воспринимаютчетыре основныхвкуса: горького(задняя частьязыка), кислого(края языка),сладкого (передняячасть языка)и соленого(яердняя частьи края языка).Между вкусовымиощущениямии химическимстроениемвещества отсутствуетстрогое соответствие,так как вкусовыеощущения могутизменятьсяпри заболевании,беременности,условно-рефлекторныхвоздействиях,измененияхаппетита. Вформированиивкусовых ощущенийучаствуютобоняние, тактильная,болевая итемпературнаячувствительность.Информациявкусовой сенсорнойсистемы используетсядля организациипищевого поведения,связанногос добыванием,выбором, предпочтениемили отверганиемпищи, формированиемчувства голода,сытости.
0044 РОЛЬ СЕНСОРНЫХСИСТЕМ В УПРАВЛЕНИИДВИЖЕНИЯМИ.СОМАТОСЕНСОРНАЯЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬИ КОРРЕКЦИЯДВИЖЕНИЙ
Выполнениедвижений сопряженос растягиваниемкожи и давлениемна отдельныеее участки,поэтому кожныерецепторыоказываютсявключеннымив анализ движений.Эта функциональнаясвязь являетсяфизиологическойосновой комплексногокинестетическогоанализа движений,при которомимпульсы кожныхрецепторовдополняютмышечнуюпроприоцептивнуючувствительность.
Субъективныеощущения, возникающиев результатеафферентнойимпульсациииз проприоцепторовмышц, несмотряна их неопределенность(И.М. Сеченовговорил о «темноммышечном чувстве»),дают достаточнополное представлениео положениитела и отдельныхего частей впространстве.Проприо-цепцияявляетсяфизиологическойосновой управленияпроизвольнымидвижениями.
Благодаряпроприоцепциивозможны коррекция,уточнениедвижений всоответствиис текущимипотребностямивыполненияпроизвольногодействия. Аппаратвысшего анализаимпульсов спроприоцепторов(корковый отделанализаторов)расположенна переднейповерхностицентральнойборозды и вприлегающейк ней частипередней центральнойизвилины. В этуобласть направляетсяосновная частьпроприоцептивныхимпульсов.Часть импульсовнаправляетсяв премоторнуюзону, черезкоторую осуществляютсясложные координированныеакты, а такжеизменение рядавегетативныхфункций (дыхание,кровообращение)и тонуса скелетныхмышц.
Значениевестибулярнойсенсорнойсистемы в регуляциидвижений. Нервныеимпульсы отрецептороввестибулярногоаппарата передаютсяк скелетноймускулатурепо проводящимпутям спинногомозга. Импульсыот ядер вестибулярныхнервов обеспечиваютуправлениепозой, ориентациютела в пространствеи равновесие.Вестибулярныеимпульсы оказываютпреимущественнотормозноевлияние намотонейроны.Однако приопределеннойчастоте и силеэтих влиянийможет наблюдатьсяи эффект облегченияв проведениидвигательныхимпульсов помотонейронам.На вставочныхнейронах спинного
мозга происходитвзаимодействиевестибулярныхсигналовдвигательнымиимпульсами,регулирующимиположение телаконечностей.
Вестибулярныенервные центрынаходятся подпрямым влияниемядер мозжечка.В вестибулярномядре Дейтерсаи шатровом ядремозжечка имеютсяоднозначныесоматотоническизоны. Так, областьрегуляциитонуса мышцнижних конечностейимеется и вмозжечке, и ввестибулярныхядрах. Мозжечокрегулируетмышечный тонусчерез соответствующиезоны вестибулярныхцентров. Добавим,что и классическийпуть регуля-»;ции мышечноготонуса —мозжечково-красноядерный— так же получаетимпульсы отвестибулярногоаппарата.
Моторная зонакоры регулируетмышечный тонусв соответ ствиис частотой исилой восходящейимпульсацииот вестиб; лярногои двигательногоаппаратов.Иначе говоря,вестибу. ныйконтроль мышечноготонуса — лишьчасть системыупр; ления тонусом,включающейкору полушарийбольшого моз:мозжечок, красноеядро и, наконец,сами вестибулярныеядра,
Системныйхарактер регуляторныхвлияний являетсянеоб ходимымусловием формированиядвигательныхповеденчески}реакций. Сигналыот лабиринтныхрецепторовдифференцируютнаправлениедвижения, повороты,наклоны, ориентировокные рефлексы,положениецентра тяжести.Этот процесскор ректировочныхвоздействийстановитсявозможнымблагодар тому,что сами анатомическиеструктурывестибулярногоаппа рата строгоориентированыпо отношениюк общему центрТяжести.
Раздражениевестибулярныхядер приводитк глазному нистагму. Возбуждениеот вестибулярныхядер передаетсяна ядрл отводящегонерва черезволокна ретикулярнойформации.Специфическихпутей, связывающихвестибулярныеядра с глазодвигательныминейронами, несуществует.Следовательно,ни
стагм можетрассматриватьсякак результатиррадиациивозбужденияпо неспецифическимпутям ретикулярнойформации стволовойчасти мозга.
Вестибулярныйконтроль мышечнойдеятельностизависит отфункциональногосостоянияспортсмена.Например, приперетренировкеухудшаетсяпереносимостьвращательныхпроб, при высокомуровне тренированностивыраженныевегетативныереакции навращательнуюпробу наблюдаютсязначительнореже.
Высокая устойчивостьвестибулярногоаппарата имеетособое значениев условияхневесомости.Отсутствиедействия силтяжести в состояниипокоя приводитк выключениюфункций вестибулярногоаппарата. Вовремя вращений,связанных сдобавочнымиускорениямипри наклонахголовы, возбудимостьвестибулярногоаппарата повышается.Это вызываетобильноепотоотделение,тошноту, рвоту.
Слуховая изрительнаясенсорнаякоррекциядвижений. Ванализе отдельныххарактеристикдвижения (частоты,продолжительностиего фаз важноезначение принадлежитслуховомуанализатору.Оценка длительностиотдельных фаздвижения основанана различениимикроинтерваловвремени междузвуковымисигналами,которые поступаютк рецепторамслуховогоанализатора.Это различениеосуществляетсязвуковоспринимающимаппаратомобычным путем,а также вследствиекостной проводимости(например,длительностьопорной фазыпри беге становитсядоступнойанализу вследствиепередачи сотрясенийтела костямчерепа и черезних — улитке,минуя наружноеи среднее ухо).
С функциейслуховогоанализаторасвязана возможностьоценки продолжительностии частоты отдельныхдвижений. Этоважно в техвидах спорта,успех в которыхзависит отсовместных,одновременныхдействий спортсменов(например, вгребле).
При определениипространственныхпараметровдвиженияпроприоцептивныеощущениякорректируютсязрительнойоценкой расстоянияили взаимногорасположениячастей тела.Точность бросказависит отчувственногокинестетическогоопыта, приобретаемогов процессенеоднократноговыполненияэтого упражнения,и от способностизрительноопредс расстояниеи траекториюполета мяча.
Пространственнаяоценка взаимногорасположенияпредам тов(глубинноезрение) связанас бинокулярнымзрением. Онхарактеризуетсяположениемзрительныхосей, позволяющихопределитьвеличину смещенияизображенияразноудаленпредметов насетчаткахправого и левогоглаза.
Оптимальноесостояниебаланса глазноймускулатуры(о{ фория) характернодля спортсменов,двигательнаядеятельное!которых сопряженас постояннойзрительнойоценкой пространственныхпараметровдвижений. Сростом спортивноквалификацииортофорияулучшается.Значительныефизическиенапряжениясопровождаютсянарушениемортофории. Приэтом ухудшаютсярезультатыбросков покольцу (в баскетболеточность ударови приема мяча(в волейболе).
Движущиесяпредметы, неспроецированныена центральнуюямку глазногояблока, воспринимаютсяпериферичесиэлементамисетчатки.Периферическоезрение имеетчрезвычайноважное значениев тех видахспорта, которыесвязаны постояннымзрительныманализом (спортивныеигры, слалоскоростнойспуск). Зрительнаяоценка неподвижногопредмета производитсяпутем установкиголовы и глазв такое положение,при которомпредмет проецируетсяв центральнойямке.
Эффективностьвыполнениямногих физическихупражненийзависит отостроты зрения(стрельба, городки).Мышечнаядеятельность,связанная снапряженнойработой зрительно!анализатора(спортивныеигры), сопровождаетсяувеличениеполя зрения,что является,по-видимому,результатомследовоговозбужденияпериферическихэлементовсетчатки,возникающегопри постоянномперемещенииглазных яблок.
Чувствительностьзрительногоанализаторак внешнимраздражителямв покое у спортсменов,имеющих разнуюстепев тренированности,существенноне различается.Вместе с онанаиболее высокау представителейтех видов спорта,точностьпространственнойориентацииявляется необходим!условием успешностидействий (спортивныеигры, бокс, горки).
0045Состав и функциикрови
Кровьпредставляетсобой внутреннююжидкую среду(ткань) организма,обеспечивающуюопределенноепостоянствоосновныхфизиологическихи биохимическихпараметрови осуществляющуюгуморальнуюсвязь междуорганами. Существуетдва понятия:периферическаякровь, состоящаяиз плазмы инаходящихсяв ней во взвешенномсостоянииформенныхэлементов исистема крови,куда относятпериферическуюкровь, органыкроветворенияи кроверазрушения(костный мозг,печень, селезенкаи лимфатическиеузлы). Кровьявляется своеобразнойформой ткании характеризуетсярядом особенностей:жидкая средаорганизма,находится впостоянномдвижении, составныечасти кровиимеют разноепроисхождение,образуютсяи разрушаютсяв основном внеее.
Кровьсостоит изформенныхэлементов(42-46%) — эритроцитов(красных кровяныхклеток), лейкоцитов(белых кровяныхклеток) и тромбоцитов(кровяных пластинок)и жидкой части— плазмы (54-58%). Плазмакрови, лишеннаяфибриногена,называетсясывороткой.У взрослогочеловека общееколичествокрови составляет5-8%массы тела,что соответствует5-6л. Объем кровипринято обозначатьпо отношениюк массе тела(мл • кг1). В среднем,он равен у мужчин— 65 мл • кг1, у женщин— 60 мл • кг1 и удетей — около70 мл • кг1.
Количествоэритроцитовв крови примернов тысячу разбольше, чемлейкоцитов,и в десятки развыше, чем тромбоцитов.Последние посвоим размерамв несколькораз меньше, чемэритроциты.Поэтому эритроцитысоставляютболее 90% всегообъема, приходящегосяна долю форменныхэлементовкрови. Выраженноев процентахотношениеобъема форменныхэлементов кобщему объемукрови называетсягематокритом.У мужчин гематокритсоставляетв среднем—46%,у женщин—42%. Этаразница обусловленатем, что у мужчинсодержаниеэритроцитовв крови больше,чем у женщин.У детей гематокритвыше, чем у взрослых;в процессестарения гематокритснижается.Увеличениегематокритасопровождаетсявозрастаниемвязкости крови,которая у здоровоговзрослогочеловека составляет4-5 ед. Посколькупериферическоесопротивлениекровотокупрямопропорциональновязкости, любоесущественноеувеличениегематокритаприводит кповышениюнагрузки насердце, в результатечего кровообращениев некоторыхорганах можетнарушаться.
Кровьвыполняет ворганизме целыйряд физиологическихфункций.
1)Транспортнаяфункция кровизаключаетсяв переносе всехнеобходимыхдля жизнедеятельностиорганизмавеществ (питательныхвеществ, газов,гормонов, ферментов,метаболитов).
2)Дыхательнаяфункция состоитв доставкекислорода отлегких к тканями углекислогогаза от тканейк легким. Кислородпереноситсяпреимущественноэритроцитамив виде соединенияс гемоглобином— оксигемоглобином(НвО2), углекислыйгаз — плазмойкрови в формебикарбонатныхионов (НСО3~). Вобычных условияхпри дыханиивоздухом 1 ггемоглобинаприсоединяет1.34 мл кислорода,а так как в одномлитре кровисодержится140-160 г гемоглобина,то количествокислорода внем составляетоколо 200 мл; этувеличину принятоназывать кислороднойемкостью крови
3)Питательнаяфункция кровиобусловленапереносомаминокислот,глюкозы, жиров,витаминов,ферментов иминеральныхвеществ оторганов пищеваренияк тканям, системами депо
4)Терморегуляторнаяфункция обеспечиваетсяучастием кровив переносетепла от органови тканей, в которыхоно вырабатывается,к органам, отдающимтепло, что иподдерживаеттемпературныйгомеостаз.
5)Выделительнаяфункция направленана переноспродуктовобмена (мочевина,креатин, индикан,мочевая кислота,вода, соли идр.) отмест ихобразованияк органам выделения(почки, легкие,потовые и слюнныежелезы).
6)Защитнаяфункция формированиеиммунитета,который можетбыть как врожденным,так и приобретенным.Различают такжетканевой иклеточныйиммунитет.Первый из нихобусловленвыработкойантител в ответна поступлениев организммикробов, вирусов,токсинов, ядов,чужеродныхбелков; второйсвязан с фагоцитозом,в котором ведущаяроль принадлежитлейкоцитам,активно уничтожающимпопадающиев организммикробы и инородныетела, а такжесобственныеотмирающиеи мутагенныеклетки.
7)Регуляторнаяфункция гуморальная(перенос кровьюгормонов, газов,минеральныхвеществ), ирефлекторнойрегуляции,связанной свлиянием кровина интерорецепторысосудов.
Образованиеформенныхэлементов кровиназываетсягемопоэзом.Он осуществляетсяв различныхкроветворныхорганах. В костноммозге образуютсяэритроциты,нейтрофилы,эозинофилыи базофилы. Вселезенке илимфатическихузлах формируютсялейкоциты.Образованиемоноцитовосуществляетсяв костном мозгеи в ретикулярныхклетках печени,селезенки илимфатическихузлов. В красномкостном мозгеи селезенкеобразуютсятромбоциты.
ФУНКЦИИэритроцитов:Связываниеи перенос кислородаот легких корганам и тканям.Эритроцитыявляютсявысокоспециализированнымибезядернымиклетками кровидиаметром 7-8микрон. Формаэритроцитовв виде двояковогнутогодиска обеспечиваетбольшую поверхностьдля свободнойдиффузии газовчерез его мембрану.Суммарнаяповерхностьвсех эритроцитовв циркулирующейкрови составляетоколо 3000м2. В начальныхфазах своегоразвития эритроцитыимеют ядро иназываютсяретикулоцитами.В нормальныхусловиях ретикулоцитысоставляютоколо 1 % от общегочисла циркулирующихв крови эритроцитов.Увеличениечисла ретикулоцитовв периферическойкрови можетзависеть какот активацииэритроцитоза,так и от усилениявыброса ретикулоцитовиз костногомозга в кровоток.Средняя продолжительностьжизни зрелыхэритроцитовсоставляетоколо 110 дней,после чего ониразрушаютсяв печени и селезенке.
Впроцессе передвижениякрови эритроцитыне оседают, таккак они отталкиваютсядруг от друга,поскольку имеютодноименные отрицательныезаряды. Приотстаиваниикрови в капилляреэритроцитыоседают на дно.Скорость оседанияэритроцитов(СОЭ) в нормальныхусловиях умужчин составляет4-8 ммв 1 час,у женщин— 6-10 мм в 1 час.
Помере созреванияэритроцитових ядро замещаетсядыхательнымпигментом —гемоглобином(Нв), составляющимоколо 90% сухоговещества эритроцитов,а 10% составляютминеральныесоли, глюкоза,белки и жиры.Гемоглобин— сложное химическоесоединение,молекула которогосостоит избелка глобинаи железосодержащейчасти — гема.Гемоглобинобладает свойствомлегко соединятьсяс кислородоми столь же легкоего отдавать.Соединяясьс кислородом,он становитсяоксигемоглобином(НвО), а отдаваяего — превращаетсяв восстановленный(редуцированный)гемоглобин.
ФУНКЦИИЛЕЙКОЦИТОВЛейкоциты пофункциональными морфологическимпризнакампредставляютсобой обычныеклетки, содержащиеядро и протоплазму.Лейкоцитынеоднородныпо своему строению:в одних из нихпротоплазмаимеет зернистоестроение(гранулоциты),в других зернистостинет (агранулоциты).Гранулоцитысоставляют65-70% всех лейкоцитови делятся взависимостиот способностиокрашиватьсянейтральными,кислыми илиосновнымикрасками нанейтрофилы,эозинофилыи базофилы.
Агранулоцитысоставляют30-35% всех белыхкровяных клетоки включают всебя лимфоцитыи моноциты.Функции различныхлейкоцитовразнообразны.
Процентноесоотношениеразличных формлейкоцитовв крови называетсялейкоцитарнойформулой. Общееколичестволейкоцитови лейкоцитарнаяформула неявляются постоянными.Увеличениечисла лейкоцитовв периферическойкрови называетсялейкоцитозом,а уменьшение—лейкопенией.Продолжительностьжизни лейкоцитовсоставляет7-10 дней.
Нейтрофилысоставляют60-70% всех лейкоцитови являютсянаиболее важнымиклетками зашитыорганизма отбактерий и ихтоксинов. Проникаячерез стенкикапилляров,нейтрофилыпопадают вмежтканевыепространства,где осуществляетсяфагоцитоз
Эозинофилы(1-4% от общего числалейкоцитов)адсорбируютна свою поверхностьантигены, многиетканевые веществаи токсины белковойприроды, разрушаяи обезвреживаяих. Эозинофилыпринимаютучастие впредупрежденииразвитияаллергическихреакций.
Базофилысоставляютне более 0.5% всехлейкоцитови осуществляютсинтез гепарина,входящего вантисвертываюшуюсистему крови.Участвуют всинтезе рядабиологическиактивных веществи ферментов(гистамин, серотонин,РНК, фосфотаза,липаза, пероксидаза).
Лимфоциты(25-30% от числа всехлейкоцитов)играют важнейшуюроль впроцессахобразованияиммунитетаорганизма, атакже активноучаствуют внейтрализацииразличныхтоксическихвеществ.
Главнымфакторомиммунологическойсистемы кровиявляются Т- иВ-лимфоциты.Т-лимфоцитыпрежде всеговыполняют рольстрогого иммунногоконтролера.Вступив в контактс любым антигеном,они надолгозапоминаютего генетическуюструктуру иопределяютпрограммубиосинтезаантител (иммуноглобулинов),которая осуществляетсяВ-лимфоцитами.В-лимфоциты,получив программубиосинтезаиммуноглобулинов,превращаютсявплазмоциты,являющиесяфабрикой антител.
ВТ-лимфоцитахпроисходитсинтез веществ,активирующихфагоцитоз изащитныевоспалительныереакции. Ониследят загенетическойчистотой организма,препятствуяприживлениючужеродныхтканей, активируярегенерациюи уничтожаяотмершие илимутантные (втом числе иопухолевые)клетки собственногоорганизма.Т-лимфоцитампринадлежитроль регуляторовкроветворнойфункции, заключающаясяв уничтожениичужеродныхстволовыхклеток костногомозга. Лимфоцитыспособнысинтезироватьбета— и гамма-глобулины,входящие всостав антител.
Моноциты(4-8%) являютсясамыми крупнымиклетками белойкрови, которыеназывают макрофагами.Они обладаютсамой высокойфагоцитарнойактивностьюпо отношениюк продуктамраспада клетоки тканей, обезвреживаюттоксины, образующиесяв очагах воспаления.Моноциты принимаютучастие в выработкеантител. Кмакрофагам,наряду с моноцитами,относят ретикулярныеи эндотелиальныеклетки печени,селезенки,костного мозгаи лимфатическихузлов.
ФУНКЦИИТРОМБОЦИТОВТромбоциты—это мелкие,безъядерныекровяные пластинки(бляшки Биццоцери)неправильнойформы диаметром2-5 микрон. Несмотряна отсутствиеядра, тромбоцитыобладают активнымметаболизмоми являютсятретьимисамостоятельнымиживыми клеткамикрови. Продолжительностьжизни тромбоцитовсоставляет8-12 дней. Тромбоцитампринадлежитведущая рольв свертываниикрови.
Недостатоктромбоцитовв крови —тромбопения—наблюдаетсяпри некоторыхзаболеванияхи выражаетсяв повышеннойкровоточивости.
0046 Иммуно-биологическиесвойства крови
Плазмакрови человекапредставляетсобой бесцветнуюжидкость, содержащую90-92% воды и 8-10% твердыхвеществ, к которымотносятсяглюкоза, белки,жиры, различныесоли, гормоны,витамины, продуктыобмена веществи др. Физико-химическиесвойства плазмыопределяютсяналичием в нейорганическихи минеральныхвеществ, ониотносительнопостоянны ихарактеризуютсяцелым рядомстабильныхконстант.
Удельныйвес плазмыравен 1.02-1.03, а удельныйвес крови —1.05-1.06; у мужчин оннесколько выше(больше эритроцитов),чем у женщин.
Осмотическоедавление являетсяважнейшимсвойствомплазмы. Оноприсуще растворам,отделеннымдруг от другаполупроницаемымимембранами,и создаетсядвижениеммолекул растворителя(воды) черезмембрану всторону большейконцентрациираспворимыхвеществ. Сила,которая приводитв движениерастворитель,обеспечиваяего проникновениечерез полупроницаемуюмембрану, называетсяосмотическимдавлением.Основную рольв величинеосмотическогодавления тграютминеральныесоли. У человекаосмотическоедавление кровисоставляетоколо 770 кПа (7.5-8атм.). Та частьосмотическогодавления, котораяобусловленабелками плазмы,называетсяонкотическим.
Клеткикрови имеютосмотическоедавление одинаковоес плазмой. Раствор,имеющий осмотическоедавление,равноедавлению крови,является оптимальнымдля форменныхэлементов иназываетсяизотоническим.Растворы меньшейконцентрацииназываютсягипотоническими;вода из этихрастворовпоступает вэритроциты,которые набухаюти могут разрываться— происходитих гемолиз.Если из плазмыкрови теряетсямного воды иконцентрациясолей в нейповышается,то вода изэритроцитовначинает поступатьв плазму черезих полупроницаемуюмембрану, чтовызывает сморщиваниеэритроцитов;гипертоническиерастворы.Относительноепостоянствоосмотическогодавленияобеспечиваетсяосморецепторамии реализуетсяглавным образомчерез органывыделения Кровьимеет слабощелочнуюреакцию: рНартериальнойкрови равен7.4; рН венознойкрови — 7.35, чтообусловленобольшим содержаниемв ней углекислогогаза.
Буферныесистемы кровиобеспечиваютподдержаниеотносительногопостоянстваактивной реакциикрови, т. е. осуществляютрегуляциюкислотно-щелочногосостояния. Этаспособностькрови обусловленаособым физико-химическимсоставом буферныхсистем, нейтрализующихкислые и щелочныепродукты,накапливающиесяв организме.Буферные системысостоят изсмеси слабыхкислот с ихсолями, образованнымисильными основаниями.В крови имеется4 буферных системы:1)бикарбонатная—угольнаякислота-двууглекислыйнатрий (Н2СО3 —НаНСО3),2)фосфатная—одноосновный-двуосновныйфосфорнокислыйнатрий (НаН2РО4—На2НРО4); 3) гемоглобиновая—восстановленныйгемоглобин-калийнаясоль гемоглобина(ННв-КНвО2);4) буфернаясистема белковплазмы. В поддержаниибуферных свойствкрови ведущаяроль принадлежитгемоглобинуи его солям(около 75%), в меньшейстепени бикарбонатному,фосфатномубуферам и белкамплазмы. Белкиплазмы играютроль буфернойсистемы, благодарясвоим амфотернымсвойствам/
Все буферныесистемы создаютв крови щелочнойрезерв, которыйв организмеотносительнопостоянен.Величина егоизмеряетсяколичествоммиллилитровуглекислогогаза, котороеможет бытьсвязано 100 млкрови при напряженииСО2 в плазме,равном 40 мм рт.ст. В норме онаравна 50-65 объемногопроцента СО2.Резервнаящелочностькрови выступаетпрежде всегокак резервбуферных системпротив сдвигарН в кислуюсторону.
Коллоидныесвойства кровиобеспечиваютсяза счет белкови в меньшеймере—углеводамии липоидами.Общее количествобелков в плазмекрови составляет7-8% ее объема. Вплазме находитсяряд белков,отличающихсяпо своим свойствами функциональномузначению: альбумины(около 4.5%), глобулины(2-3%)и фибриноген(0.2-0.4%).
Белкиплазмы кровивыполняютфункции регуляторовводного обменамежду кровьюи тканями. Отколичествабелков зависятвязкость ибуферные свойствакрови; они играютважную рольв поддержаниионкотическогодавления плазмы.
СВЕРТЫВАНИЕИ ПЕРЕЛИВАНИЕКРОВИ Жидкоесостояние кровии замкнутостькровеносногорусла являютсянеобходимымиусловиямижизнедеятельностиорганизма. Этиусловия создаетсистема свертываниякрови (системагемокоагуляции),сохраняющаяциркулирующуюкровь в жидкомсостоянии ипредотвращающаяее потерю черезповрежденныесосуды постредствомобразованиякровяных тромбов;остановкакровотеченияназываетсягемостазом.
Cвертываниекрови проходиттри фазы: 1) образованиепротромбиназы,2) образованиетромбина, 3)образованиефибрина.
Образованиепротромбиназыосуществляетсяпод влияниемтромбопластина(тромбокиназы),представляющегособой фосфолипидыразрушающихсятромбоцитов,клеток тканейи сосудов.Тромбопластинформируетсяпри участииионов Са2+ инекоторыхплазменныхфакторов свертываниякрови.
Втораяфаза свертываниякрови характеризуетсяпревращениемнеактивногопротромбинакровяных пластинокпод влияниемпротромбиназыв активныйтромбин. Протромбинявляетсяглю-копротеидом,образуетсяклетками печенипри участиивитамина К.
Втретьейфаэесвертыванияизрасгворимогофибриногенакрови, активированноготромбином,образуетсянерастворимыйбелок фибрин,нити которогообразуют основукровяногосгустка (тромба),прекращающегодальнейшеекровотечение.Фибрин служиттакже структурнымматериаломпри заживленииран. Фибриногенпредставляетсобой самыйкрупномолекулярныйбелокплазмыи образуетсяв печени.
Янскийвыделил четырегруппы крови,встречающиесяу людей. Классификацияоснована насравненииантигенов,находящихсяв эритроцитах(агглютиногенов),и антител, имеющихсяв плазме (агглютининов).Выделены главныеагглютиногеныА и В и соответствующиеагглютининыальфа и бета.АгглютиногенА и агглютининальфа, а такжеВ и бета называютсяодноименными.В крови человекане могут содержатьсяодноименныевещества. Привстрече ихвозникаетреакция агглютинации,т. е. склеиванияэритроцитов,а в дальнейшеми разрушение(гемолиз). В этомслучае говорято несовместимостикрови.
В эритроцитахкрови, отнесеннойк I (0) группе, несодержитсяагглютиногенов,в плазме жеимеются агглютининыальфа и бета.В эритроцитахII (А) группы имеетсяагтлютиногенА, а в плазме —агглютининбета. Для III (В)группы кровихарактерноналичие агглютиногенаВ в эритроцитахи агглютининаальфа в плазме.IV (АВ) группа кровихарактеризуетсясодержаниемагглютиногеновАи В и отсутствиемагглютининов.
Переливаниенесовместимойкрови вызываетгемотрансфузионныйшок— тяжелоепатологическоесостояние,которое можетзакончитьсягибелью человекаЛюдей с I группойназываютуниверсальнымидонорами. ЛюдямIV группы можнопереливатьодноименнуюкровь, атакжекровь всехостальныхгрупп, поэтомуэтих людейназываютуниверсальнымиреципиентами.Кровь людейII и III групп можнопереливатьлюдям с одноименной,а также с IУ группой.
Важноезначение припереливаниикрови имеетсовместимостьпо резус-фактору.Впервые он былобнаружен вэритроцитахобезьян-макакпороды «резус».Впоследствииоказалось, чторезус-факторсодержитсяв эритроцитах85% людей (резус-положительнаякровь) и лишьу 15% людей отсутствует(резус-отрицательнаякровь). При повторномпереливаниикрови реципиенту,несовместимомупо резус-факторус донором, возникаютосложнения,связанные сагглютинациейнесовместимыхдонорскихэритроцитов.Это являетсярезультатомвоздействияспецифическихантирезус-агглютининов,вырабатываемыхретикуло-эндотелиальнойсистемой послепервого переливания.
0047Регуляциясистемы крови
Регуляциясистемы кровивключает в себяподдержаниепостоянстваобъема циркулирующейкрови, ее морфологическогосостава ифизико-химическихсвойств плазмы.В организмесуществуетдва основныхмеханизмарегуляциисистемы крови—нервныйи гуморальный.
Высшимподкорковымцентром, осуществляющимнервную регуляциюсистемы крови,является гипоталамус.Кора головногомозга оказываетвлияние насистему кровитакже черезгипоталамус.Эфферентныевлияния гипоталамусавключают механизмыкроветворения,кровообращенияи перераспределениякрови, ее депонированияи разрушения.Рецепторыкостного мозга,печени, селезенки,лимфатическихузлов и кровеносныхсосудов воспринимаютпроисходящиездесь изменения,афферентныеимпульсы отэтих рецепторовслужат сигналомсоответствующихизменений вподкорковыхцентрах регуляции.Гипоталамусчерез симпатическийотдел веетативнойнервной системыстимулируеткроветворение,усиливая эритропоэз.Парасимпатическиенервные влияниятормозят эритропоэзи осуществляютперераспределениелейкоцитов:уменьшениеих количествав периферическихсосудах и увеличениев сосудах внутреннихорганов. Гипоталамуспринимает такжеучастие в регуляцииосмотическогодавления, поддержаниинеобходимогоуровня сахарав крови и другихфизико-химическихконстант плазмыкрови.
Нервнаясистема оказываеткак прямое, таки косвенноерегулирующеевлияние насистему крови.Прямой путьрегуляциизаключаетсяв двустороннихсвязях нервнойсистемы с органамикроветворения,кровераспределенияи кроверазрушения.Афферентныеи эфферентныеимпульсы идутв обоих направлениях,регулируя всепроцессы системыкрови. Косвеннаясвязь междунервной системойи системойкрови осуществляетсяс помощью гуморальныхпосредников,которые, влияяна рецепторыкроветворныхорганов, стимулируютили ослабляютгемопоэз.
Средимеханизмовгуморальнойрегуляции кровиособая рольпринадлежитбиологическиактивнымгликопротеидам— гемопоэтинам,синтезируемымглавным образомв почках, а такжев печени и селезенке.Продукцияэритроцитоврегулируетсяэритропоэтинами,лейкоцитов—лейкопоэтинамии тромбоцитов—тромбопоэтинами.Эти веществаусиливаюткроветворениев костном мозге,селезенке,печени, ретикулоэндотелиальнойсистеме. Концентрациягемопоэтиновувеличиваетсяпри снижениив крови форменныхэлементов, нов малых количествахони постоянносодержатсяв плазме кровиздоровых людей,являясь физиологическимистимуляторамикроветворения.
Стимулирующеевлияние нагемопоэз оказываютгормоны гипофиза(соматотропныйи адренокортикотропныйгормоны), корковогослоя надпочечников(глюкокортикоиды),мужские половыегормоны (андрогены).Женские половыегормоны (эстрогены)снижают гемопоэз,поэтому содержаниеэритроцитов,гемоглобинаи тромбоцитовв крови женщинменьше, чем умужчин. У мальчикови девочек (дополового созревания)различий вкартине кровинет, отсутствуютони и у людейстарческоговозраста.
0048Насосная функциясердца
Источникомэнергии, необходимойдля продвижениякрови по сосудам,является работасердца. Онопредставляетсобой полыймышечный орган,разделенныйпродольнойперегородкойна правую илевую половины.Каждая из нихсостоит изпредсердияи желудочков,отделенныхфибрознымиперегородками.Одностороннийток крови изпредсердийв желудочкии оттуда в аортуи легочныеартерии обеспечиваетсясоответствующимиклапанами,открытие изакрытие которыхзависит отградиентадавлений пообе их стороны.
Толщинастенок различныхотделов сердцанеодинаковаи определяетсяих функциональнойролью. У левогожелудочка онасоставляет10-15 мм, у правого— 5-8 мм и у предсердий— 2-3 мм. Массасердца равна250-300 г, а объемжелудочков— 250-300 мл. Сердцеснабжаетсякровью черезкоронарные(венечные) артерии,начинающиесяу места выходааорты. Кровьчерез них поступаеттолько во времярасслаблениямиокарда, количествокоторой в покоесоставляет200-300 мл • мин1, а принапряженнойфизическойработе можетдостигать 1000мл • мин'1.
Косновным свойствамсердечной мышцыотносятсяавтоматия,возбудимость,проводимостьи сократимость.
Автоматиейсердца называетсяего способностьк ритмическомусокращениюбез внешнихраздраженийпод влияниемимпульсов,возникающихв самом органе.Возбуждениев сердце возникаетв месте впаденияполых вен вправое предсердие,где находитсясиноатриальныйузел (узелКис-Фляка),являющийсяглавным водителемритма сердца.Далее возбуждениепо предсердиямраспространяетсядо атриовентрикулярногоузла (узелАшоф-Тавара),расположенногов межпредсерднойперегородкеправого предсердия,затем по пучкуГисса,его ножкам иволокнам Пуркиньеоно проводитсяк мускулатурежелудочков.
Автоматияобусловленаизменениеммембранныхпотенциаловв водителеритма, что связаносо сдвигомконцентрацииионов калияи натрия по обестороны деполяризованныхклеточныхмембран. Нахарактер проявленияавтоматиивлияет содержаниесолей кальцияв миокраде, рНвнутреннейсреды и еетемпература,некоторыегормоны (адреналин,норадреналини ацетилхолин).
Возбудимостьсердца проявляетсяв возникновениивозбужденияпри действиина него электрических,химических,термическихи других раздражителей.В основе процессавозбуждениялежит появлениеотрицательногоэлектрическогопотенциалав первоначальновозбужденномучастке, приэтом силараздражителядолжна бытьне менее пороговой.Сердце реагируетна раздражительпо закону «Всеили ничего».Однако этотзакон проявляетсяне всегда. Степеньсокращениясердечной мышцызависит нетолько от силыраздражителя,но и от величиныее предварительногорастяжения,а также оттемпературыи состава питающейее крови.
Возбудимостьмиокарда непостоянна.В начальномпериоде возбуждениясердечная мышцаневосприимчива(рефрактерна)к повторнымраздражениям,что составляетфазу абсолютнойрефрактерности,равную по временисистоле сердца(0.2-0.3 с). Вследствиедостаточнодлительногопериода абсолютнойрефрактерностисердечная мышцане может сокращатьсяпо типу тетануса,что имеетисключительноважное значениедля координацииработы предсердийи желудочков.
Сначалом расслаблениявозбудимостьсердца начинаетвосстанавливатьсяи наступаетфаза относительнойрефрактерности.Поступлениев этот моментдополнительногоимпульса способновызвать внеочередноесокращениесердца — экстрасистолу. При этом период,следующийзаэкстрасистолой,длится большевремени, чемобычно, и называетсякомпенсаторнойпаузой. Послефазы относительнойрефрактерностинаступаетпериод повышеннойвозбудимости.По времени онсовпадает сдиастол ичес-кимрасслаблениеми характеризуетсятем, что импульсыдаже небольшойсилы могутвызвать сокращениесердца. Проводимостьсердца обеспечиваетраспространениевозбужденияот клеток водителейритма по всемумиокарду. Проведениевозбужденияпо сердцуосуществляетсяэлектрическимпутем. Потенциалдействия, возникающийв одной мышечнойклетке, являетсяраздражителемдля других.Проводимостьв разных участкахсердца неодинаковаи зависит отструктурныхособенностеймиокарда ипроводящейсистемы, толщинымиокарда, атакже от температуры,уровня гликогена,кислорода имикроэлементовв сердечноймышце.
Сократимостьсердечной мышцыобуславливаетувеличениенапряженияили укорочениеее мышечныхволокон привозбуждении.Возбуждениеи сокращениеявляются функциямиразных структурныхэлементовмышечноговолокна. Возбуждение— это функцияповерхностнойклеточноймембраны, асокращение— функция миофибрилл.Связь междувозбуждениеми сокращением,сопряжениеихдеятельностидостигаетсяпри участииособого образованиявнутримышечноговолокна —саркоплазматическогоретикулума.
Силасокращениясердца прямопропорциональнадлине его мышечныхволокон, т. е.степени ихрастяженияпри изменениивеличины потокавенозной крови.Иными словами,чем сильнеесердце растянутово время диастолы,тем оно сильнеесокращаетсяво время систолы.(Закона сердцаФранка – Стерлинга).
Поставщикамиэнергии длясокращениясердца служатАТФ и КрФ, восстановлениекоторых осуществляетсяокислительными гликолитическимфосфорилированием.При этом предпочтительнымиявляются аэробныереакции.
0049Электрокардиографиякак методисследованиядинамики возбужденияв сердце
Возникновениеи распространениевозбужденияв сердце могутбыть изученыне только путемотведенияэлектрическойразности потенциаловот отдельныхмышечных клетокили от поверхностисердца, но ипосредствомрегистрацииэлектрическихизменений,происходящихна поверхноститела в результатедеятельностисердца. Делов том, что привозникновенииразностиэлектрическихпотенциаловмежду возбужденнымии невозбужденнымиучасткамисердца электрическиесиловые линиираспределяютсяпо всему телу.Это позволяетрегистрироватьтипичные кривыеколебанийпотенциаловпри приложенииэлектродовк определеннымточкам тела.Такая методикаисследованияэлектрическойактивностисердца, введеннаяВ. Эйнтгофеном,А. Ф. Самойловым,Ч. Льюисом, В.Ф. Зелениными др., получиланазваниеэлектрокардиографии,а регистрируемыес ее помощьюкривые названыэлектрокардиограммами.
Электрокардиографияприобрелаширокое применениев медицине какдиагностическийметод, позволяющийустановитьхарактер ряданарушенийсердечнойдеятельности.
Дляисследованияэлектрокардиограммыв настоящеевремя пользуютсяспециальнымиприборами -электрокардиографамис ламповымиили полупроводниковымиусилителямипостоянногоили переменноготока или напряженияи осциллографамиили гальванометрами.Запись кривыхпроисходитна движущейсябумаге. Регистрациюэлектрокардиограммобычно производятпри положениичеловека лежаи в непосредственнойблизости отрегистрирующегоприбора. Однакоразработаныи такие приборы,с помощью которыхзаписываютэлектрокардиограммыу человека вовремя активноймышечной деятельностии на расстоянииот него. Такиеприборы -телеэлектрокардиографы- основаны напринципе передачипосредствомрадиосвязиэлектрокардиограммына расстояние.Для этого электроды,приложенныек телу, соединяютс радиопередатчикомнебольшихразмеров ивеса, которыйпомещают вкармане костюмаили в шлеме,надеваемомна головуисследуемогочеловека. Сигналырадиопередатчикавоспринимаютсяна пункте регистрациирадиоприемнымустройствоми записываютсяв виде кривых.Таким способомрегистрируютэлектрокардиограммыу спортсменовво время соревнований,у рабочих вовремя тяжелойфизическойработы. Пользуясьмощным радиопередатчиком,исследуютэлектрокардиограммыу космонавтовво время космическогополета.
Вследствиенесимметричностиположениясердца в груднойклетке и своеобразнойформы телачеловека,электрическиесиловые линиираспределяютсяпо всей поверхноститела неравномерно.Поэтому в зависимостиот точек отведенияпотенциаловформа электрокардиограмми вольтаж еезубцов будутразличны.
Предложенопроизводитьряд отведенийэлектрокардиограммот конечностейи от поверхностигрудной клетки.Наиболее принятытри так называемыхстандартныхотведения, прикоторых электродыпомещают следующимобразом: I отведение:правая рука- левая рука,II отведение:правая рука- левая нога,III отведение:левая рука -левая нога.
Дляотведенияэлектрокардиограммыот груднойклетки рекомендуютприкладыватьодин электродк одной из 6 точек.Другим электродомслужит приложенныйк правой рукеили же трисоединенныхвместе электрода,наложенныхна обе руки илевую ногу. Впоследнемслучае формаэлектрокардиограммыопределяетсяэлектрическимиизменениями,происходящимитолько на участкегрудного электрода.
Электрокардиографияпозволяетпроникнутьв тончайшиймеханизм нарушенийпроведениявозбужденияв сердце и являетсянезаменимымметодом клиническогоисследования.
0050Регуляцияработы сердца
ЗаконСтарлинга - чембольше растянутомышечное волокно,тем сильнееоно сокращается.
Законсердечногоритма - чем большеприток крови,тем больше силаи частота сердечныхсокращений.
Законвсе или ничего– сердце реагируеттолько на пороговоераздражениеи отвечает помаксимуму
Главнуюроль в регуляциидеятельностисердца играютнервные и гуморальныевлияния.
Нервнаярегуляциядеятельностисердца осуществляетсяэфферентнымиветвями блуждающегои симпатическогонервов. Различныеволокна этихнервов по-разномувлияют на работусердца. Раздражениеодних волоконблуждающегонерва вызываетурежениесердцебиений,а раздражениедругих — ихослабление.Некоторыеволокна симпатическогонерва учащаютритм сердечныхсокращений,другие — усиливаютих.
Импульсыс нервных окончанийпередаютсяна сердце посредствоммедиаторов.Для блуждающихнервов медиаторомслужит ацетилхолин,для симпатических— норадреналин.
Центрыблуждающихнервов постояннонаходятся всостояниинекотороговозбуждения,степень, которогоизменяетсяпод влияниемцентростремительныхимпульсов отразных рецепторовтела. Тонусцентров симпатическихнервов выраженслабее. Возбуждениев этих центрахусиливаетсяпри эмоцияхи мышечнойдеятельности,что ведет кучащению иусилению сердечныхсокращений.
В рефлекторнойрегуляцииработы сердцаучаствуютцентры продолговатогои спинногомозга, гипоталамуса,мозжечка и корыбольших полушарий,а также рецепторынекоторыхсенсорныхсистем (зрительной,слуховой,двигательной,вестибулярной).Большое значениев регуляциисердца и кровеносныхсосудов имеютимпульсы отсосудистыхрецепторов,расположенныхв рефлексогенныхзонах. Такиеже рецепторыимеются и всамом сердце.Часть этихрецептороввоспринимаетизменениядавления всосудах (барорецепторы).Хеморецепторывозбуждаютсяв результатесдвигов химическогосостава плазмыкрови при увеличениив ней рСО2 илиснижения рО2.
На деятельностьсердечно-сосудистойсистемы влияютимпульсы отрецепторовлегких, кишечника,раздражениетепловых иболевых рецепторов,эмоциональныхи условнорефлекторныхвоздействий.В частности,при повышениитемпературытела на 1 °С частотасердцебиенийвозрастаетна 10 ударов в1 минуту.
Гуморальнаярегуляциядеятельностисердца осуществляетсяпутем воздействияна него химическихвеществ, находящихсяв крови. Гуморальныевлияния насердце могутоказыватьсягормонами,продуктамираспада углеводови белков, изменениямирН, ионов калияи кальция. Адреналин,норадреналини тироксинусиливаютработу сердца,ацетилхолин— ослабляет.Снижение рН,увеличениеуровня мочевиныи молочнойкислоты повышаютсердечнуюдеятельность.При избыткеионов калияурежается ритми уменьшаетсясила сокращенийсердца, еговозбудимостьи проводимость.Высокая концентрациякалия приводитк расслалениюмиокарда иостановкесердца в диастоле.Ионы кальцияучащают ритми усиливаютсердечныесокращения,повышают возбудимостьи проводимостьмиокарда; приизбытке кальциясердце останавливаетсяв систоле.
0051 ДВИЖЕНИЕ КРОВИПО СОСУДАМ(ГЕМОДИНАМИКА)
Движениекрови по сосудамобусловленоградиентомдавления вартериях ивенах. Оно подчиненозаконам гидродинамикии определяетсядвумя силами:давлением,влияющим надвижение крови,и сопротивлением,которое онаиспытываетпри трении остенки сосудов.
Силой,создающейдавление всосудистойсистеме, являетсяработа сердца,его сократительнаяспособность.Сопротивлениекровотокузависит преждевсего от диаметрасосудов, ихдлины и тонуса,а также от отобъема циркулирующейкрови и ее вязкости.При уменьшениидиаметра сосудав два разасопротивлениев нем возрастаетв 16 раз. Сопротивлениекровотоку вартериолахв106 раз превышаетсопротивлениеему в аорте.
Различаютобъемную илинейную скоростидвижения крови.
Объемнойскоростьюкровотоканазывают количествокрови, котороепротекает за1 минуту черезвсю кровеноснуюсистему. ЭтавеличинасоответствуетМОК и измеряетсяв миллилитрахв 1 мин. Как общая,так и местнаяобъемные скоростикровотоканепостоянныи существенноменяются прифизическихнагрузках.
Линейнойскоростьюкровотоканазывают скоростьдвижения частицкрови вдольсосудов. Этавеличина, измереннаяв сантиметрахв 1 с, прямопропорциональнаобъемной скоростикровотока иобратно пропорциональнаплощади сечениякровеносногорусла. Линейнаяскорость неодинакова:она больше вцентре сосудаи меньше околоего стенок,выше в аортеи крупных артерияхи ниже в венах.Самая низкаяскорость кровотокав капиллярах,общая площадьсечения которыхв 600-800 раз большеплощади сеченияаорты. О среднейлинейной скоростикровотока можносудить по времениполного кругооборотакрови. В состояниипокоя оно составляет21 -23 с, при тяжелойработе снижаетсядо 8-10 с.
При каждомсокращениисердца кровьвыбрасываетсяв артерии подбольшим давлением.Вследствиесопротивлениякровеносныхсосудов еепередвижениюв них создаетсядавление, котороеназывают кровянымдавлением.Величина егонеодинаковав разных отделахсосудистогорусла. Наибольшеедавление ваорте и крупныхартериях. Вмелких артериях,артериолах,капиллярахи венах онопостепенноснижается; вполых венахдавление кровименьше атмосферного.
Напротяжениисердечногоцикла давлениев артерияхнеодинаково:оно выше в моментсистолы и нижепри диастоле,Наибольшеедавление называютсистолическим(максимальным),наименьшее— диастолическим(минимальным).Колебаниякровяногодавления присистоле и диастолесердца происходятлишь в аортеи артериях; вартериолахи венах давлениекрови постояннона всем протяжениисердечногоцикла. Среднееартериальноедавление представляетсобой ту величинудавления, котороемогло бы обеспечитьтечение кровив артериях безколебанийдавления присистоле и диастоле.Это давлениевыражает энергиюнепрерывноготечения крови,показателикоторого близкик уровню диастолическогодавления.
Величинаартериальногодавления зависитот сократительнойсилы миокарда,величины МОК,длины, емкостии тонуса сосудов,вязкости крови.Уровень систолическогодавления зависит,в первую очередь,от силы сокращениямиокарда. Оттоккрови из артерийсвязан с сопротивлениемв периферическихсосудах, ихтонусом, чтов существенноймере определяетуровень диастолическогодавления. Такимобразом, давлениев артерияхбудет тем выше,чем сильнеесокращениясердца и чембольше периферическоесопротивление(тонус сосудов).
Артериальноедавление учеловека можетбыть измеренопрямым и косвеннымспособами. Впервом случаев артерию вводитсяполая игла,соединеннаяс манометром.Это наиболееточный способ,однако он малопригоден дляпрактическихцелей. Второй,так называемыйманжеточныйспособ, былпредложенРива-Роччив1896 г. и основанна определениивеличины давления,необходимойдля полногосжатия артерииманжетой ипрекращенияв ней тока крови.Этим методомможно определитьлишь величинусистолическогодавления. Дляопределениясистолическогои диастолическогодавления применяетсязвуковой илиаускультативныйспособ. Приэтом способетакже используетсяманжета и манометр,о величинедавления судятпо возникновениюи исчезновениюзвуков, выслушиваемыхна артерии нижеместа наложенияманжеты (звукивозникают лишьтогда, когдакровь течетпо сжатой артерии).В последниегоды для измеренияартериальногодавления учеловека нарасстояниииспользуютсярадиотелеметрическиеприборы.
В состояниипокоя у взрослыхздоровых людейсистолическоедавление вплечевой артериисоставляет110-120 ммрт. ст.,диас-толическое— 60-ЗОммрт. ст.Артериальноедавление до140/90 мм рт. ст. являетсянормотоническим,выше этих величин— гипертоническим,а ниже 100/60 мм рт.ст. — гипотоническим.Разница междусистолическими диастолическимдавленияминазываетсяпульсовымдавлением илипульсовойамплитудой;ее величинав среднем равна40-50 мм рт. ст.
В капиллярахпроисходитобмен веществмежду кровьюи тканями, поэтомуколичествокапилляровв организмечеловека оченьвелико. Онобольше там, гдеинтенсивнееметаболизм.Кровяное давлениев разных капиллярахколеблетсяот 8 до 40 мм рт.ст.; скоростькровотока вних небольшая— 0.3-0.5 мм • с'1.
В началевенозной системыдавление кровиравно 20-30 мм рт.ст., в венахконечностей— 5-10 мм рт. ст. и вполых венахоно колеблетсяоколо 0. Стенкивен тоньше, иих растяжимостьв 100-200раз больше,чем у артерий.Поэтому емкостьвенозногососудистогорусла можетвозрастатьв 5-6 раз даже принезначительномповышениидавления вкрупных венах.В этой связивены называютемкостнымисосудами вотличие отартерий, которыеоказываютбольшое сопротивлениетоку крови иназываютсярезистивнымисосудами (сосудамисопротивления).Линейная скоростькровотока дажев крупных венахменьше, чем вартериях. Например,в полых венахскорость движениякрови почтив два раза ниже,чем в аорте.Участие дыхательныхмышц в венозномкровообращенииобразно называетсядыхательнымнасосом, скелетныхмышц— мышечнымнасосом. Придинамическойработе мышцдвижению кровив венах способствуютоба этих фактора.При статическихусилиях притоккрови к сердцуснижается, чтоприводит куменьшениюсердечноговыброса, падениюартериальногодавления иухудшениюкровоснабженияголовногомозга.
В легкихимеется двойноекровоснабжение.Газообменобеспечиваетсясосудами малогокруга кровообращения,т. е. легочнымиартериями,капиллярамии венами. Питаниелегочной тканиосуществляетсягруппой артерийбольшого круга— бронхиальнымиартериями,отходящимиот аорты.
Сопротивлениетоку крови всосудах малогокруга кровообращенияпримерно в10раз меньше,чем в сосудахбольшого круга.Это в значительноймере обусловленошироким диаметромлегочных артериол.В связи с пониженнымсопротивлениемправый желудочексердца работаетс небольшойнагрузкой иразвиваетдавление внесколько разменьшее, чемлевый. Систолическоедавление влегочной артериисоставляет25-30 мм рт. ст., диастолическое— 5-10 мм рт. ст.
Капиллярнаясеть малогокруга кровообращенияимеет поверхностьоколо 140м2. Одномоментнов легочныхкапиллярахнаходится от60 до 90 мл кровиЭритроцитыпроходят черезлегкие за 3-5 с,находясь влегочных капиллярах(где происходитгазообмен) втечение 0.7 с, прифизическойработе — 0.3с.Большое количествососудов в легкихприводит ктому, что кровотокздесь в 100 развыше, чем в другихтканях организма.
Кровоснабжениесердца осуществляетсякоронарными,или венечными,сосудами. Всосудах сердцакровоток происходитпреимущественново время диастолы.В период систолыжелудочковсокращениемиокарда настолькосдавливаетрасположенныев нем артерии,что кровотокв них резкоснижается.
В покоечерез коронарныесосуды протекаетв 1 минуту 200-250 млкрови, что составляетоколо 5% МОК. Вовремя физическойработы коронарныйкровоток можетвозрасти до3-4 л -мин'1. Кровоснабжениемиокрада в10-15 раз интенсивнее,чем тканейдругих органов.Через левуювенечную артериюосуществляется85% коронарногокрвотока, черзправую—15%. Венечныеартерии являютсяконцевыми иимеют малоанастомозов,поэтому ихрезкий спазмили закупоркаприводят ктяжелым последствиям.
Регуляциядвижения кровипо сосудам
Функциональноесостояниесосудистойсистемы, каки сердца, регулируетсянервными игуморальнымивлияниями.Нервы, регулирующиетонус сосудов,называютсясосудодвигательными состоят издвух частей— сосудосуживающихи сосудорасширяющихСимпатическиенервные волокна,выходящие всоставе переднихкорешков спинногомозга, оказываютсуживающеедействие насосуды кожи,органов брюшнойполости, почек,легких и мозговыхоболочек, норасширяютсосуды сердца.Сосудорасширяющиевлияния оказываютсяпарасимпатическимиволокнами,которые выходятиз спинногомозга в составезадних корешков.
Определенныевзаимоотношениясосудосуживающихи сосудорасширяющихнервов поддерживаютсясосудодвигательнымцентром, расположеннымв продолговатоммозге Сосудодвигательныйцентр состоитиз прессорного(сосудосуживающего)идепрессорного(сосудорасширяющего)отделов. Главнаяроль в регуляциитонуса сосудовпринадлежитпрессорномуотделу. Крометого, существуютвысшие сосудодвигательныецентры, расположенныев коре головногомозга и гипоталамусе,и низшие—вспинном мозге.Нервная регуляциятонуса сосудовосуществляетсяи рефлекторнымпутем. На основебезусловныхрефлексов(оборонительных,пищевых, половых)вырабатываютсясосудистыеусловные реакциина слова, видобъектов, эмоциии др.
Гуморальнаярегуляциятонуса сосудовосуществляетсякак сосудосуживающими,так и сосудорасширяющимивеществами.К первой группеотносят гормонымозгового слоянадпочечников— адреналини норадреналин,а также заднейдоли гипофиза— вазопрессин.К числу гуморальныхсосудосуживающихфакторов относятсеротонин,образующийсяв слизистойоболочке
кишечника,в некоторыхучастках головногомозга и прираспаде тромбоцитов.
В настоящеевремя во многихтканях телаобнаруженозначительноеколичествососудорасширяющихвеществ. Такимэффектом обладаетмедуллин,вырабатываемыймозговым слоемпочек, и простог-ландины,обнаруженныев секретепредстательнойжелезы. В подчелюстнойи поджелудочнойжелезах, в легкихи коже установленоналичие весьмаактивногополипептида— брадикинина,который вызываетрасслаблениегладкой мускулатурыартериол ипонижает кровяноедавление. Ксосудорасширяющимвеществам такжеотносятсяацетилхолин,образующийсяв окончанияхпарасимпатическихнервов, и гистамин,находящийсяв стенках желудка,кишечника, атакже в кожеи скелетныхмышцах (при ихработе).
Все сосудорасширяющиевещества, какправило, действуютместно. Сосудосуживающиевеществапреимущественнооказывают общеедействие накрупные кровеносныесосуды.
Регуляциядвижения кровив сосудах
Наличиесложной системырегуляторныхмеханизмовобеспечиваетопределенное,динамическиизменчивоесоотношениемежду работойсердца, просветоми емкостьюсосудистогорусла и количествомциркулирующейкрови. Этимобеспечиваютсяоптимальныеусловия кровоснабженияорганов и тканейв соответствиис их физиологическимсостоянием- покоем илиработой.
Иннервациясосудов
Сосудыснабжены нервами,регулирующимиих просвет ивызывающимисужение илирасширениеих.
Сосудосуживающиенервы – вазоконстрикторы– относятсяк симпатическойнервной системе.Существованиеэтих нервовбыло впервыеобнаруженов 1842 г. в опытахна лягушках,а затем Кл. Бернаром(1852) в экспериментахна ухе кролика.Если раздражатьсимпатическийнерв на шеекролика, тосоответствующееухо бледнеетвследствиесужения его,артерий и артериол,а температураи объем ухауменьшаются.Главнымисосудосуживающиминервами органовбрюшной полостиявляютсясимпатическиеволокна. Кконечностямсимпатическиесосудосуживающиеволокна идут,во-первых, всоставе спинномозговыхсмешанныхнервов, раздражениекоторых, какправило, суживаетсосуды конечностей,во-вторых, постенкам артерий(в их адвентиции).
Перерезкасосудосуживающихсимпатическихнервов вызываетрасширениесосудов в тойобласти, котораяиннервируетсяэтими нервами.Доказательствомэтого служитопыт Кл. Бернарас перерезкойсимпатическогонерва на однойстороне шеи,что вызываетрасширениесосудов, проявляющеесяв покраснениии потепленииуха оперированнойстороны. Равнымобразом послеперерезки п.8р1апсЬ.шсизкровоток черезорганы брюшнойполости, лишеннойсосудосуживающейсимпатическойиннервации,резко увеличивается.Описанные опытыпоказывают,что кровеносныесосуды находятсяпод непрерывнымсосудосуживающимвлияниемсимпатическихнервов, поддерживающимпостоянныйуровень сокращениямышечных стенокартерии (артериальныйтонус).
Еслипосле перерезкисимпатическихнервов раздражатьпериферическийконец их, томожно восстановитьнормальныйуровень артериальноготонуса. Дляэтого достаточнораздражатьсимпатическиенервные волокнас частотой 1-2импульса всекунду (Б. Фолков,В. М. Хаютин).Изменениечастоты импульсов,поступающихк артериям,может вызватьих сужение (приучащении импульсации)или расширение(при уреженииимпульсации).
Сосудорасширяющиеэффекты - вазодилятацию- впервые обнаружилипри раздражениинесколькихнервных веточек,относящихсяк парасимпатическойнервной системе.В некоторыхорганах, напримерв скелетноймускулатуре,расширениеартерий и артериолпроисходитпри раздражениисимпатическихнервов, в составекоторых имеются,кроме вазоконстрикторов,также и вазодилятаторы.В большинствеслучаев раздражениесимпатическихнервов вызываетсужение сосудов,и лишь в особыхусловиях, напримерпосле введения яда - эрготоксина,парализующегосимпатическиевазоконстрикторы,возникаетрасширениесосудов.
Расширениесосудов (главным образом кожи)можно вызвать,кроме того,раздражениемпериферическихконцов заднихкорешков спинногомозга, в составекоторых проходятафферентные(чувствительные)волокна. Расширениесосудов наступаетпри этом в техобластях кожи, чувствительныенервные волокнакоторых проходятв раздражаемомкорешке.
Вопросо механизмедействиясосудорасширяющихнервов недостаточновыяснен. В последниегоды доказано,что расширениесосудов обусловленопри раздражениисосудорасширяющихнервов образованиемсосудорасширяющихвеществ. Так,при раздражениисимпатическихвазодилататоровскелетноймускулатурыв их окончанияхобразуетсяацетилхолин;расширяющийартериолы. Прираздражениизадних корешковспинного мозгасосудорасширяющиевещества по-видимому,образуютсяне в стенкесосуда, а вблизиего.
Сосудодвигательныецентры
Сужениеили расширениесосудов наступаетпод влияниемимпульсов изцентральнойнервной системы.Было установлено,что нервныйцентр, обеспечивающийопределеннуюстепень суженияартериальногорусла, - сосудодвигательныйцентр находящийсяв продолговатоммозгу. Локализацияэтого центраопределенапутем перерезкиствола мозгана разных уровнях.Если перерезкапроизведенау собаки илиу кошки вышечетверохолмия,то кровяноедавление неизменяется.Если же перерезатьмозг междупродолговатыми спинным,максимальноедавление кровив сонной артериипонижаетсяс нормальных100 - 120 до 60 - 70 мм рт. ст.
Отсюдаследует, чтососудосуживающийцентр локализованв продолговатоммозгу, и что оннаходится всостояниидлительного постоянноговозбуждения(тонуса). Устранениеего влияниявызывает расширениесосудов и падениеартериальногодавления.
Болеедетальныйанализ показал,что сосудодвигательныйцентр продолговатогомозга расположенна дне 4 желудочкаи состоит издвух отделов:прессорногои депрессорного.Раздражениепервого вызываетсужение артериии подъем кровяногодавления, араздражениевторого - расширениеартерий и падениедавления.
Импульсыот сосудосуживающегоцентра продолговатогомозга поступаютк нервным центрамсимпатическойнервной системы,расположеннымив боковых рогахспинного мозга.0ни образуютсосудосуживающиецентры, связанныес сосудамиотдельныхучастков тела.Спинномозговыецентры способнычерез некотороевремя послевыключениясосудосуживающегоцентра продолговатогомозга немногоповысить давлениекрови, снизившеесявследствиерасширенияартерий и артериол.
Кромесосудодвигательныхцентров продолговатогои спинногомозга, на состояниесосудов оказываютвлияние нервныецентры промежуточногомозга и большихучастковпромежуточногомозга в областигипоталамуса,в котором расположенывысшие центрывегетативнойнервной системы,вызывает сужениеартерий и артериоли повышениекровяногодавления.
Рефлекторнаярегуляциясосудистоготонуса
Как ужеуказывалосьвыше, артериии артериолыпостояннонаходятся всостояниитонуса вследствиепоступленияк ним импульсовот сосудодвигательногоцентра посимпатическимнервам. Артериальныйтонус обусловлентонусом сосудодвигательногоцентра продолговатогомозга. Тонусже этого центразависит отимпульсов,приходящихс периферииот рецепторов,расположенныхв некоторыхсосудистыхобластях и наповерхноститела, а такжеот влияниягуморальных(химических)раздражителей,непосредственнодействующихна нервныйцентр. Следовательно,тонус сосудодвигательногоцентра имееткак рефлекторное,так и гуморальноепроисхождение.Рефлекторныеизменениятонуса артерий- сосудистыерефлексы - могутбыть по классификацииВ. Н. Черниговского разделены надве группы:собственныеи сопряженныерефлексы. Собственныесосудистыерефлексы вызываютсяимпульсамиот рецепторовсами сосудов.Морфологическимиисследованиямиобнаруженобольшое числотаких рецепторов.
Особенноважное физиологическоезначение имеютрецепторы,сосредоточенныев дуге аортыи в областиразветвлениясонной на внутреннююи наружную. Этиучастки сосудистойсистемы, обильноснабженныерецепторнымиэлементами,получили названиеглавных сосудистыхрефлексогенныхзон.
Рецепторы,расположенныев дуге аорты,являются окончаниямицентростремительныхволокон, проходящихв составе открытогоИ. Ф. Ционом иК. Людвигомнерва - депрессора.Электрическоераздражениецентральногоконца этогонерва влечетза собой падениекровяногодавления вследствиерефлекторногоувеличениятонуса ядраблуждающегонерва и рефлекторногоугнетениятонуса сосудосуживающегоцентра. В рёзультатесердечнаядеятельностьтормозится,а сосуды внутреннихорганов расширяются.Если же у подопытногоживотного,например укролика, перерезаныблуждающиенервы, то раздражениедепрессоравызывает толькорефлекторноерасширениесосудов, невызывая замедлениясердечногоритма.
В рефлексогеннойзоне каротидногосинуса расположенырецепторы, откоторых идутцентростремительныенервные волокна,образующиенерв Геринга,или нерв каротидногосинуса. Этотнерв вступаетв мозг в составеязыкоглоточногонерва.
Рольрефлексогеннойзоны соннойартерии врефлекторнойрегуляцииартериальногодавления доказываетсяследующимопытом. Перевязываютвсе ветви однойсонной артериивыше места ееразветвленияна наружнуюи внутреннююартерии, а вобщую соннуюартерию ввязываютканюлю.
При введениичерез канюлюв изолированныйкаротидныйсинус кровипод давлениемможно наблюдатьпадение артериальногодавления всосудах тела.Понижениеобщего артериальногодавления обусловленотем, что растяжениестенки соннойартерии, происходящеепод влияниемпритока кровипод давлением,вызывает возбуждениерецепторовкаротидногосинуса и рефлекторноепонижениетонуса сосудосуживающегоцентра и повышениетонуса ядраблуждающихнервов. Таковже механизмвозбуждениярецепторовдуги аорты.Таккак рецепторысосудистыхрефлексогенныхзон возбуждаютсяпри повышениикровяногодавления кровив сосуде, топоэтому ихназываютпрессорецепторамиили барорецепторами.
Еслиперерезатьсинокаротидныеи аортальныенервы с обеихсторон, то наступаетсосудистаягипертония,т. е. повышениекровяногодавления, достигающеев сонной артерииу собаки 200 - 250 ммрт. ст. вместонормальных100 - 120 мм.
Рядомисследователейбыл произведенэлектрофизиологическийанализ функциибарорецепторов).При каждомпульсовомповышениидавления кровив аорте илисонной артериив результатесистолы желудочковв аортальныхи синокаротидныхрецепторахвозникаеткороткий залпимпульсов,который достигаетцентральнойнервной системы.Если же кровяноедавление стойкоповышается,то импульсациястановитсянепрерывнойи вызываетрефлекторноепонижениетонуса сосудосуживающегоцентра, вследствиечего сосудырасширяютсяи артериальноедавление снижается(депрессорныйрефлекс).
Рефлексогенныезоны аорты икаротидногосинуса имеютважное значениев регуляциипостоянствакровяногодавления. Внормальныхфизиологическихусловиях онипрепятствуютповышениюартериальногодавления, почемуих и называют«обуздывателямикровяногодавления».
Рецепторысосудистыхрефлексогенныхзон имеют значениеи для восстановленияснизившегосядавления крови.Понижениеартериальногодавления вследствие,например, уменьшенияколичествакрови в организме(при кровопотерях)или ослаблениядеятельностисердца, или,наконец, приоттоке кровив избыточнорасширившиесякровеносныесосуды какого-нибудькрупного органаведет к тому,что прессорецепторыдуги-аорты исонных артерийраздражаютсяменее интенсивно,чем при нормальномдавлении крови.«Обуздывающее»действие депрессорныхи синусныхнервов на кровяноедавление слабеет,сосуды суживаются,работа сердцаусиливаетсяи давлениекрови несколькоповышается.
Сосудистыерефлексы можновызвать, раздражаярецепторы нетолько дугиаорты или каротидногосинуса, но исосудов некоторыхдругих областейтела. Так, приповышениидавления всосудах легкого,кишечника,селезенкипроисходятрефлекторныеизменениякровяногодавления вдругих сосудистыхобластях.
Рефлекторнаярегуляциякровяногодавленияосуществляетсяне только вследствиевозбуждениясосудистыхпрессорецепторов,но и вследствиевозбуждения^хеморецепторов,чувствительныхк изменениямхимическогосостава крови.Такие хеморецепторысосредоточеныв артериальномтельце, расположенномв восходящейчасти аорты,в ее наружномслое - каротидномтельце, расположенномв разветвленииобщей соннойартерии. Хеморецепторычувствительнык СО2 и недостаткукислорода вкрови; онираздражаютсятакже окисьюуглерода, цианидами,никотином. Отэтих рецептороввозбуждениепередаетсяпо центростремительнымнервным волокнамк сосудодвигательномуцентру и вызываетповышение еготонуса. В результатесосуды суживаютсяи кровяноедавление повышается,Одновременнос этим происходитвозбуждениедыхательногоцентра.
Такимобразом, раздражениехеморецептороваорты и соннойартерии вызываетсосудистыепрессорныерефлексы, т, е.такие, при которыхвследствиесужения артериальногорусла происходитповышениедавления, араздражениепрессорецептороввызывает депрессорныерефлексы, т. е.такие, при которыхвследствиерасширенияартериальногорусла происходитпонижениекровяногодавления.
ХеморецепторыВ. Н. Черниговскими другими авторамиобнаруженытакже в сосудахселезенки,надпочечников,почек, костногомозга. Оничувствительнык различнымхимическимсоединениям,циркулирующимв крови, напримерк ацетилхолину,адреналинуи др. В результатераздраженияхеморецепторовобычно наступаетповышениекровяногодавления.
Благодарясосудистымбаро- и хеморецепторамдостигаетсясложная регуляциядавления кровии быстрое егорефлекторноевыравниваниев тех случаях,когда оно почему-либоповышаетсяили понижаетсяза пределынормальныхвеличин.
Сопряженныесосудистыерефлексы,проявляющиесяпреимущественнов повышенииартериальногодавления, можновызвать раздражениемрецепторовповерхноститела. Так, приболевых раздраженияхрефлекторносужаются сосуды,особенно органовбрюшной полости,и артериальноедавление повышается.Такой же эффектможно получитьпри сильныхэлектрическихраздраженияхцентральногоотрезка любогоперерезанногочувствительногонерва. Раздражениекожи холодомтакже вызываетрефлекторноесужение сосудов- главным образомкожных артериол.
Кортикальнаярегуляциясосудистоготонуса.
Влияниекоры большихполушарий головного мозгана сосуды быловпервые показанопутем раздраженияопределенныхучастков коры.
Кортикальныесосудистыереакции у человекаизучены пометоду условныхрефлексов. Вэтих опытахо сужении илирасширениисосудов судятпо изменениюобъема рукис помощью методаплетизмографии. Если сосудысуживаются,следовательно,и объем органауменьшаются.При расширениисосудов, напротив, кровенаполнениеи объем органаувеличиваются.
Еслимногократносочетать какое-либораздражение,например согреваниеучастка кожи,вызывающеерефлекторноерасширениепериферическихсосудов, илиохлаждениекожи или болевоераздражение,вызывающеесужение периферическихсосудов, скаким-нибудьиндифферентнымраздражителем(звуковым, световыми т. п.), то черезнекоторое числоподобных сочетанийодин индифферентныйраздражительвызывает такуюже сосудистуюреакцию, каки применяющеесяодновременнос ним безусловноетепловое, холодовоеили болевоераздражение.
Сосудистыйответ на ранееиндифферентныйраздражительосуществляетсяусловнорефлекторнымпутем, т.е. черезкору большихполушариймозга. При этому человекачасто возникаети соответствующееощущение (холода,тепла или боли),хотя не применялосьникакого раздражениякожи.
Влияниекоры большихполушарийголовного мозгавидно и из тогофакта, что успортсменовна старте передначалом упражненияили соревнованиянаблюдаетсяповышениекровяногодавления, вызванноеизменениямидеятельностисердца и сосудистоготонуса.
Гуморальныевлияния насосуды
Некоторыегуморальныеагенты суживают,а другие расширяютпросвет сосудов.К числу сосудосуживающихвеществ принадлежатгормоны мозговоговеществанадпочечников- адреналин изадней долигипофиза –вазопрессин.
Адреналинсуживает артериии артериолыкожи, скелетныхмышц, органовбрюшной полостии легких. Понекоторымданным, коронарныесосуды и сосудымозга реагируютна него расширением.
Вазопрессиндействуетпреимущественнона артериолыи капилляры,вызывая ихсужение. Какадреналин, таки вазопрессиноказываютвлияние насосуды в оченьмалых концентрациях.Так, сужениесосудов утеплокровныхживотных происходитпри концентрацииадреналинав крови, равной1 • 10-7. Вследствиесвоего сосудосуживающегодействия адрелалини вазопрессинвызывают резкоеповышениекровяногодавления.
Особыйсосудосуживающийфактор образуетсяв почках. Егообразованиезначительноувеличиваетсяпри пониженииих кровоснабжения.По этой причинепосле частичногосдавливанияпочечных артерийу собаки возникаетстойкое повышениекровяногодавления,обусловленноесужением артериол.Чтобы вызватьэто повышениекровяногодавления, напочечные артериинакладываютзажимы, сдавливающиеартериальныйпросвет, но несжимающие егоцеликом. В результатетакого воздействияна почки возникаетсужение артериолкак в нормальноиннервированныхорганах всеготела, так и втех, нервы которыхперерезаны.Следовательно,оно зависитне от увеличениятонуса сосудосуживающегоцентра, а отдействия наартериолыгуморальногоагента.
Вещество,образующеесяв почках получилоназвание ренина.Оно представляетсобой фермент,сам по себе невызывающийсужения сосудов.Поступая вкровь, рениндействует наодин из глобулиновплазмы, превращаетего в активноесосудосуживающеевещество,
(гипертензин- полипептидзначительноменьшегомолекулярноговеса, чем гипертензиноген).
В условияхнормальногокровоснабженияпочек ренинобразуетсяв сравнительнонебольшомколичестве.В больших количествахон образуетсяпри сдавливаниипочечных сосудов,а также припадении давлениякрови во всейсосудистойсистеме. Еслипонизить давлениекрови у собакипутем кровопускания,то почки выделяютв кровь увеличенноеколичестворенина, чтосодействуетвосстановлениюнормальногодавления кровипутем сужениясосудов. В нормальныхусловиях приобразованиив почках небольшогоколичестваренина гипертензинв крови ненакопляется,так как по мереего образования он разрушается в крови ферментом- гипертензиназой.Открытие ренинаи механизмаего сосудосуживающегодействия представляетбольшой клиническийинтерес: онообъяснилопричину высокогоартериальногодавления, сопутствующегонекоторымзаболеваниямпочек(гипертония, почечного происхождения).К сосудорасширяющимвеществамотноситсяацетилхолин,который образуетсяв окончанияхвсех парасимпатическихнервов и симпатическихвазодилататоров.Ацетилхолин (а также другиепроизводныехолина) расширяетмелкие артерии.Он быстро разрушаетсяв крови. Поэтомуего действиена сосуды вфизиологическихусловиях чистоместное, т. е.ограниченотем участком,где он образуетсяв нервных окончаниях.Другим сосудорасширяющимвеществомявляется гистамин- вещество,образующеесяв стенках желудкаи кишечника,а также и вомногих другихорганах, в частностив коже при еераздражениии в скелетноймускулатурево время ееработы. Гистаминрасширяеткапилляры. Привведении 1-2 мггистамина ввену кошки,несмотря нато что сердцепродолжаетработать спрежней силой,артериальноедавление резкопадает вследствиеуменьшенияпритока кровик сердцу: всякровь животногооказываетсясосредоточеннойв расслабленныхкапиллярах,главным образомбрюшной полости(гистаминныйшок). Гистаминпринимаетучастие в реакции покраснениякожи, котораявозникаетпод влияниемразличныхраздражений,например припотирании кожи,тепловом воздействии,ультрафиолетовомоблучении.
Кромегистамина иацетилхолина,еще ряд других сосудорасширяющихвеществ освобождаетсяиз связанногосостояния илиобразуетсяв скелетноймускулатурепри ее работе:аденозинтрифосфорнаякислота и продуктыее распада (вчастности,адениловаякислота), молочнаяи угольнаякислоты и др.К числу гуморальныхсосудосуживающихфакторов относится серотонин(5-гидроокситриптамин),образующийсяв слизистойоболочке кишечникаи в некоторыхучастках головногомозга. Серотонинобразуетсятакже при свертываниикрови, при распадекровяных пластинок.Его образование в этом случае имеет физиологическое значение,посколькуон суживает сосуды и препятствует кровотечению из пораненногососуда.
Регуляцияколичествациркулирующейкрови.
Для нормальногокровоснабженияорганов и тканейнеобходимоопределенноесоотношениемежду объемомциркулирующейкрови и общейемкостью всейсосудистойсистемы. Этодостигаетсяпосредствомряда нервныхи гуморальныхрегуляторныхмеханизмов.Для примерарассмотримреакции организмана уменьшениемассы циркулирующейкрови прикровопотере.
При кровопотереуменьшаетсяприток кровик сердцу и снижаетсяуровень артериальногодавления. Вответ на этоснижение возникаютреакции, направленныена восстановлениенормальногоуровня артериальногодавления. Преждевсего происходитрефлекторноесужение сосудов,что приводитпри не оченьбольшой кровопотерек подъемуснизившегосяартериальногодавления. Крометого, при кровопотеренаблюдаетсярефлекторноеусиление секрециисосудосуживающихгормонов: адреналина–надпочечникамии вазопрессина— гипофизом. Усиление секрецииэтих веществтакже приводитк сужению сосудов,в первую очередьартериол.Выравниваниюупавшего давлениякрови способствуют,кроме того,рефлекторноеучащение иусиление сокращенийсердца. Благодаряэтим нервно-гуморальнымреакциям приострой кровопотереможет сохранятьсянекоторое времядостаточно высокий уровеньартериальногодавления. Важнаяроль адреналинаи вазопрессинав поддержанииартериальногодавления прикровопотеревидна из того,что при удалениигипофиза инадпочечниковсмерть припотере кровинаступаетранее, чем
при ихцелости. Дляподдержаниякровяногодавления приострых кровопотеряхимеет значениетакже переходв сосуды тканевойжидкости ипереход в общийкровоток тогоколичествакрови, котороесосредоточенов так называемыхкровяных депо,что увеличиваетколичествоциркулирующейкрови и тем самым повышаетартериальноедавление. Существуетнекоторыйпредел потерикрови, послекоторого никакиерегуляторныеприспособления(ни "сужениесосудов, нивыбрасываниекрови из депо,ни усиленнаяработа сердца)не могут удержатьдавление кровина нормальнойвысоте: еслиорганизм теряетпримерно 1/2содержащейсяв нем крови, тодавление кровиначинает быстропонижатьсяи может упастьдо нуля, чтоприводит ксмерти.
Кровяныедепо. В состояниипокоя человекадо 45-50% всей массыкрови, имеющейсяв организме,находится вкровяных депо:селезенке,печени, подкожномсосудистомсплетении илегких. В селезенкеимеется 500 млкрови, котораяможет бытьпочти полностьювыключена изциркуляции.Кровь, находящаясяв сосудах печении сосудистомсплетении кожи( в нем можетнаходитьсяу человека до1 л в крови), циркулируетзначительно(в 10-20 раз) медленнее,чем в другихсосудах. Поэтомукровь в этихорганах задерживается,и они являютсякак бы резервуарамикрови, иначеговоря кровянымидепо.
Резервуарнаяфункция селезенки,осуществляетсяблагодаряспециальнойструктуре еесосудов. В нейкровь из капилляровпоступаетсначала в венозныесинусы, и лишьзатем переходитв вены. Диаметрсинусов различенв зависимостиот их кровенаполненияи колеблетсяот 12 до 40 мК. В местеперехода синусав вену имеетсясфинктер, присокращениикоторого кровьзадерживаетсяв синусе и диаметрего увеличивается.Плазма кровипереходитсквозь стенкусинуса в тканевуюжидкость, вследствиечего концентрациякровяных телецв селезеночнойкрови больше,чем в сосудахдругих органов.При расслаблениисфинктероввенозных синусовселезенки кровьиз них свободнопереходит ввены и поступаетв общую циркуляцию.
Указанияна то, что селезенкарегулируетколичествоциркулирующейкрови, былисделаны ещев прошлом столетииИ. М. Сеченовым,С. П. Боткиными И. Р. Тархановым.Подробныеэкспериментальныеисследованиявлияния различныхусловий (удушение,кровопотеря,мышечная работаи т. п.) на объемселезенкипроведены Д.Баркрофтомв опытах накошках с помощьюлучей Рентгена.
Так какселезеночнаякровь содержитбольше эритроцитови на 15% большегемоглобина,чем кровь,циркулирующаяв сосудах, товыбрасываниеселезеночнойкрови способствуетповышениютранспортакислорода.
Селезенкарефлекторносокращаетсяи выжимает изсебя дополнительноеколичествокрови при понижениисодержанияв крови кислорода.Поэтому селезенкасокращается:1) при кровопотерях, 2) при пониженноматмосферномдавлении илипониженномпарциальномдавлении кислорода,3) при отравленииокисью углерода4) при хлороформномили эфирномнаркозе, 5) примышечной работеи в другиханалогичныхслучаях.
При покоеорганизмаселезенкарасширена, еекровенаполнениеувеличено,вследствиечего количествоциркулирующейкрови уменьшено.
Большуюроль в качестведепо кровииграет печень.В стенках крупныхветвей печеночныхвен имеютсямышечные пучки,образующиесфинктеры,которые, сокращаясьсуживают устьевен, что препятствуеттоку крови отпечени. Такимпутем достигаетсязадержка кровив печени и увеличениеее кровенаполнения.Кровь, находящаясяв печени, невыключаетсяиз циркуляции,как это происходитв селезенке,но ее движениезамедляется,если сокращенысфинктерыпеченочныхвен.
Регуляциякровенаполненияселезенки ипечени, а следовательно,и их функциякак депо кровиосуществляетсярефлекторнымпутем;
Измененияв распределениициркулирующейкрови. Во времяработы той илииной системыорганов наступаетперераспределениециркулирующейкрови. Кровоснабжениеработающихорганов увеличиваетсяза счет уменьшениякровоснабжениядругих областейтела. В организмеобнаруженыпротивоположныереакции сосудоввнутреннихорганов и сосудовкожи и скелетныхмышц. Примеромтаких противоположныхреакций являетсято, что в периодпищеварениянаблюдаетсяусиленныйприлив кровик пищеварительныморганам в связис расширениемсосудов во всейобласти, одновременноуменьшаетсякровоснабжениекожи и скелетноймускулатуры.
Во времяумственногонапряжениякровоснабжениемозга усиливается.Чтобы продемонстрироватьэто, исследуемогокладут науравновешенную,как весы, горизонтальнуюплощадку ипредлагаютему решить вуме арифметическуюзадачу; приэтом вследствиеприлива кровик голове конецплощадки, накотором находитсяголова, опускается.Аналогичныеопыты проведеныв недавнеевремя с прибором,представляющимсобой электрическиевесы, подкладываемыепод головулежащего накушетке человека.При решенииарифметическойзадачи вследствиерасширениясосудов кровенаполнение,а следовательно,и вес головыувеличиваются.Напряженнаямышечная работаведет к сужениюсосудов пищеварительныхорганов и кусиленномупритоку кровик скелетныммышцам. Притоккрови к работающиммышцам усиливаетсяв результатеместногососудорасширяющегодействия различныхпродуктовобмена, образующихсяв работающихмышцах при ихсокращении(молочная иугольная кислоты,производныеадениловойкислоты, гистамин,ацетилхолин),а также вследствиерефлекторногорасширениясосудов. Так,при работеодной рукисосуды расширяютсяне только вэтой руке, нои в другой, атакже в нижнихконечностях,в чем можноубедиться наоснованииплетизмографическихопытов.
К числуреакций перераспределениякрови относитсятакже расширениекожных артериоли капилляровпри повышениитемпературысреды. Эта реакциянаступаетвследствиераздражениятерморецепторовкожи.
Физиологическоезначение реакциизаключаетсяв увеличенииотдача теплакровью, протекающейчерез расширенныемелкие сосудыповерхноститела.
Лимфа илимфообращение
В организменаряду с системойкровеносныхсосудов имеетсяеще системалимфатическихсосудов сосудов.Она начинаетсяс разветвленнойсети замкнутыхкапилляров,стенки которыхобладают высокойпроницаемостьюи способностьювсасыватьколлоидныерастворы ивзвеси. Лимфатическиекапиллярывпадают влимфатическиесосуды, по которымнаходящаясяв них жидкость- лимфа - течетк крупнымлимфатическим протокам.
В отличиеот кровеносныхсосудов, которымпроисходиткак притоккрови к тканямтела, так и ееотток от них,сосуды служатлишь для оттокалимфы, т. е. длявозвращениякровь поступившейв ткани жидкости.Лимфатическиесосуды являютсякак бы дренажнойсистемой, удаляющейизбыток находящейсяв органах тканевой,или интерстициальной,жидкости.
Весьма важно, что оттекающаяот тканей лимфапроходит подороге в венычерез биологическиефильтры –лимфатическиеузлы. Здесьзадерживаютсяи не попадаютв кровотокнекоторыечужеродныепроникшие ворганизм, напримербактерии, пылевыечастицы и др.Они поступаютиз тканей именнов лимфатические,а не в кровеносные капиллярывследствиебольшей стенокпервых по сравнениюсо вторыми.
Состав исвойства лимфы
Лимфа, собираемаяиз лимфатическихпротоков вовремя или послеприема нежирнойпищи, представляетсобой бесцветную,почти прозрачнуюжидкость,отличающуюсяот плазмы кровипримерно вдвоебольшим содержаниембелков. Лимфагрудного протока,а также лимфатическихсосудов кишечника через 6—8 часовпосле приемажирной пищинепрозрачна,имеет молочно-белыйцвет в связис тем, что в нейсодержитсяэмульгированныежиры, всосавшиесяв кишечнике.Вследствиеменьшего содержанияв лимфе белковвязкость ееменьше, а удельныйвес ниже, чемплазмы крови.Реакция лимфыщелочная.
Так как влимфе содержитсяфибриноген,то она способнасвертываться,образуя рыхлый,слегка желтоватыйсгусток.
Лимфа, оттекающаяот разных органови тканей, имеетсостав, в зависимостиот особенностейих обмена веществи деятельности.Так, лимфа,оттекающаяот печени, содержитбольше белков,чем лимфаконечностей.Лимфа в лимфатическихсосудах железвнутреннейсекреции содержитгормоны.
В лимфе обычнонет эритроцитов,и имеется лишьочень небольшоеколичествозернистыхлейкоцитов,которые выходятиз кровеносныхкапилляровсквозь ихэндотелиальнуюстенку, а затемиз тканевыхпоступают влимфатическиекапилляры. Приповреждениикапилляров,в частностипри действииионизирующейрадиации,проницаемостьих стенокувеличивается,и тогда в лимфемогут значительныеколичестваэритроцитови зернистыхлейкоцитов.В лимфе грудногопротока имеетсябольшое количестволимфоцитов. Это обусловленотем, что лимфоцитыобразуютсяв лимфатическихузлах и из нихс током лимфыуносятся вкровь.
Образованиелимфы
Связано спереходом водыи ряда растворенныхв плазме кровивеществ изкровеносныхкапилляровв ткани, а затемиз тканей влимфатическиекапилляры.
Первое объяснениелимфообразованиябыло дано в1850-х Людвигом.Считал, чтопроцесс обусловленфильтрациейжидкости черезстенку капилляров.Движущей силойявляется разность гидростатическогодавления.Доказательствомв пользу Людвигаслужит тотфакт, что припонижениикровяногодавления, например в результате кровопускания, лимфообразованиезамедляетсяили приостанавливается.Если же зажатьвены, отходящиеот какого-нибудьоргана, то сильноповысившеесякровяное давлениев капиллярахвызывает усиленноелимфообразование.Согласно современнымпредставлениям,стенка кровеносных представляетсобой полупроницаемуюмембрану. В нейимеютсяультрамикроскопическиепоры, черезкоторые и происходитфильтрация.Величина порв стенке капилляровразных органов,а следовательно,и проницаемостькапилляровнеодинаковы.Так, стенкикапилляровпечени обладаютболее высокойпроницаемостью,чем стенкикапилляровскелетных мышц.Именно этимобъясняетсятот факт, чтопримерно большеполовины лимфы,протекающейчерез груднойпроток, образуетсяв печени. Проницаемостькровеносныхкапилляровможет изменятьсяв различных физиологических условиях, например под влиянием поступленияв кровь такназываемыхкапиллярныхядов (гистаминаи др.).
Стерлингпоказал, чтов образованиикроме разностигидростатическихдавлений вкровеносныхи в тканях, важнаяроль принадлежитразности осмотическихдавлений крови тканевой жидкости.Большее осмотическоедавление кровисит от того,что белки плазмыне проходятчерез стенкукапилляров.Обусловленноебелками осмотическоедавление плазмыспособствуетудержанию водыв крови капилляров.Таким образом,гидростатическоедавление вкапиллярахспособствует,а онкотическоедавление плазмыкрови препятствуетфильтрациижидкости черезстенки кровеносныхкапиллярови образованиюлимфы. Влияниеонкотическогодавления плазмына фильтрациюжидкости черезкапиллярнуюстенку особенносильно должносказыватьсяна лимфообразованиив тех органах,в которых капиллярымало проницаемы,а тканеваяжидкость илимфа содержатмало белков(в мышцах, коже).В печени, гдекапилляры болеепроницаемыи лимфа содержитмного белков,разностьколлоидно-осмотическихдавлений кровии лимфы невелика,потому лимфообразованиезначительноинтенсивнееи больше зависитот общего кровяногодавления.
Так как осмотическоедавление белковкрови препятствуетлимфообразованию,а ее более высокоегидростатическоедавление стимулируетего, то дляопределениясилы фильтрационногодавления необходимоиз величиныкровяногодавления вкапиллярахвычесть разностьколлоидно-осмотическихдавлений кровии лимфы.
По некоторымданным, фильтрацияжидкости вкровеносномкапиллярепроисходиттолько наартериальномего конце, т.е. в начальнойчасти капилляра,так как здесьдавление кровипревосходитвеличинуонкотическогодавления белковплазмы. Напротив,на венозномконце капилляраотмечаетсяпротивоположныйпроцесс - поступлениежидкости изткани в капилляры.Это объясняетсятем, что давлениекрови на еепути от артериальногоконца к венозномупадает примернона 10-15 мм рт. ст.,а онкотическоедавление возрастаётвследствиенекоторогосгущения крови.
При уменьшенииколлоидно-осмотическогодавления кровинаступаетусиленныйпереход жидкостииз крови в ткани.Это бывает,например, припромываниисосудов органарастворомРингера, в которомнет коллоидов;при этом органбыстро отекает.Усилениелимфообразованияможно наблюдатьпри внутривенномвливании большихколичествфизиологическогораствора. Еслиже прибавитьк раствору 7%полисахаридадекстрана, илипрепарата белка- казеина, которые,будучи коллоидамине проходятчерез стенкусосуда, то ненаблюдаетсяусилениялимфообразованияи отека тканей.
Фактором,содействующимлимфообразованию,может бытьповышениеосмотическогодавления тканевойжидкости исамой лимфы.Этот факторприобретаетбольшое значение,когда в тканевуюжидкость и влимфу переходитзначительноеколичествопродуктовдиссимиляции.Большинствопродуктовобмена имеетотносительномалый молекулярныйвес и потомуповышает осмотическоедавление тканевойжидкости. Прираспаде крупноймолекулы нанесколькомелких осмотическоедавление возрастает,так как онозависит отколичествамолекул и ионов.Особенно сильноповышаетсяосмотическоедавление тканевойжидкости илимфы в усиленноработающеморгане, в которомувеличеныпроцессыдиссимиляции.Повышениеосмотическогодавления втканях обусловливаетпоступлениеводы в них изкрови и усиливаетлимфообразование.
Повышенноелимфообразованиепроисходитпод влияниемвведения вкровь некоторых,так называемыхлимфогонных,веществ. Ихдействие неможет бытьобъясненоотносительнопростымифизико-химическимиявлениями.Лимфогоннымдействиемобладают экстрактыраков, пиявок,вещества, извлеченныеиз земляники, пептоны, гистамини др. Эти веществаусиливаютлимфообразованиепри их введениив таких ничтожныхколичествах,в которых онине изменяютосмотическогодавления плазмыкрови. Кровяноедавление приэтом обычноне повышается,а часто дажеснижается итем не менеепроисходитусиленноеобразованиелимфы.
Механизмусиленноголимфообразованияпри действиилимфогонныхвеществ состоитв том, что ониувеличиваютпроницаемостьстенки капилляра.Действие лимфогонныхвеществ аналогичнодействию факторов,вызывающихвоспалительныереакции (бактерийныетоксины, ожоги т. п.).
Последниетоже увеличиваютпроницаемостькапилляров,что ведет кобразованиювоспалительного экссудата.
Признаваяважную рольпроцессовфильтрациив образованиилимфы, нужновместе с темуказать, чтоэндотелиальнаястенка капилляровне являетсяпассивнойперепонкой,через которуюфильтруетсяплазма крови.Это видно хотябы из того, чтов разных тканяхчерез стенкикапилляровв лимфу поступаютиз крови различныевещества. Стенкикапилляровобладаютизбирательнойпроницаемостью.Последняяособенно ясновыражена вкапиллярахмозга, которыене пропускаютиз крови свободнопроходящихчерез капиллярныестенки в другихорганах.
Механизмпередвижениялимфы
В нормальныхусловиях ворганизмесуществуетравновесиемежду скор6стьюлимфообразованияи скоростьюоттока лимфыот тканей. Оттоклимфы из лимфатическихкапилляровсовершаетсяпо лимфатическимсосудам, которые,сливаясь, образуютдва крупныхлимфатическихпротока, впадающихв вены. Такимобразом, жидкость,вышедшая изкрови в капиллярах,снова возвращаетсяв кровяноерусло, приносяряд продуктовклеточногообмена.
В перемещениилимфы определеннуюроль играютритмическиесокращениястенок некоторыхлимфатическихсосудов. Сокращенияэти происходят8-10 и даже, по указаниямотдельныхисследователей,22 раза в минуту.Перемещениелимфы при сокращениисосудистойстенки в связис существованиемклапанов влимфатическихсосудах происходиттолько в одномнаправлении.
У некоторыхнизших позвоночных,например улягушек, влимфатическойсистеме имеютсяспециальныеорганы - лимфатическиесердца, служащиекак бы насосами,обеспечивающимипередвижениелимфы.
В передвижениилимфы большоезначение имеютотрицательноедавление вгрудной полостии увеличениеобъема груднойклетки привдохе, котороевызывает расширениегрудноголимфатическогопротока, чтоприводит кприсасываниюлимфы из лимфатическихсосудов.
Движениюлимфы, так жекак венознойкрови, способствуютсгибания иразгибанияног и рук вовремя работыи ходьбы. Присокращенияхсдавливаютсялимфатическиесосуды, чтовызывает перемещениелимфы, происходящеетолько в одномнаправлении.
Количестволимфы, возвращающейсяв течение сутокчерез груднойпроток в кровь,составляету человекаоколо 1200—1600 мл.
Скоростьтечения лимфыочень мала:так, в шейномлимфатическомсосуде лошадиона равняется240-300 мм/мин (в венахкровь проходитто же расстояниев секунду).
Морфологическимиисследованиямиобнаруженынервные волокна,подходящиек крупнымлимфатическимсосудам, афизиологическимиэкспериментамипоказано влияниесимпатическихнервов на лимфоток.Лимфоток изменяетсярефлекторнопри болевыхраздражениях,при повышениидавления вкаротидномсинусе и прираздражениирецепторовмногих внутреннихорганов.
0055ФИЗИОЛОГИЯВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ.ЛЕГОЧНЫЕ ОБЪЕМЫ.ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ.
Дыханиемназываетсясовокупностьфизиологическихпроцессов,обеспечивающихпоступлениекислорода ворганизм,использованиеего тканямидля окислительно-восстановительныхреакций и выведенияиз организмауглекислогогаза. Дыхательнаяфункция осуществляетсяс помощью внешнего(легочного)дыхания, переносаО2 к тканям иСО2 от них, а такжегазообменамежду тканямии кровью.
У человекавнешнее дыханиеобеспечиваетсятрахеей, бронхами,бронхиоламии альвеолами.
Газообменмежду легкимии окружающейсредой осуществляетсяза счет вдохаи выдоха. Привдохе объемлегких увеличивается,давление в нихстановитсяниже атмосферного,и воздух поступаетв дыхательныепути. Этот процессносит активныйхарактер иобусловленсокращениемнаружных межреберныхмышц и опусканием(сокращением)диафрагмы. Вовремя выдохаобъем груднойполости уменьшается,воздух в легкихсжимается,давление в нихстановитсявыше атмосферного,и воздух выходитнаружу. Выдохв спокойномсостоянииосуществляетсяпассивно засчет тяжестигрудной клеткии расслаблениядиафрагмы.Форсированныйвыдох происходитвследствиесокращенийвнутреннихмежреберныхмышц, частично—за счет мышцплечевого поясаи брюшногопресса.
Количествовоздуха, находящегосяв легких послемаксимальноговдоха, составляетобщую емкостьлегких, величинакоторой у взрослогочеловека равна4-6 л. В общей емкостилегких принятовыделять четыресоставляющихее компонента:дыхательныйобъем, резервныйобъем вдохаи выдоха и остаточныйобъем.
Дыхательныйобъем— этоколичествовоздуха, проходящегочерез легкиепри спокойномвдохе (выдохе)и равное 400-500 мл.Резервный объемвдоха (1.5-3 л) составляетвоздух, которыйможно вдохнутьдополнительнопосле обычноговдоха. Резервнымобъемом выдоха(1-1.5 л) называетсяобъем воздуха,который ещеможно выдохнутьпосле обычноговыдоха. Остаточныйобъем (1-1.2 л) — этоколичествовоздуха, котороеостается влегких послемаксимальноговыдоха и выходиттолько припневмотораксе.Сумма дыхательноговоздуха, резервныхобъемов вдохаи выдоха составляетжизненнуюемкость легких(ЖЕЛ), равную3.5-5 л; у спортсменовона может достигать6 л и более.
В составдыхательноговоздуха входиттак называемоемертвое (вредное)пространство(120-150 мл), образованноевоздухоноснымипутями (полостирта, носа, глотки,гортани, трахеии бронхов), неучаствующимив газообменевоздухом. Однакозаполняющийэто пространствовоздух играетположительнуюроль в поддержанииоптимальнойвлажности итемпературыальвеолярногогаза.
В процессегазообменамежду организмоми атмосфернымвоздухом большоезначение имеетвентиляциялегких, обеспечивающаяобновлениесостава альвеолярногогаза. Интенсивностьвентиляциизависит отглубины и частотыдыхания. Количественнымпоказателемвентиляциилегких служитминутный объемдыхания, определяемыйкак произведениедыхательногообъема на числодыханий в минуту.
Легочнаявентиляцияобеспечиваетсяработой дыхательныхмышц. Эта работасвязана спреодолениемэластическогосопротивлениялегких и сопротивлениядыхательномупотоку воздуха(неэластическоесопротивление).
Выдыхаемыйвоздух состоитиз смеси альвеолярногои воздуха
вредногопространства,по составу малоотличающегосяот атмосферного.Поэтому выдыхаемыйвоздух содержитбольше О2 и меньшеСО2 по сравнениюс альвеолярным.Назначениелегочной вентиляциисостоит в поддержанииотносительногопостоянствауровня парциальногодавления О2 иСО2 в альвеолярномвоздухе. Приатмосферномдавлении 760 ммрт. ст. рО2 в немравно 159 мм рт.ст. и рСО2 — 0.2 ммрт. ст., а в альвеолярномвоздухе —102 ммрт. ст. и 40 мм рт.ст., соответственно.Характер легочнойвентиляцииопределяетсяградиентомпарциальногодавления этихгазов в различныхотделах дыхательныхпутей.
0056 ВНУТРЕННЕЕДЫХАНИЕ. ТРАНСПОРТГАЗОВ КРОВЬЮ
Переход О2из альвеолярноговоздуха в кровьи С02 из кровив альвеолыпроисходиттолько путемдиффузии. Движущейсилой диффузииявляются разности(градиенты)парциальныхдавлений (напряжений)О2и С02 по обестороныальвеолярно-капиллярноймембраны .Кислороди углекислыйгаз диффундируюттолько в растворенномсостоянии, чтообеспечиваетсяналичием ввоздухоносныхпутях водяныхпаров, слизии сурфактантов.В ходе диффузиимолекулырастворенногогаза преодолеваютбольшое сопротивление,обусловленноеслоем сурфактанта,альвеолярнымэпителием,мембранамиальвеол и капилляров,эндотелиемсосудов, а такжеплазмой кровии мембранойэритроцитов.
Диффузионнаяспособностьлегких длякислорода оченьвелика. Этообусловленоогромным числомальвеол и большойих газообменнойповерхностью,а также малойтолщиной альвеолярно-капиллярноймембраны.
ДиффузияСО2 из венознойкрови в альвеолыдаже при сравнительнонебольшомградиенте рСО2происходитдостаточнолегко, так какрастворимостьСО2 в жидкихсредах в 20-25 разбольше, чем укислорода.Поэтому послепрохождениякрови черезлегочные капиллярырСО2 в ней оказываетсяравным альвеолярномуи составляетоколо 40 мм рт.ст.
Дыхательнаяфункция кровапрежде всегообеспечиваетсядоставкой ктканям необходимогоим количестваОг Кислородв крови находитсяв двух агрегатныхсостояниях:растворенныйв плазе (0.3 об. %) исвязанный сгемоглобином(около 20 об. %) — ок с и г е м о -глобин.
Отдавшийкислород гемоглобинсчитают восстановленнымили дезоксигемоглобином.Посколькумолекула гемоглобинасодержит 4 частицытема (железосодержащеговещества), онаможет связатьчетыре молекулыО2. КоличествоО2, связанногогемоглобиномв 100 мл крови, носитназвание кислороднойемкости кровии составляетоколо 20 мл О2.Кислороднаяемкость всейкрови человека,содержащейпримерно 750 ггемоглобина,приблизительноравна 1 л.
Каждомузначению р О2в крови соответствуетопределенноепроцентноенасыщениегемоглобинакислородом.
Образующийсяв тканях СО2диффундируетв тканевыекапилляры,откуда переноситсявенозной кровьюв легкие, гдепереходит в
альвеолыи удаляетсяс выдыхаемымвоздухом. Углекислыйгаз в крови(как и О2) находитсяв двух состояниях:растворенныйв плазме (около5% всего количества)и химическисвязанный сдругими веществами(95%). СО2 в видехимическихсоединенийимеет три формы,угольная кислота(Н2СО3), соли угольнойкислоты (КаНСО3)и в связи сгемоглобином(НвНСО3).
В крови тканевыхкапилляроводновременнос поступлениемСО2 внутрьэритроцитови образованиемв них угольнойкислоты происходитотдача О2 оксигемоглобином.ВосстановленныйНв венознойкрови способствуетсвязываниюСО2, а оксигемоглобин,образующийсяв легочныхкапиллярах,облегчает егоотдачу.
Обмен газовмежду кровьюи тканямиосуществляетсятакже путемдиффузии. Наобмен О2 и СО2в тканях влияютплощадь обменнойповерхности,количествоэритроцитовв крови, скоростькровотока,коэффициентыдиффузии газовв тех средах,через которыеосуществляетсяих перенос.
В снабжениимышц О2 при тяжелойработе имеетопределенноезначениевнутримышечныйпигмент миоглобин,который связываетдополнительно1.0-1.5.л Ог Связь О2с миоглобиномболее прочная,чем с гемоглобином.
0057РЕГУЛЯЦИЯДЫХАНИЯ
Регуляциявнешнего дыханияпредставляетсобой физиологическийпроцесс управлениялегочной вентиляциейдля обеспеченияоптимальногогазового состававнутреннейсреды организмав постоянноменяющихсяусловиях егожизнедеятельности.Основную рольв регуляциидыхания играютрефлекторныереакции, возникающиев результатевозбужденияспецифическихрецепторов,заложенныхв легочнойткани, сосудистыхрефлексогенныхзонах и скелетныхмышцах. Центральныйаппарат регуляциидыхания представляютнервные образованияспинного,продолговатогомозга и вышележащихсегментов ЦНС.
Все изменениявнешнего дыханияв настоящеевремя объясняютсятолько рефлекторнымимеханизмами.
Дыхательныйритм и управлениедеятельностьюдыхательныхмышц генерируетсяработой дыхательногоцентра, представляющегособой совокупностьвзаимосвязанныхнейронов ретикулярнойформациипродолговатогомозга и вышележащихотделов ЦНС,обеспечивающихтонкое приспособлениедыхания к различнымусловиям внешнейсреды. Современныепредставленияо работе дыхательногоцентра сводятсяк тому, что частьдыхательныхнейронов,объединенныхв так латеральнуюзону, являетсяэфферентнойчастью дыхательногоцентра и обеспечиваетпреимущественнофазу вдоха(инспираторныенейроны). Другаягруппа нейронов,составляющаямедиальнуюзону, являетсяафферентнойчастью дыхательногоцентра и обеспечиваетфазу выдоха(экспираторныенейроны).
В регуляциидыхания наоснове механизмаобратных связейпринимаютучастие несколькогрупп механорецепторовлегких.
Рецепторырастяжениялегких находятсяв гладких мышцахтрахеи и бронхов.Адекватнымраздражителемэтих рецепторовявляется растяжениестенок воздухоносныхпутей.
Проприорецепторыдыхательныхмышц (межреберныемышцы, мышцыживота) обеспечиваютусиление вентиляциилегких приповышениисопротивлениядыханию.
Поддержаниепостоянствагазового состававнутреннейсреды организмарегулируетсяс помощью центральныхи периферическиххеморецепторов.
Центральныехеморецепторырасположеныв структурахпродолговатогомозга, и оничувствительнык изменениюрН межклеточнойжидкости мозга.Эти рецепторыстимулируютсяионами водорода,концентрациякоторых зависитот рСО2 в крови.При снижениирН интерстициальнойжидкости мозга(концентрацияводородныхионов растет)дыхание становитсяболее глубокими частым. Напротив,при увеличениирН угнетаетсяактивностьдыхательногоцентра и снижаетсявентиляциялегких.
Периферические(артериальные)хеморецепторырасположеныв дуге аортыи месте деленияобщей соннойартерии (каротидныйсинус). Эти рецепторывызывают рефлекторноеувеличениелегочной вентиляциив ответ на снижениерО2 в крови(гипок-семия).
Существенноевоздействиена регуляциюдыхания оказываюти условнорефлекторныевлияния. В частности,эмоциональныенагрузки,предстартовыесостояния,гипнотическиевнушения, влиянияиндифферентныхраздражителей,сочетавшихсяранее с избыткомСО2, самообучениеуправлениюдыханием подтверждаютсказанное.Легочная вентиляциязависит такжеот температурывнешней средыи других факторов.
0058 Особенностидыхания примышечной работе
Посколькудыхание вместес кровообращениемобеспечиваеторганизм кислородомв соответствиис его потребностямии освобождаеторганизм отобразующейсяв нем углекислоты,понятно, чтоинтенсивностьтесно связанас интенсивностьюокислительныхпроцессов:глубина и дыхательныхдвижений уменьшаютсяпри покое и приработе, притомтем сильнее,чем напряженнееработа. Так,при напряженноймышечной работеобъем легочнойвентиляциивозрастаетдо 50 и даже до100 л в минуту (утренированныхлюдей).
Одновременнос усилениемдыхания вовремя работынаступаетусилениедеятельностисердца, приводящеек увеличениюминутногообъема сердца.Вентиляциялегких и минутныйобъем сердцанарастают всоответствиис величинойвыполняемойработы и усилениемокислительныхпроцессов.
У человекапотреблениекислородасоставляетв покое 250-350мл вминуту, а вовремя работыможет достигать4500-5000мл.Транспорттакого большогоколичествакислородавозможен потому,что при работеобъем можетувеличиватьсявтрое (с 70 до 200мл), а частотасокращенийв 2 и даже в 3 раза(с 70 до 150 и даже200 сокращенийв минуту).
Увеличениютранспортакислорода приработе способствуеттакже выбрасываниеэритроцитовиз кровяныхдепо и обеднениекрови водойвследствиепотения, чтоведет к некоторомусгущению кровии повышениюконцентрациигемоглобина,а следовательно,и к увеличениюкислороднойемкости крови.Значительноувеличиваетсяпри работекоэффициентутилизациикислорода. Изкаждого литракрови, протекающейпо большомукругу, клеткиорганизмаутилизируютв покое 60—80 млкислорода, аво время работы- до 120 мл (кислороднаяемкость 1 л кровиравна около200 мл 02). Повышенноепоступлениекислорода вткани при мышечнойработе зависитот того, чтопонижениенапряжениякислородав работающихмышцах, увеличениенапряженияуглекислогогаза и концентрацииН'-ионов в кровиспособствуютувеличениюдиссоциацииоксигемоглобина.Особенно значителенприрост утилизациикислорода утренированныхлюдей. А. Крагобъяснял этоеще и тем, чтоу тренированныхлюдей во времяработы происходитраскрытиебольшего количествакапилляров,чем у нетренированных.
Одной из причинувеличениялегочной вентиляциии минутногообъема кровипри интенсивноймышечной работеявляется накоплениемолочной кислотыв тканях и переходее в кровь.Содержаниемолочной кислотыв крови можетдостигать приэтом 50-100 и даже200 мг% вместо 5-22мг% в условияхмышечногопокоя. Молочнаякислота вытесняетугольную кислотуиз ее связейс ионами натрияи калия, чтоприводит кповышениюнапряженияуглекислогогаза в кровии к непосредственномуи рефлекторномувозбуждениюдыхательногоцентра.
Накоплениемолочной кислотыпри мышечнойработе возникаетпотому, чтоинтенсивноработающиеклетки испытываютнедостатокв кислородеи часть молочнойкислоты неможет окислитьсядо конечныхпродуктовраспада углекислогогаза и воды.Такое состояниеА. Хилл назвалкислороднойзадолженностью.Оно возникаетпри очень интенсивноймышечной работе, например успортсменовво время крайнетяжелых соревнований.
Окислениеобразовавшейсяво время работымышц молочнойкислоты и ресинтезиз нее глюкозызавершаетсяуже после окончанияработы — вовремя восстановительногопериода, в течениекоторого сохраняетсяинтенсивноедыхание, достаточноедля того, чтобыбыли ликвидированыизлишние количестванакопившейсяв организмемолочной кислоты.Накоплениев организмемолочной кислотыне единственнаяпричина усилениядыхания икровообращенияпри работемышц. Как показалиМ. Е. Маршака,мышечная работаведет к усилениюдыхания в томслучае, еслиу человека,работающегона эргометрическомвелосипеде,конечностиперетянутыжгутом, препятствующимпоступлениюмолочной кислотыи других продуктовиз работающихмышц в кровь.Усиление дыханиявозникает приэтом рефлекторнымпутем. Сигналом,вызывающимусиление дыханияи кровообращения,является раздражениепроприорецепторовработающихмышц. Этотрефлекторныйкомпонентпринимаетучастие в любомусилении дыханияпри мышечнойработе.
При одной и тойже, часто повторяющейсямышечной работе,помимо шторныхизмененийдыхания, возникающихпри раздражениипроприорецепторовмышц, наблюдаетсяи условнорефлекторноеи учащениедыхания. Этиприспособительныеизменениядыхания придействии сигналов,предшествующихпривычнойработе, и вызываютсдвиги, облегчающиевыполнениепредстоящейработы, т. е.комплекс реакций,усиливающихснабжениетканей кислородоми препятствующихнакоплениюмолочной кислоты.
Таким образом,усиление вентиляциипри мышечнойработе обусловлено,с одной стороны,химическимиизменениями,происходящимив организме,—накоплениемуглекислотыи недоокисленныхпродуктовобмена, а сдругой стороны,рефлекторнымивлияниями.
Дыхание пониженноматмосферном
Проблема дыханияпри пониженноматмосферномдавлении имеетпрактическоезначение привысотных полетахи подъемах нагорные вершины.На высоте 4000—6000м могут возникнутьсимптомы такгорной, иливысотной, болезни,которая характеризуетсяпри характернымидля тяжелойгипоксии. Еслиже человек г,надетую на лицои соединеннуюсо специальнымбаллоном, газовойсмесью с высокимсодержаниемкислорода, товысотная болезньне наступаети на высоте 11000—12 000 м, на которойбез добавлениякислорода онне мог бы находиться.
Кроме недостаткакислорода,организм навысотах страдаеттакже от недостаткауглекислотыв крови и тканях,т. е. от гипокапнии.Последняявозникаетпотому чтонедостатоккислорода вкрови, раздражаяхемо-рецепторыкаротидногосинуса, вызываетучащение дыхания,что к вымываниюуглекислотыиз альвеолярноговоздуха, а и изкрови. Недостатокуглекислотыпонижает возбудимостьцентра, поэтомудыхание неусиливаетсянастолько,насколько этотребуетсядля удовлетворенияпотребностиорганизма вкислороде.Прибавка квдыхаемомувоздуху некоторогоколичестваС02 (до 3%) вызываетзаметное улучшениесостоянияорганизма привысотной болезни.
Большой практическийинтерес в связис высогогорнымивосхождениями,высотнымиполетами ипарашютнымипрыжками представляетвозможностьповысить путемтренировкивыносливостьчеловека кпониженномуатмосферномудавлению, напримерповысить«индивидуальныйпотолок» летчика.Тренировкалетчиков илипарашютистовк пребываниюна большихвысотах достигаетсяв специальныхгерметическихбарокамерах,в которых спомощью насосов,выкачивающихвоздух, можносоздать давление,соответствующеетому, котороеимеется наразличныхвысотах. Врезультатетренировкивыносливостьк пониженномуатмосферномудавлению повышается,и исследуемыйсохраняетотносительнонормальнуюработоспособностьдаже при давлении316 мм рт. ст., чтосоответствуетвысоте 7000 м. Междутем у нетренированногочеловека, помещенногов камеру с давлениемв 355 мм рт. ст. (такоедавление имеетсяна высоте в6000 м), уже черезкороткий срокобнаруживаетсябыстрое иповерхностноедыхание, плохоесамочувствие,а иногда потерясознания.
При длительномпребываниина большихвысотах, напримерпри жизни ввысокогорныхместностях,наблюдаетсяакклиматизацияк пониженномупарциальномудавлению кислорода.Она обусловленарядом факторов:1) увеличениемчисла эритроцитовв крови, следовательно,повышениемкислороднойемкости крови2) усилениемлегочной вентиляции;3) понижениемчувствительноститканей организма,в частностиЦНС, к недостаточномуснабжениюкислородом.
Дыхание приповышенноматмосферномдавлении
При кессонныхили водолазныхработах человекуприходитсянаходитьсяв условияхвысокого атмосферногодавления. Вовремя пребыванияна глубине, гдедавление воздухаможет доходитьдо 10 атм , в крови,в тканевойжидкости и втканях растворяетсяочень большое,количествогазов.
При постепеннойдекомпрессии,например примедленномподъеме водолазаиз глубиныморя, газы помере падениядавления выделяютсяс выдыхаемымвоздухом иорганизмуопасность неугрожает. Прислишком быстройдекомпрессии,например прибыстром подъемеводолаза содна, газы неуспевают выделитьсяиз организма.Так как ихрастворимостьв крови припереходе отповышенногодавления кнормальномупонижается,то в крови появляютсягазовые пузырьки;последние могутпривести кэмболии сосудов,т. е. закупоркеих пузырькамигаза. Углекислотаи кислород какгазы, которыехимическисвязываютсякровью, представляютменьшую опасность,чем азот, который,хорошо растворяясьв жирах и липоидах,накапливаетсяв большомколичествев мозгу и нервныхстволах, особеннобогатых этимивеществами.Состояние,возникающеепри быстройдекомпрессии,которое иногданазывают кессоннойболезньюсопровождаетсяболями в суставахи рядом мозговыхявлений: головокружением,рвотой, одышкой,потерей сознания.Для ее лечениянеобходимовновь быстроподвергнутьпострадавшегодействию высокогодавления, чтобыснова растворитьпузырьки газа.
0059Значениепищеварения.
Пищеварениепредставляетсобой сложныйфизиологическийпроцесс, благодарякоторому пища,поступившаяв пищеварительныйтракт, подвергаетсяфизическими химическимизменениями содержащиесяв ней питательныевещества всасываютсяв кровь илилимфу.Физическиеизменения пищизаключаютсяв ее механическойобработке,размельчении,перемешиваниии растворении.Химическиеже изменениясостоят из рядапоследовательныхэтапов гидролитическогорасщеплениябелков, жирови углеводов.Эти химическиеизменения пищипроисходятпод влияниемгидролитическихферментов,которые делятсяна три группы:1) расщепляющиебелки — протеазы;2) расщепляющиежиры — липазы;3) расщепляющиеуглеводы-карбогидразы.Ферменты образуютсяв секреторныхклетках пищеварительныхжелез и поступаютв полостьпищеварительноготракта в составеслюны, желудочного,поджелудочногои кишечногосоков. На одини тот же видпитательныхвеществ впищеварительномтракте действуютпоследовательноразличныеферменты сначалаодни, затемдругие, вызываярасщеплениевеществ до всеменее сложныххимическихсоединений.
Без химическойобработки пищив пищеварительномтракте большинствовеществ пищи— белки, жирыи углеводы,представляющиесобой высокомолекулярныесоединения,не могут всосатьсяи использоватьсяклетками организма.Через стенкупищеварительноготракта в кровьили лимфу поступаютлишь образующиесяиз них болеепростые, хорошорастворимыев воде и лишенныевидовой специфичностихимическиесоединения.Такими веществамиявляются продуктырасщеплениябелков (аминокислотыи низкомолекулярныеполипептиды),жиров (ди-_имоноглицеридыглицерин и_солижирных кислот)и углеводов(моносахариды).Только вода,минер.солии некот.орган.веществапоступают вкровь неизмененными.
Основнымифункциямипищеварительногоаппапата являютсясекре-
торная,_моторнаяи всасывательная.Секреторнаяфункция заключаетсяв выработкепищеварительныхсоков: слюны,желудочного,поджелудочногои кишечногосоков и желчи.Моторная илидвигательнаяфункция осуществляетсямускулатуройпищеварительногоаппарата иобеспечиваетжевание, глотаниеи передвижениепищи вдольпищеварительноготракта и выбрасываниенепереваренныхостатков. Всасываниеосуществляетсяслизистойоболочкойжелудка, тонкихи толстых кишок.
Наряду с секреторнойфункцией органыпищеварительноготракта осуществляюттакже экскреторнуюфункцию, состоящуюв выделениииз организманекоторыхпродуктовобмена (например,желчных пигментов)и солей тяжелыхметаллов.Всефункции органовпищеваренияподчиненысложным нервными гуморальныммеханизмамрегуляции.
Методики изученияфункций пищеварительноготракта.ОсновысовременнойфизиологиипищеваренияразработаныпреимущественноИ. П. Павловыми его учениками,благодаряпринципиальноновому методологическомуподходу и новымметодическимприемам, которыебыли ими предложены.
До И. П. Павловафункции органовпищеварения,находящихсяв глубине телаи недоступныхнепосредственномунаблюдению,изучались восновном вострых опытах,при которыхпроизводилосьвскрытие живогоживотного ивследствиенаносимойтравмы нарушалосьнормальноесостояниеорганизма.После того какмосковскийхирург В. А. Басовпредложил в1842 г. изучатьжелудочнуюсекрецию усобак посредствомналоженияфистулы желудка.
И. П. Павлов довелдо высокогосовершенстваэкспериментальнохирургическуюметодику исследованияфункций органовпищеваренияв хроническихопытах. Этаметодика заключаетсяв том, что производятоперативноевмешательствов условияхспециальнойоперационнойс соблюдениемвсех правили предосторожностей,разработанныххирургией, инакладываютфистулу на тотили иной отделпищеварительноготракта. Фистулойназываетсясозданноеискусственнопутем операциисообщениеполости какого-либополого органа(желудка, кишечника,желчного пузыря)или протокапищеварительнойжелезы с внешнейсредой.
Благодаряфистульнойметодикеприобретаетсявозможностьнаблюденияв любое времяза функциейоперированногооргана. Приэтом
фистульные операции производятся так, что приних сохраняютсянормальноекровообращениеи иннервацияисследуемогооргана.
К опытам наоперированномживотном приступают,когда операционнаярана заживаети восстанавливаютсяздоровье животногои нормальныефункции органовпищеварения.С помощью фистулудается собирать
чистые пищеварительныесоки без примесипищи, точноизмерять ихколичествои определятьхимическийсостав в разныемоменты пищеварения,что позволяетследить заходом секреторногопроцесса. Применяяфистульнуюметодику, можнотакже изучатьдвигательную(моторную)деятельность органов пищеварения,а также функцию всасывания.
Большим достоинствомфистульнойметодики являетсято, что при еепримененииможно возбуждатьдеятельностьорганов пищеваренияестественнымираздражителями— различнымипищевыми веществами.
До недавнеговремени методическиевозможностиисследованиясекреторныхи двигательныхфункций органовпищеваренияу человека быливесьма ограниченыи сводилисьлишь к введениютрубки — зондав желудок идвенадцатиперстнуюкишку и рентгеновскомуисследованиюконтура желудкаи кишечника,наполненныхнепроницаемойдля лучей Рентгенакашицей. Наложениефистул в исследовательскихцелях человекуне производитсяпо понятнымпричинам.
С развитиемрадиоэлектроникипоявились новыевозможностидля изученияфункций органовпищеварения.Так, прикладываяэлектроды кповерхностикожи животаи соединяя ихс усилителемпостоянногонапряженияили тока иэлектроизмерительнымприбором, можнорегистрироватьбиотоки, возникающие.при сокращениигладких мышцжелудка. Этаметодика получиланазваниеэлектрогастрографии(М. А. Собакин).
Эффективнымспособом исследованияявляетсярадиотелеметрическаяметодика. Сущностьее заключаетсяв том, что человекудают проглотитьминиатюрныйрадиопередатчик— радиопилюлю— диаметром8 мм и длиной15—20 мм. Радиопилюлясостоит изгенератораэлектромагнитныхколебаний,источникапитания (сухогоэлемента илиаккумулятора)и датчика. Датчикрадиопилюлипредставляетсобой устройство,реагирующеена концентрациюводородныхионов в содержимомжелудка иликишечника,давление внутриних и температуру.Радиопилюлирассчитанына исследованиеодного изперечисленныхпараметров,под влияниемкоторого изменяетсячастота излучаемыхгенераторомрадиопилюликолебаний. Этипоследниевоспринимаютсяантенной, надетойна исследуемого,и радиоприемником.Радиопилюлясвободно проходитпо пищеварительномутракту и даетнепрерывнуюинформациюо степени кислотностиили щелочности,о давлении ио температурев желудке ивсех отделахкишечника.
0060Пищеварениев полости рта
Переработкапищи начинаетсяуже в полостирта, где происходитизмельчениепищи, смачиваниеее слюной иформированиепищевого комка.Пища находитсяв полости ртау человека всреднем около15—18 секунд, послечего она проглатывается,т.е. мышечнымисокращениямиязыка проталкиваетсяв глотку и пищевод.
Поступившаяв рот пища являетсяраздражителемвкусовых, тактильных,температурныхрецепторов.Вкусовые рецепторырасположеныв слизистойоболочке языка,тактильные,температурные,а также болевыерецепторырассеяны повсей слизистойоболочке полостирта. Импульсыот этих рецепторовпо центростремительнымнервным волокнамтройничного,лицевого иязыкоглоточногонервов доходятдо нервныхцентров. В результатерефлекторновозбуждаетсясекреция слюнных,желудочныхщ поджелудочнойжелез и осуществляютсядвигательныеакты жеванияи глотания.
Жевание.
Жеваниепроисходитблагодарясокращениямжевательныхмышц, которыеперемещаютнижнюю челюстьотносительноверхней. Придвижении челюстиверхние и нижниезубы соприкасаютсяи разрывают,разрезают илиперетираютпищу. Значениежевания состоитв механическойобработке пищи,в раздроблениии размельченииее. Одновременнопища пропитываетсяслюной и приобретаетмягкую консистенцию,удобную дляпроглатывания.
Слюнныежелезы
В полостьрта впадаютпротоки трехпар крупныхслюнных желез:околоушных,подчелюстныхи подъязычныхи множествамелких желез,находящихсяна поверхностиязыка и в слизистойоболочке небаи щек.
Слюнныежелезы содержатслизистыеклетки, выделяющиевязкий, тянущийсянитями секрети серозныеклетки, выделяющиежидкую, водянистую,так называемуюсерозную илибелковую слюну.Из серозныхклеток состоятоколоушнаяжелеза и железы,расположенныена боковыхповерхностяхязыка. Железы,образованныеиз слизистыхклеток,— слизистыежелезы — расположенына корне языка,на твердом имягком небе.В подчелюстнойи подъязычнойжелезах имеютсяи слизистые,и серозныеклетки, ониявляются смешаннымижелезами. Смешанныежелезы находятсятакже в слизистойоболочке щек,губ и кончикаязыка.
Кромесерозных ислизистыхклеток, в слюнныхжелезах имеютсяеще расположенныепод секреторнымиклеткамимиоэпителиалъныеклетки. Сокращаясь,они выжимаютслюну из мелкихпротоков железы.
Состави свойстваслюны Слюнаразличных железимеет разнуюконсистенцию:подчелюстныеи подъязычныежелезы выделяютболее вязкуюи густую слюну,чем околоушныежелезы. Этаразница вконсистенциислюны зависитот количествабелковоговещества —муцина, содержащегосяв слюне. Муцинпридает слюнесвоеобразныйслизистый види скользкостьблагодаря чемупропитаннаяслюной пищалегче проглатывается.Кроме муцина,в слюне содержатсянебольшиеколичествабелка — глобулина,аминокислот,креатинина,мочевой кислоты,мочевины, атакже неорганическиесоли. Реакцияслюны_ слабощелочная. Количествослюны, выделяемойчеловеком засутки, значительноколеблетсяв зависимостиот рода пищи;в среднем оноравно 1000—1200 мл.Ферменты слюны.В слюне человекасодержатсяферменты, вызывающиегидролитическоерасщеплениеуглеводов _довиноградногосахара. Ферментптиалин (амилаза,или диастаза,слюны) превращаеткрахмал в декстрины,а последние— в дисахаридмальтозу. Подвлиянием второгофермента слюны— малътазы —мальтозазарасщепляетсяна две частицывиноградного_сахара. Хотяферменты слюнывысокоактивны,однако в полостирта под их влияниемне происходитполного расщеплениякрахмала вследствиенепродолжительностипребыванияпищи во рту.Оптимум действияптиалина имальтазы находитсяв пределахнейтральнойреакции. Солянаякислота вконцентрации0,01% ослабляет,а в большейконцентрациисильно замедляетдействие ферментовслюны и разрушаетих, поэтомужелудочныйсок прекращаетих действие.Все же действиеферментов слюнына углеводыможет продолжатьсянекоторое времяи в желудкеввиду того, чтопищевой комокне сразу пропитываетсяжелудочнымсоком.
РегуляцияслюноотделенияСекрецияслюнных железвозбуждаетсярефлекторно.Раздражителембезусловныхслюноотделительныхрефлексовявляются пищевыеили отвергаемыевещества, действующиена рецепторыполости рта.Раздражениесекреторныхнервов слюнныхжелез приводитк образованиюв нервных окончанияхмедиаторов,возбуждающихсекрецию железистыхклеток (образуетсяацетилхолин).Он в нормальныхфизиологическихусловиях действуетлишь в местесвоего образования,так как быстроразрушаетсяферментомхолинэстеразой,содержащимсяв тканях и вкрови. Если жеподавить активностьхолинэстеразыэзерином и темсамым воспрепятствоватьразрушениюацетилхолина,то он поступаетв кровь и оказываетвлияние нетолько на тоторган, гдеобразуется,но и на другиеорганы.
Условныеслюноотделительныерефлексы. Нарядус безусловнымислюноотделительнымирефлексами,возникающимипри раздражениирецепторовполости рта,существуютусловныеслюноотделительныерефлексы вответ на зрительные,слуховые,обонятельныеи другие раздражения.Они возникаютлишь при томусловии, чтоэти раздражениясовпадалипрежде с приемомпищи. Поэтомувид той пищи,которая когда-либоранее съедаласьживотным, можетвызвать условнорефлекторноеслюноотделение.
Вид женовых для животного,хотя бы и съедобных,веществ слюноотделелияне вызывает.Если человекуили собакевводить в полость рта несколькораз растворкислоты илидавать пищу,то в дальнейшемуже сами манипуляции,связанные свведениемраствора илиприемом пищи,вызываютслюноотделение.В этих случаяхпричинами,вызывающимислюноотделение,являются зрительные,звуковые,обонятельныеи другие раздражения,которые сталиусловнымираздражителямисекреции слюнныхжелез.
Торможениесекреции слюнныхжелез. Рефлекторныевлияния могутвызывать уменьшениеили даже прекращениевыделенияслюны. Рефлекторноеторможениесекреции подчелюстнойжелезы обнаруженопри раздраженииседалищногонерва и привытягиванияиз вскрытойбрюшной полостинаружу петелькишок. Задержкасекреции слюныв этих опытахобъясняетсятормозящимвлиянием болевогораздраженияна центр
слюноотделения.
Передвижениепищи по пищеводу
Вследза поступлениемпищевого комкав начальныйотрезок пищеводапроисходитсокращениеего мышц ипроталкиваниепищи в желудок.Движения пищеводанаходятся всвязи с движениямиглотательногоаппарата. Этоподтверждаетсянаблюдениямина человеке.После операцииперерезкипищевода привкладываниинепосредственнов него пищи еепередвижениепроисходилотолько послетого, как исследуемыйпроизводилглотательныедвижения.
Сокращениямускулатурыпищевода вызываютсярефлекторнопри каждомглотательномдвижении. Ониимеют характерволны, возникающейв верхней частипищевода ираспространяющейсявдоль всей егодлины. При этомпоследовательносокращаютсякольцеобразнорасположенныемышцы пищевода(в верхней третипоперечнополосатые,в нижних двухтретях гладкие),передвигаяпищевой комоксверху вниз.
В среднемпродолжительностьпрохождениятвердой пищипо пищеводусоставляет8—9 секунд. Жидкаяпища проходитскорее — в течение1—2 секунд. В этомслучае создаетсякак бы непрерывныйстолб жидкости,с силой выбрасываемойиз полости ртав глотку и пищевод.По-видимому,сокращенийпищевода приэтом уже непроисходит.Внеглотательныхдвижений входв желудок закрыт.Когда пищапроходит попищеводу ирастягиваетего, происходитрефлекторноераскрытие входав желудок.Расслаблениекардиальноймускулатурынаблюдаетсятакже при резкихсокращенияхжелудка, брюшныхмышц и диафрагмыво время рвоты.
Пищеварениев желудке
Поступившаяв желудок пищанаходится внем в течениенесколькю часови лишь постепеннопереходит вкишечник. Желудоквыполняетфункцию «пищевогодепо», в которомсодержитсябольшой объемпринятой пищи. Здесь жепроисходятхимическиеизменениянекоторыхпитательныхвеществ подвлиянием сока,выделяемогожелезами желудка.Железы желудкарасположеныв слизистойоболочке егодна, тела ипривратника.Их протокиусеивают в видемелких отверстийсобранную вскладки слизистуюоболочку. Вфундальнойчасти желудкажелезы состоятглавных, добавочныхи обкладочныхклеток. Добавочныеклетки выделяютмукоидныйсекрет; главныеклетки являютсяместом образованияферментовжелудочногосока (в пользуэтого свидетельствуетфакт быстро:перевариванияглавных клетокпосле смертиживотного);обкладочныеклетки выделяютсоляную кислотужелудочногосока. Пилорическиежелезы состояттолько из главныхи добавочныхи не содержатобкладочныхклеток (поэтомув соке, выделяемомпилорическимижелезами, несодержитсясоляной кислоты).
Составжелудочногосока и расщеплениепищи в желудке
Чистыйжелудочныйсок представляетсобой бесцветнуюпрозрачнуюжидкость кислойреакции. Кислаяреакция зависитот присутствиясоляной кислоты,содержаниекоторой в желудочномсоке человекаравно 0,4 — 0,5%. рНчистого желудочногосока человекаравняется0,9-1,5.При наличиипищи в желудкеобычно концентрацияНС1 в желудочномсодержимомнесколькоменьше, рН равен1,5—2,5.
Желудочныйсок содержитпротеазы расщепляющиебелки, и липазу,расщепляющуюжиры. Протеазамиявляются пепсины(один из нихобразуетсяв главных клеткахфундальныхжелёз, другой— в клеткахпи-лорическихжелез), желатиназаи химозин. Пепсинырасщепляютбелки лишь прикислой реакции(при рН ниже4). Имеются двауровня рН, прикоторых пепсинымаксимальноактивны: 1,5—2,4 и3,4—3,9. При рН свыше5,0 действие пепсиновпрекращается.Эти ферментывыделены вкристаллическомвиде. Пепсинырасщепляютбелки до полипептидовразличнойстепени сложности.
Пепсинывыделяютсяклетками желудочногосока в неактивнойформе — в видетак называемыхпепсиногенов,которые превращаютсяв активныеферменты —пепсины подвлиянием солянойкислоты желудочногосока. Активацияпепсиногеназаключаетсяв том, что отнего отщепляетсяполипептид,содержащийаргинин и являющийсяпарализаторомпепсина. Желатиназарасщепляетжелатину —белок, содержащийсяв соединительнойткани. Химозин,а также и пепсинвызываютствораживаниемолока, т. е. переходсодержащегосяв молоке растворимогов воде белкаказеиногенав нерастворимыйв присутствииионов кальциябелок казеин.
В желудочномпищеваренииважная рольпринадлежитсоляной кислотежелудочногосока. Солянаякислота: 1) создаеттакую концентрациюводородныхионов в желудке,при которойпепсины максимальноактивны; 2) превращаетпепсиногеныв пепсины; 3)вызывает денатурациюи набуханиебелков и темсамым способствуетих ферментативномурасщеплению;4) способствуетствораживаниюмолока — превращениюказеиногенапод влияниемпепсинов ихимозина вказеин.
Жиры подвлиянием липазырасщепляютсяна глицерини жирные кислоты.У взрослыхжелудочнаялипаза имеетнебольшоезначение впищеварении,так как действуеттолько наэмульгированныежирыВ _желудкепродолжаетсяначавшеесяв полости ртарасщеплениеполисахаридовпод вляниемферментовслюны.Продрлжительностьи интенсивностьих действиязависят оттого, как скоропища будетсмешана с желудочнымсоком, солянаякислота которогопрекращаетдействие птиалинаи мальтазыслюны. Солеваякислота медленнопроникает вовнутренниеслои принятойпищи, а вновьпоступившаяпища занимаетсрединноеположение, какбы вклиниваетсяв принятуюранее. В этихвнутреннихслоях еще некотороевремя можетпроисходитьрасщеплениеполисахаридовпод влияниемслюны. У человеказначительнаячасть крахмаларасщепляетсяптиалином слюныименно в желудке.По наблюдениюИ. П. Павлова,желудочныйсок имеет однуи ту же концентрациюсоляной кислоты,но так как сокфундальныхжелез смешиваетсяс пищей и с щелочнымсоком пилорическихжелез, то происходитчастичная егонейтрализация.Поэтому чембыстрее выделяетсяжелудочныйсок, тем меньшеон нейтрализуетсяи тем большесодержит солянойкислоты.
Сок, выделяемыйразными участкамислизистойоболочки желудка,имеет неодинаковуюпереваривающуюсилу и кислотность.Так, сок, выделяемыйжелезами малойкривизны желудка,отличаетсябольшим содержаниемпепсина и высокойкислотностью.Железы этогоучастка жеяудкапервыми начинаютсекретироватьсок и прекращаютсекрецию раньше,чем железыдругих участковжелудка.
Сокпилорическихжелез. Сок,выделяемыйжелезами пилорическойчасти желудка,представляетсобой вязкую,густую жидкостьщелочной реакции,содержащуюбольшое количествослизи.Сокпилорическихжелез выделяетсяв количественесколькихмиллилитровв час и_при пустомжелудке. Поступающаяв желудок пищамеханическираздражаетслизистуюоболочку привратникаи значительноувеличиваетколичествовыделяющегосясока пилорическихжелез. По-видимому,в течение всегопериода пищеварениявыделяетсяоколо 200 мл этогосока. Механизмторможенияжелудочнойсекреции
Желудочнаясекрециязатормаживаетсяпод влияниемряда факторов.Так, жирнаяпища, поступаяв двенадцатиперстнуюкишку, оказываеттормозящеевлияние насекрецию желудочныхжелез. Угнетающеедействие жирачастично объясняетсяего рефлекторнымвлиянием,преимущественноже оно зависитот образованияв двенадцатиперстнойкишке тормозящегожелудочнуюсекрецию вещества— энтерогастрона.Угнетениежелудочнойсекреции наблюдаетсятакже послепоступлениязначительныхколичествсоляной кислотыв двенадцатиперстнуюкиш-ку.Такойэффект получаетсяв том случае,когда рН в кишечникеснижается ниже2,5. В норме такогоснижения рНв двенадцатиперстнойкишке обычноне бывает вследствиетого, что желудочноесодержимоепереходит вкишечник небольшимипорциями ибыстро нейтрализуетсящелочным кишечнымсоком. Однакопри резко повышеннойсекреции(гиперсекреции)желудочныхжелез возможнозначительноеувеличениекислотностисодержимогодвенадцатиперстнойкишки, что приводитк угнетениюжелудочнойсекреции и,следовательно,к уменьшениюотделениясоляной кислоты.В этом фактенельзя не видетькомпенсаторногоприспособленияорганизма,ограничивающегочрезмернуюсекрецию желудочныхжелез. Тормозящеевлияние нервнойсистемы насекрецию желудочногосока наблюдаетсяпри эмоциональныхсостояниях.Это отчетливодемонстрируетследующий опыт:если послемнимого кормленияв разгар желудочногосокоотделенияпоказать собакекошку, что приводитсобаку в ярость,то на 15—20 минутжелудочнаясекреция совсемпрекращается.Торможениепроисходиттакже при болевомраздражении.
Торможениевыделенияжелудочногосока при эмоциональномвозбуждениинаблюдалосьи у человека:при длительномподдразниваниипищей мальчикас фистулойжелудка в результатеотрицательныхэмоций (недовольстваи гнева) последующеекормление невызывало желудочнойсекреции.
Тормозящеевлияние нервнойсистемы наработу железжелудка, крометого, обнаруженоу человека вэкспериментахс действиемразличныхпахучих веществи в опытах сгипнозом. Внушениенеприятноговкуса пищивызывало уменьшениесокоотделения.Такой же эффектнаблюдался,если во времяеды исследуемыйощущал резконеприятныйзапах. Эти данныесвидетельствуюто важном длядеятельностижелудочныхжелез значениисостояниявысшего отделацентральнойнервной системы— коры большихполушарийголовногомозга, а такжеусловий, в которыхпроисходитприем пищи.Механизм торможенияжелудочнойсекреции принекоторыхэмоциях объясняетсявозбуждениемсимпатическойнервной системы,с одной стороны,и рефлекторнымусилениемсекреции адреналинанадпочечниками—с другой (симпатические_нервы и адреналиноказываюттормозящеевлияние на_секрециюжелудочныхжелез).
Торможениежелудочнойсекреции можетпроисходитьи под влияниемугнетающегосекрецию вещества,образующегосяв слизистойоболочке кишечника.Наличие такоговещества доказаноопытами Айви,который нашел,что очищенныйот многих примесейэкстракт слизистойкишечника приего введениив кровь вызываетуменьшениежелудочногосокоотделения.Предполагают,что это тормозящеесекрецию желудкавещество, названноеэнтерогастроном,всасываетсяв кишечникеи, поступая скровью к железамжелудка, угнетаетих секреторнуюфункцию. Образованиеэнтерогастронапроисходитпри поступлениив кишечник жираи продуктовего распада— жирных кислоти их солей.Энтерогастроноказываеттормозящеевлияние и намоторную деятельностьжелудка.
Тормозящеесекрецию железжелудка веществообнаруженотакже в мочеи названоурогастроном.Пока еще нерешен вопрособ идентичностиэнтерогастронаи урогастрона.
Моторнаяфункция желудкаСокращениягладких мышечныхволокон стенкижелудка обеспечиваютмоторную, иначеговоря, двигательнуюфункцию желудка.Значение еесостоит вперемешиваниисодержимогожелудка ипередвижениипищи: из желудкав кишку. В регулированииперехода пищив кишечникважная рольпринадлежитпилорическомусфинктеру,расположенномув конце пилорическогоотдела желудкаи закрывающемувыходное отверстиежелудка, ипрепилорическомусфинктеру,имеющемусямежду фундальнойи пилорическойчастью желудка.
Большоезначение длядвижений желудкаимеют гуморальныевлияния, а такжехимическиераздраженияслизистойоболочки.Гуморальнымивозбудителямисокращенийгладкой мускулатурыжелудка являютсягастрин, гистамин,холин, а такжеионы К'. Тормозящеевлияние оказываютэнтерогастрон,адреналин инорадреналин,а также ионыСа".
Гладкиемышцы желудкаобладают автоматией,т. е. они способнывозбуждатьсяи сокращатьсяв отсутствиивнешних раздражителей.
В переходепищи в кишечникимеют значениеследующиефакторы: 1) консистенцияжелудочногосодержимого,2) его осмотическоедавление, 3) степеньнаполнениядвенадцатиперстнойкишки. Содержимоежелудка уходитв кишку, когдаего консистенциястановитсяжидкой илиполужидкой.Роль осмотическогодавления виднаиз того, чтогипертоническиерастворы задерживаютэвакуацию ипокидают желудоктолько послеразбавленияих желудочнымсоком до концентрацииизотоническогораствора. Прирастяжениидвенадцатиперстнойкишки эвакуациятоже задерживаетсяи может временнодаже совсемпрекратиться.Эвакуация пищииз желудкарегулируетсянервной системойи гуморальнымпутем. в слизистойкишечника подвлиянием жираи жирных кислот,тормозит движенияжелудка и эвакуациюпищи из него.
РвотаК числудвигательныхактов, в которыхпринимаетучастие пищеварительныйтракт, относитсярвота, возникающаярефлекторнопри раздраженииокончанийчувствительныхнервов или подвлиянием веществ(например,апоморфина),действующихчерез кровьнепосредственнона нервныйцентр. Рвотумогут вызватьразнообразныераздражения,например корняязыка, глотки,слизистойоболочки желудка,кишок, брюшнойполости, матки;кроме того,рвота можетбыть вызванаобонятельнымиили вкусовымираздражениями,вызывающимичувство отвращения(ус-ловнорефлекторнаярвота).
Рвота— сложно координированныйдвигательныйакт, начинающийсясокращениямимускулатурытонких кишок.В результатеэтих сокращенийчасть содержимогокишечникавыбрасываетсяв желудок.
0061ПИЩЕВАРЕНИЕВ ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ
Пищевыемассы (химус)из двенадцатиперстнойкишки перемещаютсяв тонкий кишечник,где продолжаетсяих перевариваниепи -щеварительнымисоками, выделившимисяв двенадцатиперстнуюкишку. Вместес тем, здесьначинает действоватьи собственныйкишечный сок,вырабатываемыйлиберкюновымии бруннеровым и железамислизистойоболочки тонкойкишки. В кишечномсоке содержитсяэнтерокиназа,а также полныйнабор ферментов,расщепляющихбелки, жиры иуглеводы. Этиферменты участвуютлишь в пристеночномпищеварении,так как в полостькишки они невыделяются.Полостноепищеварениев тонком кишечникеосуществляетсяферментами,поступившимис пищевым химусом.Полостноепищеварениенаиболее эффективнодля гидролизакрупномолекулярныхвеществ. Пристеночное(мембранное)пищеварение,открытое акад.А. М., Уголевым,происходитна поверхностимикроворсиноктонкой кишки.Оно завершаетпромежуточныйи заключительныйэтапы пищеваренияпутем гидролизапромежуточныхпродуктоврасщепления.Микроворсинкипредставляютсобой цилиндрическиевыросты кишечногоэпителия высотой1 -2 мкм. Количествоих огромно —от 50 до 200 млн на1 мм2 поверхностикишки, чтоувеличиваетвнутреннююповерхностьтонкого кишечникав 300-500 раз. Обширнаяповерхностьмикроворсинокулучшает ипроцессы всасывания.Продуктыпромежуточногогидролизапопадают в зонутак называемойщеточной каймы,образованноймикроворсинками,где происходитзаключительнаястадия гидролизаи переход квсасыванию.Основнымиферментами,участвующимив пристеночномпищеварении,являются амилаза,липаза и протеазы.Благодаря этомупищеварениюпроисходитрасщепление80-90% пептидныхи гликолизныхсвязей и 55-60% -триглицеридов.
Пристеночноепищеварениенаходится втесном взаимодействиис полостным.Полостноепищеварениеподготавливаетисходные пищевыесубстраты дляпристеночногопищеварения,а последнееуменьшает объемобрабатываемогохимуса в полостномпищеваренииза счет переходапродуктовчастичногогидролиза вщеточную кайму.Эти процессыспособствуютнаиболее полномуперевариваниювсех компонентовпищи и подготавливаютих к всасыванию.
Моторнаядеятельностьтонкого кишечникаобеспечиваетперемешиваниехимуса с пищеварительнымисекретами ипродвижениеего по кишкеблагодарясокращениюкруговой ипродольноймускулатуры.При сокращениипродольныхволокон гладкоймускулатурыкишечникапроисходитукорочениеучастка кишки,при расслаблении— его удлинение.Продолжительностьпериодов сокращенияи расслабленияучастков кишкипри маятникообразныхдвиженияхсоставляет4-6 с. Такая периодичностьобусловленаавтоматиейгладкой мускулатурыкишечника —способностьюмышц периодическисокращатьсяи расслаблятьсябез внешнихвоздействий.Сокращениякруговой мускулатурыкишечникавызываютперистальтическиедвижения, которыеспособствуютпередвижениюпищи вперед.По длине кишкиодновременнодвижется несколькоперистальтическихволн.
Сокращениепродольныхи круговыхмышцрегулируетсяблуждающими симпатическимнервами. Блуждающийнерв стимулируетмоторную функциюкишечника. Посимпатическомунерву передаютсятормозныесигналы, которыеснижают тонусмышц и угнетаютмеханическиедвижения кишечника.На моторнуюфункцию кишечникаоказываютвлияние и гуморальныефакторы: серотонин,холин и энтерокининстимулируютдвижение кишечника.
ВСАСЫВАНИЕПРОДУКТОВПЕРЕВАРИВАНИЯПИЩИ
Всасываниемназываетсяпроцесс поступленияв кровь и лимфуразличныхвеществ изпищеварительнойсистемы. Кишечныйэпителий являетсяважнейшимбарьером междувнешней средой,роль которойвыполняетполость кишечника,и внутреннейсредой организма(кровь, лимфа),куда поступаютпитательныевещества.
Всасываниепредставляетсобой сложныйпроцесс иобеспечиваетсяразличнымимеханизмами:фильтрацией,связанной сразностьюгидростатическогодавления всредах, разделенныхполупроницаемоймембраной;диффузиейвеществ поградиентуконцентрации;осмосом, требующимзатрат энергии,поскольку онпроисходитпротив градиентаконцентрации.Количествовсасывающихсявеществ независит отпотребностейорганизма (заисключениемжелеза и меди),оно пропорциональнопотреблениюпищи. Крометого, слизистаяоболочка органовпищеваренияобладает способностьюизбирательновсасывать однивещества иограничиватьвсасываниедругих.
Способностьюк всасываниюобладает эпителийслизистыхоболочек всегопищеварительноготракта. Например,слизистаяполости ртаможет всасыватьв небольшомколичествеэфирные масла,на чем основаноприменениенекоторыхлекарств. Внезначительнойстепени способнак всасываниюи слизистаяоболочка желудка.Вода, алкоголь,моносахариды,минеральныесоли могутпроходить черезслизистуюжелудка в обоихнаправлениях.
Наиболееинтенсивнопроцесс всасыванияосуществляетсяв тонком кишечнике,особенно втощей и подвздошнойкишке, чтоопределяетсяих большойповерхностью,во много разпревышающейповерхностьтела человека.Поверхностькишечникаувеличиваетсяналичием ворсинок,внутри которыхнаходятсягладкие мышечныеволокна и хорошоразвитая кровеноснаяи лимфатическаясеть. Интенсивностьвсасыванияв тонком кишечникесоставляетоколо 2-3 л в 1 час.
Углеводывсасываютсяв кровь в основномв виде глюкозы,хотя могутвсасыватьсяи другие гексозы(галактоза,фруктоза). Всасываниепроисходитпреимущественнов двенадцатиперстнойкишке и верхнейчасти тощейкишки, но частичноможет осуществлятьсяв желудке итолстом кишечнике,
Белкивсасываютсяв кровь в видеаминокислоти в небольшомколичествев виде полипептидовчерез слизистыеоболочкидвенадцатиперстнойи тощей кишок.Некоторыеаминокислотымогут всасыватьсяв желудке ипроксимальнойчасти толстогокишечника.
Жирывсасываютсябольшей частьюв лимфу в видежирных кислоти глицеринатолько в верхнейчасти тонкогокишечника.Жирные кислотынерастворимыв воде, поэтомуих всасывание,а также всасываниехолестеринаи других липоидовпроисходитлишь при наличиижелчи.
Водаи некоторыеэлектролитыпроходят черезмембраны слизистойоболочкипищеварительногоканала в обоихнаправлениях.Вода проходитпутем диффузии,и в ее всасываниибольшую рольиграют гормональныефакторы. Наиболееинтенсивноевсасываниепроисходитв толстом кишечнике.Растворенныев воде солинатрия, калияи кальция всасываютсяпреимущественнов тонком кишечникепо механизмуактивноготранспорта,против градиентаконцентрации.
0062 Пищеварениев толстых кишках
Перевариваниепищи заканчиваетсяв основном втонком кишечнике.Железы толстогокишечникавыделяют небольшоеколичествосока, богатогослизью и бедногоферментами.Низкая ферментативнаяактивностьсока толстогокишечникаобусловленамалым количествомнепереваренныхвеществ в химусе,поступающемиз тонкогокишечника.Сокоотделениев этом отделекишечникарегулируетсяглавным образомместными влияниями;механическоераздражениеусиливаетсекрецию в 8-10раз.
Большую рольв жизнедеятельностиорганизма ифункций пищеварительноготракта играетмикрофлоратолстого кишечника,где обитаютмиллиардыразличныхмикроорганизмов(анаэробныеи молочныебактерии, кишечнаяпалочка и др.).нормальнаямикрофлоратолстого кишечникапринимаетучастие восуществлениинесколькихфункций: защищаеторганизм отвредных микробов;участвует всинтезе рядавитаминов(витамины группыВ, витамин К) идругих биологическиактивных веществ;инактивируети разлагаетферменты (трипсин,амилаза, желатиназаи др.), поступившиеиз тонкогокишечника, атакже сбраживаетуглеводы ивызывает гниениебелков. Движениятолстого кишечникаочень медленные,поэтому околополовины времени,затрачиваемогона пищеварительныйпроцесс (1-2 суток),идет на передвижениеостатков пищив этом отделекишечника.
В толстомкишечникеинтенсивнопроисходитвсасываниеводы, вследствиечего образуютсякаловые массы,состоящие изостатковнеперевареннойпищи, слизи,желчных пигментови бактерий.Опорожнениепрямой кишки(дефекация)осуществляетсярефлекторно.
Изменениякишечногосодержимогов толстых кишках
Для перевариванияпищи толстаякишка имеетвесьма небольшоезначение, таккак пища почтиполностьюперевариваетсяи всасываетсяуже в тонкойкишке, за исключениемлишь некоторыхвеществ, напримеррастительнойклетчатки.
Перевариваниепроисходитв толстой кишкепод действиемферментовпищеварительныхсоков, выделившихсяв верхних участкахпищеварительноготракта.
В толстыхкишках находитсябогатая бактерийнаяфлора, вызывающаясбраживаниеуглеводов игниение белков.При происходящемпод влияниембактерий втолстых кишкахрасщепленииклетчаткиосвобождаетсясодержимоерастительныхклеток, котороеподвергаетсявоздействиюферментовкишечного сока,расщепляетсяи частичновсасывается.
Под влияниемвызывающихгниении бактерийв толстых кишкахпроисходитразрушениеневсосавшихсяаминокислотойи других продуктовперевариваниябелка. При этомобразуетсяряд ядовитыхдля. организмасоединений:индол и другие,которые, всасываясьв кровь, способнывызывать интоксикациюорганизма. Этивеществаобезвреживаютсяв печени.
В толстыхкишках происходитсгущение поступающегов них содержимоговследствиевсасыванияводы. Здесьобразуетсякал, которыйимеет плотнуюконсистенцию.В процессеформированиякаловых массбольшое значениеимеют плотныевещества кишечногосока, а именнокомочки слизи,которые склеиваютчастицы непереваренныхостатков пищи.
В состав калавходят: слизь,остатки отмершегоэпителия слизистойоболочки, холестерин,продукты измененияпигментовжелчи, сообщающиекалу характерныйцвет, нерастворимыесоли и бактерии;последниесоставляютиногда 30-40% выделяемогоза сутки кала.В состав каловыхмасс входяттакже оставшиесянеперевареннымичасти пищи —растительнаяклетчатка,кератины инекоторыеколлагены. Принарушениипищеварительныхпроцессов ипониженииусвоения пищевыхвеществ в калеобнаруживаютсябольшие илименьшие количествабелков, жирови углеводовпищи.
0063РЕГУЛЯЦИЯПИЩЕВАРЕНИЯ
Регуляцияпищеваренияс исключительнойглубиной итщательностьюбыла изученаИ.О. Павловым.Им был разработанновый методизучения желудочнойсекреции. И.П.Павлов оперативнымпутем изолировалчасть желудкасобаки с сохранениемвегетативнойиннервации.В эту изолированнуючасть, обладающуюполноценнойфункцией, пищане попадала.Через вживленнуюв изолированныйжелудочекфистулу можнобыло собиратьжелудочныйсок на любомэтапе пищеварения.
И.П. Павлову,первому изрусских ученых,7 октября 1904 г.была присужденаНобелевскаяпремия в знакпризнания егоработ по физиологиипищеварения.
Потребностьорганизма впище проявляетсяв виде физиологическойреакции голода.У человекаголод приобретаетвыраженнуюсубъективнуюокраску — ототносительногобезразличияк пище до яркойэмоциональнойреакции. Физиологическойосновой голодаявляется возбуждениепищевого центра,представленногов гипоталамусе,лимбическойсистеме.Высокочувствительныек концентрациипищевых веществ(глюкозы, аминокислот,жирных кислот)в крови, нервныецентры гипоталамусаи лимбическогомозга обеспечиваютформированиеповеденческойреакции, направленнойна удовлетворениепотребностив пище. Гипоталамус,будучи высшимподкорковымцентром вегетативнойрегуляции,обеспечиваетуправлениефункциейпищеварительнойсистемы черезсимпатическуюи парасимпатическуюнервную систему.
Регуляциясекреторнойфункции слюнныхжелез осуществляетсячерез парасимпатическиенервы, идущиев составе барабаннойструны (подчелюстнаяи подъязычнаяжелезы), языкоглоточногонерва (околоушнаяжелеза) и черезсимпатическиенервы, отходящиеот верхнегошейного симпатическогоузла. Парасимпатическиевлияния приводятк усилениюкровотока иповышеннойсекреции слюны.Подобный эффектвызывают итканевые гормоныслюнных желез— калликреини брадикинин.Симпатическаяиннервациястимулируеттрофическуюфункцию, регулируетсинтез ферментовслюны. Прираздражениисимпатическихнервов выделяетсянебольшоеколичествослюны, но оначрезвычайнобогата ферментамии муцином.
В секрециижелудочныхжелез выделенотри фазы:сложно-рефлекторная,желудочнаяи кишечная.Сложнорефлекторнаяфаза являетсярезультатомдействия комплексаусловных ибезусловныхраздражителей,предшествующихпопаданию пищив желудок-.Вторця^фаза— желудочная— обусловленамеханическимраздражениемстенок желудкапищевым комкоми продуктамиперевариванияпищи.
Интенсивностьфункции пищеварительныхжелез желудкав первой фазезависит от силыраздражающихагентов, связанныхс приемом пищи.Она может бытьрезко пониженапри действиипостороннихраздражителей,а также принеприятномзапахе, виде,вкусе пищи.Возбуждениесекреции вовторую фазужелудочногопищеваренияобусловленоимпульсамииз механорецепторов,передаваемымив пищеварительныйцентр поцентростремительнымветвям блуждающегонерва. Ведущуюрегуляторнуюроль в этойфазе играютгормоны гастрин,бомбезин, мотилин,вырабатываемыестенками пилорическойчасти желудка.
Гастринобразуетсяиз неактивногопрогастринапод влияниемпродуктовпереваривания.Всасываясьв кровь, онвозбуждаетсекрецию желудочныхжелез гуморальнымпутем. Образованиегастрина тормозитсясоляной кислотой.
Секрециюжелудочныхжелез возбуждаютнекоторыебиологическиактивные вещества.Хорошо изученастимулирующаяроль гистамина.Он содержитсяв мясе, овощах,а также вырабатываетсяслизистойоболочкойжелудка. Большинствотканевых гормоновдвенадцатиперстнойкишки — холецистокинин,энтерогастрон— оказываюттормозящеевлияние нажелудочнуюсекрецию. Секрецияжелудочногосока снижаетсясеротонином,нейротензином,соматостатином.
Скоростьперехода желудочногосодержимогов двенадцатиперстнуюкишку зависитот сокращенияпродольныхи кольцевыхслоев мышцжелудка. Силасокращениягладкой мускулатурыжелудка определяетсяколичествоми качествомпищи, активностьюферментовжелудочногосока.
Всасываниеи перенос кровьюбиологическиактивных веществ,образующихсяв стенке тонкогокишечника,вызывает изменениежелудочнойсекреции черезкровь. Это третья,кишечная фазажелудочнойсекреции. Кишечнаяфаза желудочнойсекреции начинаетсяс поступленияв кровь гормоновэнтеро-гастрина,возбуждающегожелудочнуюсекрецию, иэнтерогастрона- тормозящегофактора. Помеханизмувлияния нажелудочнуюсекрециюэнтерогастринможет бытьидентифицированс гастрином,а энтерогастрон- с гастроном.
Перваяфаза кишечногопищеваренияначинаетсяс раздраженияпищей рецепторовротовой полостии щетки. В первуюфазу выделяетсянебольшоеколичествобогатого ферментамиподжелудочногосока. Втораяфаза кишечногопищеварениясвязана с желудочнойсекрецией.Раздражениехеморецепторовжелудка вызываетпоток импульсов,поступающихв пищевой центрпо блуждающемунерву. Отсюдацентробежныепусковые сигналыпоступают ктонкому кишечнику,поджелудочнойжелезе и печени.Переход пищииз желудка вкишечниксопровождаетсяусилениемфункции поджелудочнойжелезы.
Возбудителямисекрецииподжелудочнойжелезы являютсясоляная кислотажелудочногосока, жир и продуктыего расщепления,а также некоторыепищевые приправы.Соляная кислотадействует наслизистуюоболочкудвенадцатиперстнойкишки, стимулируявыделениетканевогогормона просекретина.Активная формапросекретина- секретин -всасываетсяв кровь и усиливаетработу поджелудочнойжелезы. Выделениеподжелудочногосока стимулируетсяи ее собственнымгормоном —инсулином.Другой гормон-глюкагон тормозитсекрециюподжелудочногосока. Тормозящеедействие оказываюттакже соматостатини калыштонин.Активизирующеевлияние насекрециюподжелудочнойжелезы оказываютгастрин, бомбезин,серотонин, атакже солижелчных кислот.
Образованиеи выделениежелчи находитсяпод нервными гуморальнымконтролем. Поблуждающемунерву к печенипоступаютсигналы, усиливающиежелчеобразование.Симпатическиенервы тормозятотделениежелчи. Мощнымжелчегоннымдействиемобладает ужеупомянутыйсекретин, атакже
гормоныэпифиза и гипофиза.Гормон щитовиднойжелезы тироксин,напротив, угнетаетжелчеотделение.
Стимуляторомобразованияи выделенияжелчи являетсятканевый гормонстенки двенадцатиперстнойкишки холецистокинин.Из пищевыхвеществ, усиливающихжелчегоннуюфункцию, можноназвать жиры,экстрактивныевещества мяса,некоторые видыпищевых приправ.Регуляторомсекреции бруннеровыхжелез тонкогокишечникаявляются гормоныдвенадцатиперстнойкишки дуокринини энтерокринин.Всасывающаяфункция микроворсинокусиливаетсягормоном тонкихкишок вилликшшном.
В функциональнойсистеме регуляциипроцесса пищеваренияважная рольпринадлежитэнтеральнойнервной системе- ауэрбаховскомунервному сплетению.В его составвходят активирующаянервная сеть,промежуточнаяи рецепторнаясистемы.
Активирующаянервная сетьсформированаиз стандартныхэлементов -нейронов соспонтаннойактивностью.Она обеспечиваетсамостоятельнуюинтегративнуюдеятельностьнервного сплетениякишечной трубки.Промежуточнаясистема состоитиз нейроновсо спонтаннойактивностью,а также нейронов,находящихсяпод контролемвегетативнойнервной системы.В рецепторнуюсистему входятмехано- итермочувствительныенервные клетки.Они регулируюттемпературуи моторнуюдеятельностьпищеварительноготракта.
Высшимподкорковымцентром регуляциикишечногопищеваренияслужит гипоталамус.Раздражителемхеморецепторовгипоталамусаявляется «голодная»кровь. Гипоталамусможет удовлетворитьпотребности,диктуемые«голодной»кровью, за счетвнутреннихресурсов организма.Такие ресурсыимеются в жировыхи углеводныхдепо. Истощениеэтих ресурсовсопровождаетсяформированиемпищевой доминанты.В реальнойжизни приемпищи происходитзадолго доистощенияпищевых ресурсовв организме.
0064 Функциипечени в связис всасыванием
Всосавшиесяв кишечникепродукты расщеплениябелков и углеводовпоступают скровью воротнойвены к печени,где с ними происходитряд сложныххимическихреакций.Функцияпечени имеетчрезвычайноважное физиологическоезначение, котороебыло установленона животных,оперированныхпо способуЭкка.
ОперацияЭкка заключаетсяв перевязкеворотной веныи соединенииее с нижнейполой _веной.После такойоперации кровьот кишечника,минуя печень,поступает вобщий кругкровообращения.Экковскаяоперация приводитживотное ксмерти, еслионо находитсяна мясном питании.Причиной смертиявляется отравлениеядовитыми дляорганизмапродуктамираспада белка,поступающимииз кишечникаи нормальнообезвреживаемымив печени.
Обезвреживающаябарьернаяфункция печенисводится кразнообразнымсинтезам, врезультатекоторых изядовитых дляорганизмапродуктов,притекающихс кровью воротнойвены, образуютсяменее ядовитыесоединения.Так, например,в кровь всасываютсяиз толстыхкишок ин-
дол, скатол,фенол, образующиесяв результатежизнедеятельностибактерий. Этиядовитые веществав печени окисляютсяи соединяютсяс серной иглюкуроновойкислотами,превращаясьв так называемыепарные эфиросерныекислоты.
Синтезы,происходящиев печени, имеющиезначение дляобезвреживанияпродуктовпромежуточногообмена организма,получили названиезащитных синтезов.В осуществленииэтих синтезови проявляетсябарьернаяфункция печени.Значение последнейпоказываетследующий опыт:введение экстрактаиз кишечногосодержимогов периферическиекровеносныесосуды собакивызывает явлениятяжелого отравления;введение жеэтого экстрактав воротную венуне вызываетотравления.
Желчь, ееобразованиеи участие впищеварении
Желчь являетсяпродуктомсекреторнойработы печеночныхклеток. В процессахпищеваренияона принимаетвесьма многообразноеучастие, котороепроявляетсяв следующем:желчь активируетферменты, выделяемыеподжелудочнойи кишечнымижелезами (наиболеесильно выраженаактивациялипазы, котораярасщепляетпримерно в 20раз больше жирапосле прибавленияжелчи к раствору);желчь эмульгируетжиры, чем способствуетих расщеплениюи всасыванию;желчь усиливаетдвижения кишоки возбуждаетпри поступлениив кишечниксекрециюподжелудочнойжелезы.
Все изложенноесвидетельствуето важной ролижелчи в пищеварении,в особенностив перевариваниижиров. Нарушениенаступленияжелчи в кишечниквлечет за собойпонижениеусвоения жира.
Образованийжелчи в клеткахпечени идетнепрерывно,однако ее выделениеиз общего желчногопротока в кишкупроисходитлишь послетого, как пищапоступает вжелудок и кишечник.В отсутствиепроцесса пищеваренияжелчь, образующаясяв клетках печени,поступает вжелчный пузырь.
Желчь, выделяющаясяиз печеночногопротока, отличаетсяпо своему составуи свойствамот желчи, находящейсяв желчном пузыре:первая представляетсобой подвижнуюпрозрачнуюжидкостьсветло-желтогоцвета; втораяимеет болеетемный, почтичерный цвет,гораздо гуще,со держит большеплотных веществвследствиепримеси слизи,отделяемойслизистойоболочкойжелчного пузыря,а также потому,что во времяпребыванияжелчи в пузыречасть водывсасываетсяего стенкой.В желчном пузырепроисходитконцентрированиежелчи в 7—10 разза 22—24 часа.
Специфическимиорганическимивеществами,входящими всостав желчи,являются желчныекислоты и желчныепигменты.
В желчи содержатся,кроме того,лецитин, холестерин,жиры и мыла,муцин, которыйвыделяетсяслизистойоболочкойжелчных путей желчного пузыря,и неорганическиесоли. Ферментовв желчи несодержится.
Реакция желчислабо щелочная.В сутки у человекаотделяется500—
1000 мл желчи.
В желчи человекаимеются двежелчные кислоты— гликохолеваяи гликохолеиновая,которые образуютсяв печени. Убедительныедоказательстваэтого даютопыты с экстирпацией(удалением)печени. Желчныекислоты в небольшихколичествахвсегда можнообнаружитьв крови; послеже удаленияпечени у животныхжелчные кислотыисчезают изкрови, а послеперевязкижелчного протокасодержаниеих в крови резковозрастает.Кжелчным пигментамотносятсябилирубин ибиливердин.Последнийявляется продуктомокислениябилирубина.В желчи человекасодержитсяпреимущественнобилирубин.
Билирубинобразуетсяиз гемоглобина,который освобождаетсяпри разрушенииэритроцитов.Из 1 г гемоглобинаобразуется40 мг билирубина.
Некоторыевещества стимулируютобразованиежелчи клеткамипечени, воздействуяна них гуморальнымпутем. К числутаких гуморально-химическихраздражителейжелчной секрециипринадлежитгастрин, дуоденальныйсекретин,экстрактивныевещества мяса.Все эти веществавозбуждают желчеобразование, воздействуянепосредственнона секреторныеклетки. Средигуморальныхраздражителей, возбуждающихжелчеобразование,особое местозанимает самажелчь. Введениежелчи в кровьвызывает усилениесекреторнойработы печеночныхклеток, которыевыделяют значительнобольше желчи,чем ее введенов кровь.Поступлениежелчи в двенадцатиперстнуюкишку происходитчерез короткоевремя (5—10 минут)после приемапищи.Состави свойства сокаподжелудочнойжелезы Выделяемыйподжелудочнойжелезой сокпредставляетбесцветнуюпрозрачнуюжидкость щелочнойреакции; рНподжелудочногосока человекаравен 7,8—8,4. Щелочнаяреакция обусловленаналичием в сокебикарбонатов.Поджелудочныйсок богат ферментами.В нем находятся:трипсини химотрипсин,действующиена белки; карбоксиполипептидазаи аминопептидаза,расщепляющиеполипептиды;липаза, расщепляющаяжиры; амилаза,расщепляющаякрахмал додисахаридов;мальтаза превращающаядисахаридмальтозу вмоносахарид— глюкозу ит.д.
Поджелудочныйсок, собранныйиз протокажелезы, не действуетна белки. Онсодержит ферментытрипсин и химотрипсинв недеятельномсостоянии, ввиде так называемыхтрипсиногенаи химотрипсиногена.Прибавлениенебольшихколичествкишечного сокапереводиттрипсиногенв активныйфермент — трипсин.Активациятрипсиногенаи переход егов активный,деятельныйфермент объясняютсядействиемсодержащегосяв кишечном сокеособого фермента— энтерокиназы,открытого Н.П. Ше-повальниковымв лабораторииИ. П. Павлова в1899 г. Под влияниемэнтерокиназы,которую Павловназвал «ферментомфермента»,происходитотщеплениеот трипсиногенапептида, состоящегоиз шести аминокислот,после чеготрипсиногенстановитсяактивным.По-видимому,этот пептидявляетсяпарализаторомтрипсина. Активацияхимотрипсиногенапроизводитсятрипсином,который послетого, как онстановитсяактивным, всвою очередьактивируетхимотрипсиноген.
Под влияниемтрипсина ихимотрипсинапри щелочнойреакции среды происходитрасщеплениекак самих белков,так и продуктових распада —высокомолекулярныхполипептидов;при этом образуютсянизкомолекулярныепептиды иаминокислоты.Триптическоеперевариваниебелков продолжаети дополняетпептическоепереваривание,происходящеев желудке. Вдвенадцатиперстнойкишке действиепепсина подвлиянием желчии щелочногодуоденальногосодержимогопрекращается.Трипсин максимальноактивен прислабо щелочнойреакции.
Сложныеполипептидырасщепляютсятакже карбоксиполипептидазой,содержащейсяв поджелудочномсоке.
Поджелудочнаялипаза расщепляетжиры на глицерини жирные кислоты.Ее действиезначительноусиливаетсяпод влияниемжелчи. Нарядус нервной регуляциейсекрецииподжелудочнойжелезы имеетсяи гуморальнаярегуляция. Еесуществованиедоказано такжеопытами, в которыхпроизводилипересадкуподжелудочнойжелезы из брюшнойполости подкожу и вшивалив кожную рануподжелудочныйпроток. Пересаженнаяжелеза лишенанервных связейс остальнымиорганами исвязана с организмомтолько кровообращением.Несмотря наэто, в определенныемоменты пищеваренияона продолжалаотделять сок.
Гуморальныймеханизмподжелудочнойсекреции изучени в опытах сперекрестнымкровообращением.Для этого соединяликровеносныесосуды двухсобак так, чтокровь из сосудоводного животногопоступала всосуды другогои обратно. Привведении однойсобаке солянойкислоты вдвенадцатиперстнуюкишку наблюдалиотделениеподжелудочногосока у обеихсобак.
Состав исвойства слюны
Слюна различныхжелез имеетразную консистенцию:подчелюстныеи подъязычныежелезы выделяютболее вязкуюи густую слюну,чем околоушныежелезы. Этаразница вконсистенциислюны зависитот количествабелковоговещества —муцина, содержащегосяв слюне. Муцинпридает слюнесвоеобразныйслизистый види скользкостьблагодаря чемупропитаннаяслюной пищалегче проглатывается.
Кроме муцина,в слюне содержатсянебольшиеколичествабелка — глобулина,аминокислот,креатинина,мочевой кислоты,мочевины, атакже неорганическиесоли. Реакцияслюны_ слабощелочная.
Количествослюны, выделяемойчеловеком засутки, значительноколеблетсяв зависимостиот рода пищи;в среднем оноравно 1000—1200 мл.
Ферментыслюны. В слюнечеловека содержатсяферменты, вызывающиегидролитическоерасщеплениеуглеводов _довиноградногосахара. Ферментптиалин (амилаза,или диастаза,слюны) превращаеткрахмал в декстрины,а последние— в дисахаридмальтозу. Подвлиянием второгофермента слюны— малътазы —мальтозазарасщепляетсяна две частицывиноградного_сахара.
Хотя ферментыслюны высокоактивны,однако в полостирта под их влияниемне происходитполного расщеплениякрахмала вследствиенепродолжительностипребыванияпищи во рту.Оптимум действияптиалина имальтазы находитсяв пределахнейтральнойреакции. Солянаякислота вконцентрации0,01% ослабляет,а в большейконцентрациисильно замедляетдействие ферментовслюны и разрушаетих, поэтомужелудочныйсок прекращаетих действие.Все же действиеферментов слюнына углеводыможет продолжатьсянекоторое времяи в желудкеввиду того, чтопищевой комокне сразу пропитываетсяжелудочнымсоком.
Регуляцияслюноотделения
Секрецияслюнных железвозбуждаетсярефлекторно.Раздражителембезусловныхслюноотделительныхрефлексовявляются пищевыеили отвергаемыевещества, действующиена рецепторыполости рта.
Раздражениесекреторныхнервов слюнныхжелез приводитк образованиюв нервных окончанияхмедиаторов,возбуждающихсекрецию железистыхклеток (образуетсяацетилхолин).Он в нормальныхфизиологическихусловиях действуетлишь в местесвоего образования,так как быстроразрушаетсяферментомхолинэстеразой,содержащимсяв тканях и вкрови. Если жеподавить активностьхолинэстеразыэзерином и темсамым воспрепятствоватьразрушениюацетилхолина,то он поступаетв кровь и оказываетвлияние нетолько на тоторган, гдеобразуется,но и на другиеорганы.
Условныеслюноотделительныерефлексы. Нарядус безусловнымислюноотделительнымирефлексами,возникающимипри раздражениирецепторовполости
рта, существуютусловныеслюноотделительныерефлексы вответ на зрительные,слуховые,обонятельныеи другие раздражения.Они возникаютлишь при томусловии, чтоэти раздражениясовпадалипрежде с приемомпищи. Поэтомувид той пищи,которая когда-либоранее съедаласьживотным, можетвызвать условнорефлекторноеслюноотделение.
Вид же новыхдля животного,хотя бы и съедобных,веществ слюноотделе-
лия не вызывает.Если человекуили собакевводить в полость рта несколь
ко раз растворкислоты илидавать пищу,то в дальнейшемуже сами манипуляции,связанные свведениемраствора илиприемом пищи,вызываютслюноотделение.В этих случаяхпричинами,вызывающимислюноотделение,являются зрительные,звуковые,обонятельныеи другие раздражения,которые сталиусловнымираздражителямисекреции слюнныхжелез. Торможениесекреции слюнныхжелез. Рефлекторныевлияния могутвызывать уменьшениеили даже прекращениевыделенияслюны. Рефлекторноеторможениесекреции подчелюстнойжелезы обнаруженопри раздраженииседалищногонерва и привытягиванияиз вскрытойбрюшной полостинаружу петелькишок. Задержкасекреции слюныв этих опытахобъясняетсятормозящимвлиянием болевогораздраженияна центр слюноотделения.
0065 Обмен веществ, энергии и информации в живом организмеявляется нетолько атрибутомжизни, но инепременнымусловием ееподдержания.В процессеобмена веществами,энергией иинформациейс внешней средойпроисходитформированиеструктур живоготела, восстановлениеих снашивающихсяэлементов, атакже освобождениеэнергии дляподдержанияжизнедеятельностиорганизма.Конечным этапомобмена являетсявыделениепродуктов,энергетическаяценность которыхоказаласьисчерпаннойв ходе межуточного(внутреннего)метаболизма.Анаболитическиеи катаболитическиепроцессы обменанаходятся всостояниидинамическогоравновесия.Накоплениеживых структурпро
исходит в условияхположительного,а разрушениеи снашиваниевусловияхотрицательногобелкового(азотистого)равновесия.
Обмен энергииобеспечиваетподдержаниежизнедеятельности,сохранениеустойчивогонеравновесного(негэнтропийного)состояния
живого тела.Наиболее эффективныйспособ получениясвободнойэнергии в организмесвязан с биологическимокислениемв присутствиикис
лорода (аэробныйобмен). Анаэробныйпуть освобожденияи запасанияэнергии отличаетсяот аэробногоменьшей экономичностью,но большейсрочностью.Кратковременная,энергоемкаямышечная работа совершаетсяпреимущественноза счет анаэробныхпроцессов,длительнмалоинтенсивнаяработа — засчет аэробныхпроцессов.Регуляцияобмена веществобеспечиваетсяинтегративнымине йрогуморальнымимеханизмами,в которых ведущаяроль принадлежитцентральнойнервной системе(стволоваячасть мозга,гипоталамус).
Основнымаккумуляторомсвободнойэнергии в организмеявляется АТФ.При распадеАТФ энергияиспользуетсядля мышечнойработы, биосинтетическихпроцессов,поддержанияосмотическогоградиента,работы ионныхнасосов. Освобождающаясяпри биологическомокисленииэнергия можетбыть запасенав АТФ, если ненарушены механизмысопряженияокисленияэнергетическихсубстратови ресинтезаАТФЭтот процессобусловленособыми свойствамибиологическихмембран.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
ТЕПЛООБРАЗОВАНИЕИ ТЕМПЕРАТУРАТЕЛА
Способностьорганизмачеловека поддерживатьпостояннуютемпературуобусловленасложнымибиологическимии физико-химическимипроцессамирегуляциитеплообразования.В отличие отхолоднокровных(пойкилотермных)животных, температуратела теплокровных(гомойотермных)животныхпри-колебанияхтемпературывнешней средыизменяетсянезначительно.
Постоянствотемпературытела человеканосит относительныйхарактер: открытыеучастки кожипри низкойтемпературеохлаждаютсябыстрее, чемзакрытые. Температуразакрытых участковтела и внутреннихорганов практическине меняетсяпри колебанияхтемпературыокружающеговоздуха. Температуратела незначительно(в пределах0,5—0,7°С) меняетсяв течение суток.Максимальныеее значения(37,0—37,1°С) наблюдаютсяв 16 — 18 ч, минимальные(36,2—36,0°С) — в 3 — 4 чутра. У стариковтемпературатела падаетдо 35,0 — Зб,0°С.
Поддержаниетепловогобаланса организмаосуществляетсяблагодарястрогой соразмерностив образованиитеплоты и в ееотдаче.
Уровень теплообразованиязависит отинтенсивностиобмена веществ,идущего с выделениемтеплоты (экзотермическиехимическиепроцессы). Отдачатеплоты регулируетсяпреимущественнофизическимипроцессами(теплоизлучением,теп-лопроведением,испарением).
Мышцы являютсяглавным регуляторомтеплопродукции:при интенсивнойнагрузке онипоставляютдо 90% теплоты.В нормальныхусловияхжизнедеятельностина долю мышцприходится65 — 70% теплопродукции.Вторым по значимостиисточникомтеплопродукцииявляется печень.
Значительноеувеличениетеплообразованиянаблюдается
0066ОБМЕНБЕЛКОВ
Белки являютсяосновным пластическимматериалом,из которогопостроеныклетки и тканиорганизма. Ониявляются составнойчастью мышц,ферментов,гормонов,гемоглобина,антител т другихжизненно важныхобразований.В состав белковвходят различныеаминокислоты,к вторые подразделяютсяна заменимыеи незаменимые.Заменимыеаминокислотымогут синтезироватьсяв организме,а незаменимые(валин, лейцин,изолейцин,лизин, метионин,триптофан,треонин, фенилаланин,аргинин и гистидин) поступаюттолько с пищей.
Поступившиев организмбелки расщепляютсяв кишечникедо аминокислоти в таком видевсасываютсяв кровь и транспортируютсяв печень. Поступившиев печень аминокислотыподвергаютсядезаминированиюи переаминированию.Эти процессыобеспечиваютсинтез видоспецифичныхаминокислот.Из печени такиеаминокислотыпоступают вткани и используютсядля синтезатканеспецифичныхбелков. Приизбыточномпоступлениибелков с пищей,после отщепленияот них аминогрупп,они превращаютсяв организмев углеводы ижиры. Белковыхдепо в организмечеловека нет.
Наряду сосновной,пластическойфункцией, белкимогут игратьроль источниковэнергии. Приокислении ворганизме 1 гбелка выделяется4.1 ккал энергии.Конечнымипродуктамирасщеплениябелков в тканяхявляются мочевина,мочевая кислота,аммиак, креатин,креатинин инекоторыедругие вещества.Они выводятсяиз организмапочками и частичнопотовыми железами.
О состояниибелковогообмена в организмесудят по азотистомубалансу, т. е.по соотношениюколичестваазота, поступившегов организм, иего количества,выведенногоиз организма.Если это количествоодинаково, тосостояниеназываетсяазотистымравновесием.Состояние, прикотором усвоениеазота превышаетего выведение,называетсяположительнымазотистымбалансом. Онохарактернодля растущегоорганизма,спортсменовв период ихтренировкии лиц послеперенесенныхзаболеваний.При полном
или частичномбелковом голодании,а также во времянекоторыхзаболеванийазота усваиваетсяменьше, чемвыделяется.Такое состояниеназываетсяотрицательнымазотистымбалансом. При голоданиибелки однихорганов могутиспользоватьсядля поддержанияжизнедеятельностидругих, болееважных. Приэтом расходуютсяв первую очередьбелки печении скелетныхмышц; содержаниебелков в миокардеи тканях мозгаостается почтибез изменений.
Нормальнаяжизнедеятельностьорганизмавозможна лишьпри азотистомравновесии,или положительномазотистомбалансе. Такиесостояниядостигаются,если организмполучает около100г белка в сутки;при большихфизическихнагрузкахпотребностьв белках возрастаетдо 120-150 г. ВсемирнаяОрганизацияЗдравоохранениярекомендуетупотреблятьне менее 0.75 г белкана 1 кг массытела в сутки.
0067ОБМЕНЛИПИДОВ
Физиологическаяроль липидов(нейтральныежиры, фосфатидыи стерины) ворганизмезаключаетсяв том, что онивходят в составклеточныхструктур(пластическоезначениелипидов)и являютсябогатыми источникамиэнергии (энергетическоезначение).
Нейтральныежиры расщепляютсяв кишечникедо глицеринаи жирных кислот.Эти вещества,проходя черезкишечник, вновьпревращаютсяв жир, которыйвсасываетсяв лимфу и в небольшомколичествев кровь. Кровьтранспортируетжиры в ткани,где они используютсядля пластическогосинтеза и вкачествеэнергетическогоматериала.
Общее количествожира в организмечеловека колеблетсяв широких пределахи составляет10-20% массы тела,при ожирениионо может достигать40-50%. Жировые депов организменепрерывнообновляются.При обильномуглеводномпитании и отсутствиижиров в пищесинтез жирав организмеможет происходитьиз углеводов.
Нейтральныежиры, поступающиев ткани из кишечникаи жировых депо,окисляютсяи используютсякак источникэнергии. Приокислении 1 гжира освобождается9.3 ккал энергии.В связи с тем,что в молекулежира содержитсяотносительномало кислорода,последнеготребуется дляокисления жировбольше, чем приокисленииуглеводов. Какэнергетическийматериал жирыиспользуютсяглавным образомв состояниипокоя и привыполнениидлительноймалоинтенсивнойфизическойработы. В началеболее напряженноймышечной деятельностииспользуютсяпреимущественноуглеводы, которыев дальнейшемв связи с уменьшениемиз запасовзамешаютсяжирами. Придлительнойработе до 80% всейэнергии расходуетсяв результатеокисленияжиров.
Жировая ткань,покрывающаяразличныеорганы, предохраняетих от механическихвоздействий.Скопление жирав брюшной полостиобеспечиваетфиксацию внутреннихорганов, а подкожнаяжировая клетчатказащищает организмот излишнихтеплопотерь.Секрет сальныхжелез предохраняеткожу от высыханияи излишнегосмачиванияводой.
Пищевыепродукты, богатыежирами, содержатнекотороеколичествофосфатидови стеринов. Онитакже синтезируютсяв стенке кишечникаи в печени изнейтральныхжиров, фосфорнойкислоты и холина.Фосфатидывходят в составклеточныхмембран, ядраи протоплазмы;они имеют большоезначение дляфункциональнойактивностинервной ткании мышц.
Важнаяфизиологическаяроль принадлежитстеринам, вчастностихолестерину.Эти веществаявляются источникомобразованияв организмежелчных кислот,а также гормоновкоры надпочечникови половых желез.При избыткехолестеринав организмеразвиваетсяпатологическийпроцесс —атеросклероз.Некоторыестерины пищи,например, витаминД, также обладаютбольшой физиологическойактивностью.
Обмен липидовтесно связанс обменом белкови углеводов.Поступающиев организм визбытке белкии углеводыпревращаютсяв жир. Наоборот,при голоданиижиры, расщепляясь,служат источникомуглеводов.
0068ОБМЕНУГЛЕВОДОВ
Углеводыпоступают ворганизм человека,в основном, ввиде крахмалаи гликогена.В процессепищеваренияих них образуютсяглюкоза, фруктоза,лактоза и галактоза.Глюкоза всасываетсяв кровь и черезворотную венупоступает впечень. Фруктозаи галактозапревращаютсяв глюкозу впеченочныхклетках. Избытокглюкозы в печенифосфорилируетсяи переходитв гликоген. Егозапасы в печении мышцах у взрослогочеловека составляют300-400 г. При углеводномголоданиипроисходитраспад гликогенаи глюкоза поступаетв кровь.
Углеводыслужат в организмеосновным источникомэнергии. Приокислении 1гуглеводовосвобождается4.1 ккал энергии.Для окисленияуглеводовтребуетсязначительноменьше кислорода,чем при окислениижиров. Это особенноповышает рольуглеводов примышечнойдеятельности.При уменьшенииконцентрацииглюкозы в кровирезко снижаетсяфизическаяработоспособность.Большое значениеуглеводы имеютдля нормальнойдеятельностинервной системы.
Глюкозавыполняет ворганизме инекоторыепластическиефункции. В частности,промежуточныепродукты ееобмена (пентозы)входят в составнуклеотидови нуклеиновыхкислот, некоторыхферментов иаминокислот,а также служатструктурнымиэлементамиклеток. Важнымпроизводнымглюкозы являетсяаскорбиноваякислота (витаминС), которая несинтезируетсяв организмечеловека.
При голоданиизапасы гликогенав печени иконцентрацияглюкозы в кровиуменьшаются.То же происходитпри длительнойи напряженнойфизическойработе бездополнительногоприема углеводов.Снижение содержанияглюкозы в кровидо 0.06-0.07 % (нормальнаяконцентрация0.08-0,12%) приводитк развитию ги п о гликемии,что проявляетсямышечной слабостью,падением температурытела, а в дальнейшем— судорогамии потерей сознания.При гипергликемии(содержаниесахара в кровидостигает 0.15%и более) избытокглюкозы быстровыводитсяпочками. Такоесостояние можетвозникать приэмоциональномвозбуждении,после приемапищи, богатойлегкоусвояемымиуглеводами,а также призаболеванияхподжелудочнойжелезы. Приистощениизапасов гликогенаусиливаетсясинтез ферментов,обеспечивающихреакцию глюконеогенеза,т. е. синтезаглюкозы излактата илиаминокислот.
0069Водно-солевойобмен
Вода являетсясоставнойчастью всехклеток и тканейи в организменаходится ввиде солевыхрастворов. Теловзрослогочеловека на50-65% состоит изводы, у детей— на 80% и более.В разных органахи тканях содержаниеводы на единицумассы Неодинаково.Оно меньшевсего в костях(20%) и жировой ткани(30%). В мышцах водысодержится70%, во внутреннихорганах — 75-85% ихмассы. Наиболеевелико и постоянносодержаниеводы в крови(92%).
Лишениеорганизма водыи минеральныхсолей вызываеттяжелые нарушенияи смерть. Полноеголодание, нопри приеме водыпереноситсячеловеком втечение 40-45 суток,без воды — лишь5-7 дней. При минеральномголодании,несмотря надостаточноепоступлениев организмдругих питательныхвеществ и воды,у животныхнаблюдалисьпотеря аппетита,отказ от еды,исхудание исмерть.
При обычнойтемпературеи влажностивнешней средысуточный водныйбаланс взрослогочеловека составляет2.2-2.8 л. Около 1.5лжидкости поступаетв виде выпитойводы, 600-900 мл — всоставе пищевыхпродуктов и300-400 мл образуетсяв результатеокислительныхреакций. Организмтеряет в суткипримерно 1.5 лс мочой, 400-600 мл спотом, 350-400 мл свыдыхаемымвоздухом и100-150 мл с испражнениями.
Обмен минеральныхсолей в организмеимеет большоезначение дляего жизнедеятельности.Они находятсяво всех тканях,составляяпримерно 0.9% общеймассы телачеловека. Всостав клетоквходят многиеминеральныевещества (калий,кальций, натрий,фосфор, магний,железо, йод,сера, хлор идругие). Нормальноефункционированиетканей обеспечиваетсяне только наличиемв них тех илииных солей, нои строго определеннымиих количественнымисоотношениями.При избыточномпоступленииминеральныхсолей в организмони могутоткладыватьсяв виде запасов.Натрий и хлордепонируютсяв подкожнойклетчатке,калий — в скелетныхмышцах, кальцийи фосфор — вкостях.
Биологическоезначение минеральныхсолей многообразно.Они составляютосновную массукостной ткани,определяютуровень осмотическогодавления, участвуютв образованиибуферных системи влияют наобмен веществ.Велика рольминеральныхвеществ в процессахвозбуждениянервной и мышечнойтканей, в возникновенииэлектрическихпотенциаловв клетках, атакже в свертываниикрови и переносеею кислорода.
Все необходимыедля организмаминеральныеэлементы поступаютс пищей и водой.Большинствоминеральныхсолей легковсасываютсяв кровь; их выведениеиз организмапроисходитглавным образомс мочой и потом.При напряженноймышечной деятельностипотребностьв некоторыхминеральныхвеществахувеличивается.
И короткоо значениивитаминов,которые невыполняютэнергетическуюили пластическуюфункцию, а являясь,составнымикомпонентамиферментныхсистем, играютроль катализаторовв обменныхпроцессах. Онипредставляютсобой веществахимическойприроды, необходимыедля нормальногообмена веществ,роста, развитияорганизма,поддержаниявысокой работоспособностии здоровья.
Витаминыделят на водорастворимые(группа В,С,Ри др.) ижирорастворимые(А,Д, Е, К). Достаточноепотсуплениевитаминов ворганизм зависитот правильногорациона питанияи нормальнойфункции процессовпищеварения;некоторыевитамины (К,В12) синтезируютсябактериямив кишечнике.Недостаточноепоступлениевитаминов ворганизм(гиповитаминоз)или полное ихотсутствие(авитаминоз)приводят кнарушениюмногих функций.
0070Витамины
Витаминаминазывают различныепо химическойприроде органическиевеществ, неотносящиесяк белкам, жирам,углеводам илипродуктам ихраспада, необходимыедля питаниячеловека иживотных.Ониоказываютсильное и визвестной мереспецифическоевлияние нарост, обменвеществ ифизиологическоесостояниеорганизма.Витамины выполняютв организмеразличныекаталитическиефункции и требуютсяв ничтожномалых количествах. В организмеживотных, длякоторых необходимопоступлениес пищей определенноговитамина, последнийили совсем необразуется,или же образуетсяв недостаточныхдля удовлетворенияфизиологическихпотребностейколичествах.Источникомвитаминов восновном являютсярастения, вкот. образуютсяили сами витамины,или же вещества,преобразуемыев организмеживотных ввитамины, т. е.так называемыепровитамины.Человек получаетвитамины спищей растительного или животногопроисхождения.Наличие витаминовв пищевых продуктахживотногопроисхожденияобусловленотем, что витамины,получаемыес пищей илисинтезируемыеиз провитаминов,могут накапливатьсяв некоторыхорганах животных.Человек нуждается16-18 витаминах. Большую ихчасть организмдолжен получатьс пищей.Некоторыевитаминысинтезируютсямикроб-нойфлорой кишечника_всасываются,поэтому дажепри их отсутствииорганизм неиспытываетнедостаткав этих витаминах.Различныевитамины и посвоей химическойструктуре ипо своему действиюне имеют междусобой ничегообщего. Частьвитаминов служит в организме,источникомобразованияактивных такназываемыхпростетическихгрупп ферментов.В некоторыхслучаях приэтом происходитфосфорилированиевитаминов.Активная группа,в состав которойвходит определенныйвитамин, вступаетзатем в соединениес белком приобретающимферментныефункции.Обнаружениеподобных фактовобъяснило,во-первых механизмвлияния витаминовна процессыобмена веществи, во-вторых,объяснило,почему витаминынеобходимыв малых количествах.При отсутствиив пище того илииного витаминавозникаетпатологическоесостояние,называемоеавитаминозом,а при недостаточномего содержании— гиповитаминозом.Различныеавитаминозыи гиповитаминозы(например; цинги,рахит; пеллагра,полиневрити др.) резкоразличаютсяпо клиническойкартине ипредставляютсобой совершенноразные заболевания.Каждое из нихможет бытьпредупрежденоили излеченовведением ворганизмсоответствующегоВитамина.Авитаминозыи гиповитаминозымогут возникнутьдаже при наличиивитаминов впище в тех случаях,когда нарушеноих всасывание(при заболеванияхпищеварительноготракта) илииспользованиев организме.Такие авитаминозыи гиповитаминозыназывают вторичными.Все витаминыделят на двебольшие группы:1) растворимыев воде, 2) растворимыев жирах. К водорастворимымвитаминамотносятся:большая группавитаминов В,витамин С(аскорбиноваякислота) и витаминР.
К группевитаминов Впринадлежат:витамин В1 (тиамин),витамин В2(рибофлавин),витамин В6(пиридоксин),витамин В12(цианкобаламин),витамин РР(никотинамид),пантотеноваякислота, биотин,фолиевая кислота,холин и некоторыедругие вещества.К жирорастворимымвитаминамотносятся:витамины А1 иА2 (ретинол идегидроретинол),витамин Д(эргокальциферол), витамин Е(токоферол),витамин К(филлохинон).Многие витаминыбыстро разрушаютсяв организмечеловека и ненакапливаютсяв большихколичествах,поэтому человекнуждается впостоянномпоступленииих с пищей. Этов особенностиотносится квитаминам А,В, В1 В2, РР и С. ВитаминВ1 (тиамин) Приотсутствииразвиваетсяавитаминоз,известный подназваниемболезни Бери-бери.Характернымипризнакамиэтого авитаминознаявляются поражениенервной системы,вследствиечего возникаютнарушениядвижении, вчастностирасстройствоходьбы и параличи.Нарушенияобмена веществпри авитаминозесвязаны с тем,что из витаминаВ1 (тиамина) ворганизмеобразуетсяактивная группаферментовкарбоксилазыи дегидразы.Карбоксилазакатализируетреакцию расщепленияпировинограднойкислоты собразованиемуксусногоальдегида;дегидразаучаствует врасщеплениипировинограднойкислоты доуксусной. Недостатокили отсутствиетиамина препятствуетобразованиюэтих ферментов,что и вызываетнарушениепроцессовобмена в разныхорганах, в томчисле и в нервнойсистеме. ПриавитаминозеВ1 нарушаютсяобмен аминокислот,ресинтез углеводов,образованиеацетилхолинав нервной системе.Наиболее богаты:дрожжи, рисовыеотруби, пшеница(проростки ее),овсяная мука,грецкие орехи,говяжья печень,яичный желток,бобы.
ВитаминВ2 (рибофлавин)При отсутствии в пище витамина В2 происходит задержка роста,поражениекожных покровови глаз. Организмживотных несинтезируетрибофлавинаи потому необходимопоступлениеего с пищей.Запасы этоговитамина ворганизменевелики, таккак при введениивитамина вбольших количествахс пищей возрастаети выведениеего из организма.Необходимыеколичестварибофлавинадля человекасоставляютоколо 2 мг в сутки.Рибофлавинсодержитсяв большомколичестве_в_дрожжах,в томатах, вшпинате, в капусте,в зернах злаков,в некоторыхорганах животных(почках, печени,мозгу). Посколькурибофлавиночень широкораспространенв тканях животныхи растений,рибофлавиновыйавитаминозвстречаетсяу человекакрайне редко.При этом авитаминозеу человекапоявляетсявоспалительноепоражениеслизистой губи возникаютна ней трещины,покрывающиесякорочкой. Наблюдаютсятакже поражениякожных покровови роговицыглаз, заканчивающиесяв тяжелых случаяхее помутнением.Антипеллагрическийфактор (никотинамид— витамин РР)Никотиноваякислота и ееамид являютсявитамином,отсутствиекоторого приводитк тяжеломузаболеваниючеловека –пелларге.При заболеваниипеллагрой улюдей наблюдаются«три Д» — тригруппы симптомов,обозначениякоторых начинаютсяс буквы Д: дерматит— поражениекожных покровов;диарея — поноси деменция —нарушениепсихики. Пеллаграизлечиваетсянебольшимидозами никотиновойкислоты. ВитаминВ6 (пиридоксин)ВитаминВ6 представляетсобой группуродственныхсоединений.Из них наибольшеезначение дляорганизма имеетпиридоксин,превращающийсяв организмев пиридоксальфосфат,являющийсяактивной группойряда ферментов.Приотсутствиипиридоксинав пище животныхнаблюдалипоражения кожидерматит, изменениясостава крови(анемию и уменьшениесодержаниялимфоцитов)и судороги.Пиридоксинсинтезируетсябактериямикишечника.Поэтому приотсутствиипиридоксинав пище организмчеловека обычноне испытываетнедостаткав этом витамине.Однако еслиразвитие кишечныхбактерий угнетеносовременнымимощными антибиотиками,то могут возникнутьявления авитаминоза.
Суточнаяпотребностьчеловека впиридоксинесоставляетоколо 2— 4 мг. Этимвитаминомбогаты дрожжи,печень, почки,мышцы. Пантотеноваякислота Пантотеноваякислота имеетзначение дляроста всехклеток и оченьшироко распространена.Недостатокв пантотеновойкислоте уэкспериментальныхживотных приводитк задержкероста, падениювеса тела,патологическимизменениямкожных покровов,поседениюволос, анемии,поражениюнадпочечников, у собак возникаютсудороги, приводящиек смерти. Суточнаяпотребностьчеловека впантотеновойкислоте составляет5—10 мг; она полностьюудовлетворяетсяпри нормальномсмешанномпитании. Биотин(витамин Н)
У человекапри недостаткебиотина наблюдаютсяпоражениякожных покровов,нарушен аппетит,появляютсяслабость, сонливость.Биотин входитв состав активнойгруппы ферментов,принимающихучастие в процессахкарбоксилированияди- и трикарбоновыхкислот (присоединениедвуокиси углерода).Вызвать биотиновыйавитаминоз,исключая биотиниз пищи у млекопитающих,не удается,потому что этотвитамин синтезируетсяв кишечникенаходящимисятам бактериями.Установлено,что у человеказа счет всасываниябиотина, образующегосяв кишечнике,может большевыделятьсябиотина с мочой,чем его содержитсяв пище. Однакобиотиновый,авитаминозможет возникнуть,если с пищейпоступает впищеварительныйтракт сыройяичный белок.Это объясняетсятем, что в куриномбелке содержитсябелковое тело— авидин, которое,соединяясьс биотиноТиг,образуетнерастворимыйи не расщепляемыйпищеварительнымиферментамикомплекс. Темсамым нарушаетсявсасываниебиотина, чтои влечет засобой наступлениеавитаминоза.Недостатокбиотина можетвозникнутьу человека приприеме большихдоз сульфаниламидов,подавляющихсинтез биотинамикробнойфлорой, кишечника.Фолиеваякислота Принедостаткефолиевой кислотыв организменарушаетсякроветворение,задерживаетсясозреваниекровяных клетокв костном мозгуи переход ихв кровь. В результатеразвиваютсяанемия и лейкопения(понижениесодержаниялейкоцитовв крови). Такойавитаминозбыл экспериментальнополучен у морскихсвинок, собак,обезьян. У человекафолиевая кислотапоступает ворганизм каксодержащаясяв пищевых продуктах,так и синтезируемаямикробнойфлорой кишечника.Поэтому недостатокфолиевой кислоты— редкое явление.Однако приподавлениироста микробовкишечника подвлиянием приемабольших дознекоторыхмедикаментови недостаткефолиевой кислотыв пище могутвозникнутьявления соответствующегогиповитаминоза.ВитаминВ12(цианкобаламин)Витамин В12 —сложное комплексноесоединениепорфириновогоряда, содержащеекобальт. Онучаствует вобмене рядавеществ, в частностинуклеиновыхкислот, и имеетважное значениедля нормальногокроветворения.АвитаминозВ12 проявляетсяв возникновениизлокачественногомалокровия,при которомнарушаетсяэритропоэз,т. е. образованиеэритроцитов,и появляютсярасстройствафункции нервнойсистемы. Введениевитамина В12оказываетмощное лечебноедействие,восстанавливаякроветворнуюфункцию костногомозга. Для получениятакого эффектадостаточнытысячные долимиллиграммавитамина В12.Введение чистогопрепаратавитамина В12больным злокачественныммалокровиемдает лечебныйэффект тольков случае, когдаоно производитсяпосредствоминъекции подкожу или в кровь,так как у такихбольных этотвитамин невсасываетсяиз кишечника.Для усвоенияорганизмомвитамина В12необходимо,чтобы желудочныежелезы выделялимукопротеид,наличие которогооткрыто уженесколькодесятилетийи который назван«внутренним»фактором Кестла.При злокачественноммалокровиив желудке нарушенообразованиеэтого фактораи поступающийс пищей витаминВ12 не усваивается.Таким образом,авитаминозВ12, проявляющийсяв злокачественноммалокровии,имеет вторичноепроисхождение,будучи обусловленне недостаткомвитамина впище, а нарушениемего поступленияв организм изпищеварительноготракта. Наиболеебогаты витаминомВ12 печень и почки.ВитаминВ15 (пангамоваякислота) Пангамоваякислота представляетсобой азотистоепроизводноесложного эфираглюконовойи уксуснойкислот, содержащее4 метильныегруппы. Этовещество обнаруженов семенах многихрастений. Оновыделено такжеиз крови и печенилошади. Пангамоваякислота повышаетиспользованиекислородаклетками испособствует окислениюалкоголя. ХолинОбразованиехолина в организмеили поступлениеего в готовомвиде с пищейнеобходимодля нормальногообмена жирови синтезафосфо-липидов.При отсутствиив пище холинаили содержащихего фосфолипидов(например, лецитина)у животныхразвиваетсяожирение_печени.Оно может бытьбыстро излеченодобавлениемхолина к пище;содержаниежирных кислотв печени приэтом уменьшается.Это объясняетсятем, что приналичии холинапроисходитсинтез фосфолипидовв печени; последниеже быстро переносятсяиз печени вдругие органы.Холин можетсинтезироватьсяв организмеиз аминокислотыметионина. Привведении большихколичествметионина ненаблюдаетсяожирения печенидаже при отсутствиихолина в пище.Холин служиттакже для образованияацетилхолина.ВитаминС (аскорбиноваякислота) Недостатокили отсутствиев пище витаминаС вызывает учеловека заболеваниецингой (скорбутом).АвитаминозС — цинга —проявляетсякровоточивостью,разрыхлениемдесен, расшатываниеми выпадениемзубов; возникаюткровоизлиянияв мышцах, в кожеи суставах;костная тканьстановитсяболее пористой,хрупкой, чтоможет повестик переломамкостей; прогрессируютобщая вялость,истощение,расстройстванервной системы._Длительноелишение витаминаС приводит ксмерти или отистощения, илиот присоединяющихсяинфекционныхзаболеваний.Это объясняетсятем, что дляавитаминозаС характернапониженнаясопротивляемостьорганизма кинфекциям.Значительночаще, чем авитаминоз,наблюдаетсягипоаиталшнаяС, т. е. относительнонедостаточноеснабжениевитамином С.Его проявлениятаковы: вялость,легкая утомляемость,мышечная слабость,головокружение,кровоточивостьдесен, пониженнаяустойчивостьк инфекционнымзаболеваниям.Аскорбиноваякислота участвуетв клеточныхокислительно-восстановительныхпроцессах иактивируетрасщепляющиебелок ферменты.Суточная нормавзрослогочеловека составляет50 — 75 мг аскорбиновойкислоты. Притяжелой физическойработе, в особенностив горячих цехах,при многихтяжелых заболеванияхи при беременностисуточная потребностьв витамине Сувеличивается.В организмемногих животныхвитамин Ссинтезируется.Аскорбиноваякислота содержитсяв очень многихпродуктах.Особенно богатыею капуста,томаты, лимоныи апельсины,черная смородина,перец, укроп,проросшиесемена злаков,морковь, свекла,фасоль, картофель.Очень богатыаскорбиновойкислотой ягодышиповника инезрелые грецкиеорехи. ВитаминР (витаминпроницаемости)Термином «витаминР» обозначаетсягруппа растительныхпигментов —флавоноидов,отсутствиекоторых в организмевлечет за собой,повышениепроницаемостикапилляров,или хрупкостьих стенки. Возникаюткровоизлиянияв коже и другихорганах. Некоторыесимптомы цингиявляются результатомР-авитаминоза.Три различныхвещества, полученныеиз кожуры лимона(гесперидин),из листьевгречихи (рутин)и из зеленыхлистьев чайногодерева, оказалисьобладающимидействиемвитамина Р. Ихвведение ворганизм понижаетпроницаемостькапиллярови оказываетлечебное действие.ВитаминА (ретинол)Жирорастворимоевещество,образующеесяв_кишечникеи в печени человекаи животных,питающихсярастительнойпищей. Источникомего образованияслужит пигменткаротин, синтезируемыймногими растениями.При образованииэтого витаминамолекула каротинапод влияниемфермента каротиназырасщепляетсяна две молекулывитамина А.Установленаего химическаяструктура ион получилназвание ретинола.Свойствамивитамина Аобладает такжедезидроретинол.Отсутствиев пище влечетза собой нарушенияэпителиальнойткани: возникаетсухость и ороговениеэпителия конъюнктивыглаз, помутнениеи расплавлениероговой оболочки.В далеко зашедшихслучаях дажепосле лечениявитамином Аостается бельмо.Измененияэпителия, вчастностиороговениеего, появляютсяи в других органах:в коже, дыхательныхпутях, мочевомпузыре, мочеточниках,кишечнике.Самым раннимсимптомомнедостаткав организмевитамина Аявляется нарушениесумеречногозрения - куринаяслепота, т. е.неспособностьвидеть прислабом свете.Это обусловленотем, что приавитаминозеи гиповитаминозеА уменьшаетсясодержаниев палочкахсетчатки зрительногопурпура, которыйпредставляетсобой соединениепроизводноговитамина А сбелком опсином.Витамин А содержится в рыбьем жире, сливочном итопленом масле,в молоке, печени,почках икрерыб, морковь,шпинат, абрикосы,крапива. ВитаминД (эргокальциферол,антирахитическийвитамин) Принедостаткевитамина Д впище у детейразвиваетсязаболевание,называемоерахитом. Характернымиего признакамиявляются измененияскелета: костейног, груднойклетки и позвоночника.Изменениясостоят в том,что хрящеваяи новообразующаясякостная тканьне под-вергаетсяв достаточноймере обызвествлению.Более резковыражены измененияв области соединениядиафиза костис ее эпифизами.Наблюдаютсяненормальнаямягкость костейи их деформация.Типичным симптомомрахита являетсяискривлениекостей ног,встречающеесяу больных детей.При рахитерезко уменьшеносодержаниекальция в костях.Несколькоснижено такжесодержаниефосфора в костнойткани. У взрослыхпри недостаткевитамина Дпроисходитразмягчениекостей (остеомаляция)вследствиеуменьшениясодержаниясодей кальцияв костях засчет пониженногоотложения иизбыточноговыведения. ПриД-витаминозенаблюдаетсяотрицательныйбаланс кальция,т. е. выводитсяего больше, чемпоступает спищей. Исследованияхимическойструктурывитамина Впривели, кзаключению,что имеетсянесколькохимическиблизких соединений,обладающихпротиворахитнымдействием. Ихназывают витаминамиД1, Д2, Д3, Д4, Д5. Этисоединенияполучают путемоблученияультрафиолетовымилучами 7-дегидрохолестерина,содержащегосяв животныхжирах, и эр-гостерина,имеющегосяв растительныхжирах. Образующиесяв результатефотохимическойреакции соединенияобладают оченьвысокой антирахитическойактивностью.
ВитаминД может образовыватьсяиз 7-дегидрохолестеринав коже человекапод влияниемультрафиолетовыхлучей. Это делаетпонятным старинныенаблюдения,что дети чащезаболеваютрахитом зимой,чем летом. Пребываниена солнце илиискусственноеультрафиолетовоеоблучениеявляется могучимсредствомпредупрежденияи лечения рахита.Богатыми источникамивитамина Дявляются рыбийжир и желтокяйца. ВитаминЕ (токоферол,витамин размножения)ВитаминЕ необходимдля процессовразмножения.При отсутствиипище невозможнынормальноеразвитиесперматозоидовв семенниках сперматогенези нормальнаябеременность,вскармливаниепотомства иего жизнеспособность.Привведении препаратоввитамина Евосстанавливаетсянормальноесостояниеполовой системы.У неполовозрелыхживотных подвлиянием витаминаЕ ускоряетсяполовое созревание,подобно тому,как это наблюдаетсяпод влияниемгормонов переднейдоли гипофиза.Наиболее богатымипо содержаниювитамина Е ворганизмеживотных являютсяпередняя долягипофиза иплацента. ПриавитаминозеЕ наблюдается,кроме нарушенияфункций половойсистемы, такжепоражениепоперечнополосатоймускулатуры— миодистрофия.При этом заболеваниипроисходитдегенерациямышц с распадоммиофибрилл.Часто при этомнаблюдаютсяявления перерожденияв спинном мозгу.У человекаавитаминозЕ встречаетсяочень редко,что объясняетсяналичием витаминаЕ немногихпродуктах.
ВитаминЕ содержитсяв больших количествахв салате, в зародышахпшеницы, маиса,в растительныхмаслах, в тканяхживотных. ВитаминК (филохинон, антигеморрагический фактор) Принедостаткевитамина Куменьшаетсясодержаниепротромбинав крови, чтовлечет за собойпонижениесвертываемостикрови. Вследствиеэтого при авитаминозеК наблюдаетсякровоточивисть(геморрагия).Витамин К являетсянеобходимымдля синтезапротромбинапеченью. Парентеральноевведение витаминаК, т. е. введениеего, минуя пищева- рительныйтракт, приавитаминозеК повышаетсинтез протромбина,вос- станавливаетнормальноесодержаниеего в крови итем самым повышаетсвертываемостькрови и уменьшаеткровоточивость.Поэтому витамин К называютантигеморрагическимвитамином.Витамин К содержитсяв разнообразныхпищевых продуктахи, кроме того,синтезируетсябактериямив толстых кишках.Поэтому авитаминозК может возникнутьу человека лишьпри нарушениивсасыванияэтого витаминав кишечнике.Это бывает,когда в кишечникене имеетсяжелчных кислот(например, призакупоркежелчного протока),так как длявсасываниявитамина Кнеобходимоих присутствие.Поэтому призаболеванияхжелчевыводящихпутей можетразвитьсяавитаминозК, несмотря надостаточноепоступлениеэтого витаминас пищей.
В большихколичествахвитамин К содержитсяв шпинате, салате,капусте, моркови.Из растенийвыделенокристаллическоесоединение,обладающеесвойствамивитамина К.
0071ТЕПЛОВОЙ ОБМЕН
Способностьорганизмачеловека сохранятьпостояннуютемпературуобусловленасложнымибиологическимии физико-химическимипроцессамитерморегуляции.В отличие отхолоднокровных(пойкилотермных)животных, температуратела теплокровных(гамойотермных)животных приколебанияхтемпературывнешней средыподдерживаетсяна определенномуровне, наиболеевыгодно дляжизнедеятельностиорганизма.Поддержаниетепловогобаланс осуществляетсяблагодарястрогой соразмерностив образованиитепла и в ееотдаче. Величинатеплообразованиязависит отинтенсивностихимическихреакций, характеризующихуровень обменавеществ. Теплоотдачарегулируетсяпреимущественнофизическимипроцессами(теплоизлучение,теплопроведение,испарение).
Температуратела человекаи высших животныхподдерживаетсяна относительнопостоянномуровне, несмотряна колебаниятемпературывнешней среды.Это постоянствотемпературытела носитназваниеизотермии.Изотермия впроцессе онтогенезаразвиваетсяпостепенно.
Постоянствотемпературытела у человекаможет сохранятлишь при условииравенстватеплообразованияи теплопотери организма. Этодостигаетсяпосредствомфизиологическихтерморегуляции,которую приняторазделять нахимическуюи физическую.Способностьчеловекапротивостоятьвоздействиютепла и холода,сохраняя стабильнуютемпературутела, имеетизвестныепределы. Причрезмернонизкой илиочень высокойтемпературесреды защитныетерморегуляционныемеханизмыоказывавнедостаточными,и температуратела начинаетрезко падатьили повышаться.В первом случаеразвиваетсясостояниегипотермии,втором— гипертермии.
МЕХАНИЗМЫТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ
Образованиетепла в организмепроисходитглавным образомв результатехимическихреакций обменавеществ. Приокислениипищевых компонентови других реакцийтканевогометаболизмаобразуетсятепло. Величинатеплообразованиянаходится втесной связиуровнем метаболическойактивностиорганизма.Поэтому теплопродукциюназывают такжехимическойтерморегуляцией.
Химическаятерморегуляцияимеет особоважное значение поддержанияпостоянстватемпературытела в условияхохлажденияПри понижениитемпературыокружающейсреды происходитувеличениеинтенсивностиобмена веществи, следовательно,тепле разования.У человекаусилениетеплообразованияотмечаетсяв 1 случае, когдатемператураокружающейсреды становитсяниже оптимальнойтемпературыили зоны комфорта.В обычной легкоодежде эта зонанаходится впределах 18-20°,а для обнаженногочеловека —28°С.
Суммарноетеплообразованиев организмепроисходитв ходе химическихреакций обменавеществ (окисление,гликолиз), чтоее составляеттак называемоепервичное теплои при расходовэнергии макроэргическихсоединений(АТФ) на выполнениераб (вторичное тепло). В видепервичноготепла рассеивается60-70% энергии. Остальные30-40% после расщепленияАТФ обеспечиваютработу мышц,различныепроцессы сусекреции и др.Но и при этомта или инаячасть энергиипереход затемв тепло. Такимобразом, и вторичноетепло образуетсявследствиеэкзотермическиххимическихреакций, а присокращении!щечных волокон—врезультатеих трения. Вконечном итогепереходит втепло или всяэнергия, илиподавляющаяее часть.
Наиболееинтенсивноетеплообразованиев мышцах приих сокращенииОтносительнонебольшаядвигателиактивностьведет к увеличениютеплообразованияв 2 раза, а тяжеля
работа— в 4-5 раз и более.Однако в этихусловиях существенновозрастаютпотери теплас поверхноститела.
Припродолжительномохлажденииорганизмавозникаютнепроизвольныепериодическиесокращенияскелетноймускулатуры.При этом почтився метаболическаяэнергия в мышцеосвобождаетсяв виде тепла.Активация вусловиях холодасимпатическойнервной системыстимулируетлиполиз в жировойткани. В Кровотоквыделяютсяи в последующемокисляютсяс образованиембольшого количестватепла свободныежирные кислоты.Наконец, значениетеплопродукциисвязано с усилениемфункций надпочечникови щитовиднойжелезы. Гормоныэтих желез,усиливая обменвеществ, вызываетповышенноетеплообразование.Следует такжеиметь в виду,что все физиологическиемеханизмы,которые регулируютокислительныепроцессы, влияютв то же времяи на уровеньтеплообразования.
МЕХАНИЗМЫТЕПЛООТДАЧИ
Отдачатепла организмомосуществляетсяпутем излученияи испарения.Излучениемтеряется примерно50-55% шла в окружающуюсреду путемлучеиспусканияза счет инфраснойчасти спектра.Количествотепла, рассеиваемогоорганизмом(окружающуюсреду с излучением,пропорциональноплощади поверхностичастей тела,которые соприкасаютсяс воздухом, иразностьюсредних значенийтемпературкожи и окружающейсреды. Отдачашла излучениемпрекращается,если выравниваетсятемпературакожи и окружающейсреды.
Теплопроведениеможет происходитьпутем кондукциии испареня.Кондукциейтепло теряетсяпри непосредственномконтакте участковтела человекас другими физическимисредами. 1риэтом количествотеряемого теплапропорциональноразнице среднихтемпературконтактирующихповерхностейи времени тепловогоконтакта. Конвекция—способ теплоотдачиорганизма,осушествляемыйпутем переносатепла движущимисячастицамивоздуха. Конвекциейтепло рассеиваетсяпри обтеканииповерхноститела потокомвоздуха с болеенизкой температурой,чем температуравоздуха. Движениевоздушныхпотоков (ветер,вентиляция)увеличивает количествоотдаваемоготепла. Путемтеплопроведенияорганизм теряет15-20% тепла, приэтом конвекцияпредставляетболее обшинныймеханизм теплоотдачи,чем кондукция.
Теплоотдачапутем испарения— это способрассеивания организмомтепла (около30%) в окружающуюсреду за счетего затратына испарениепота или влагис поверхностикожи и слизистыхдыхательныхпутей. Притемпературевнешней среды20" испарение
влагиу человекасоставляет600-800 г в сутки. Припереходе в 1 гводы организмтеряет 0.58 ккалтепла. Есливнешняя темперпревышаетсреднее значениетемпературыкожи, то организмотдает во внешнююсреду теплоизлучениеми проведением,а нас поглощаеттепло извне.Испарениежидкости споверхности происходитпри влажностивоздуха менее100%.
0072ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕПРОЦЕССЫ
выделительныепроцессы представляютсобой конечныезвенья обменавеществ организма;непосредственнымрезультатомих являетсяудаление изорганизмапродуктовраспада, неиспользуемыхдалее организмом.Органами выделенияу человекаявляются почки,потовые железы,легкие, кишечник.
Легкие являются органами выделения, поскольку через них вы-дятся изорганизмауглекислота,вода и некоторыелетучие вещества,например парыэфира и хлороформапри наркозе,пары алкоголяпри опьянении.Кишечник выделяетиз организманекоторые солитяжелых металлов,а также продуктыпревращенияжелчных пигментов.Наряду с выделениемиз организмаконечных продуктовобмена, органывыделения имеютзначение и дляподдержанияпостоянствасостава и свойстввнутреннейсреды организма.Так, они участвуютв осморегуляции,т. е. сохранении постоянства осмотическогодавления (изоосмия),и в сохранениипостоянстваионного состава(изоиония) внутреннейсреды организма.
Выделительныеорганы — почки,легкие, потовыежелезы — имеют важное значениеи в поддержаниипостоянстваконцентрацииводородныхионов в организме.
Посколькуиспарение водыс поверхностикожи и альвеоллегких понижаеттемпературутела, потовыежелезы и легкиеимеют значениеи в терморегуляции.
Особое местосреди органоввыделениязанимают сальныеи молочныежелезы. Выделяемыеими вещества— кожное салои молоко — неявляются конечнымипродуктамиобмена веществи имеют определенноефизиологическоезначение: молококак продуктпитания дляноворожденных,а кожное салодля смазываниякожи.
Функция почек
Почки выделяютиз организмаразличныеобразующиесяв нем продуктыобмена веществи многие чужеродныеи ядовитыевещества, поступающиеиз внешнейсреды, и выполняютеще ряд другихфункций: ониучаствуют врегуляцииводного баланса,кислотно-щелочногоравновесия,баланса натрия,калия, хлора,фосфора и другихминеральныхвеществ в организме,синтезируютнекоторыехимическиесоединения,образуютренин—физиологическиактивное вещество,влияющее науровень артериальногодавления. Основнойфункцией почекявляется образованиемочи.
Нефрон и егокровоснабжение
Почка имеетсложное строениеи состоит примерноиз 1 миллионаструктурныхи функциональныхединиц — нефронов.Между нефронаминаходитсясоединительнаяткань.Функциональнойединицей нефронявляется потому,что _он способеносуществитьвсю совокупностьпроцессов,результатомкоторых являетсяобразованиемочи.Каждыйнефрон начинаетсянебольшойкапсулой, имеющейформу двухстеннойчаши (капсулаШумлянского-Боумена),внутри которойнаходитсяклубочек капиляров(мальпигиевклубочек). Междустенками капсулыимеется полость,от которойначинаетсяпросвет канальца.Внутреннийлисток капсулыобразованплоскими мелкимиэпителиальнымиклетками. Этиклетки, междукоторыми имеютсящели, расположенына базальноймембране, состоящейиз трех слоевмолекул.В клеткахэндотелиякапилляровмальпигиевогоклубочка имеютсяотверстиядиаметром около0,1 мк. Таким образом,барьер междукровью, находящейсяв капиллярахклубочка, иполостью капсулыобразовантонкой базальноймембраной. Отполости капсулыотходит мочевойканалец, имеющийвначале извитуюформу, — извитойканалец первогопорядка. Дойдядо границымежду корковыми мозговымслоем, каналецсуживаетсяи выпрямляется.В мозговом слоепочки он образуетпетлю Генлеи возвращаетсяв корковый слойпочки. Такимобразом, петляГенле состоитиз нисходящей,или проксимальной,и восходящей,или дистальной,части.В корковомслое почки илина границемозгового икоркового слоевпрямой каналецвновь приобретаетизвитую форму,образуя извитойканалец второгопорядка. Последнийвпадает в выводнойпроток—собирательнуютрубку. Значительноеколичествотаких собирательныхтрубок, сливаясь,образует общиевыводные протоки,которые проходятчерез мозговойслой почки кверхушкамсосочков, выступающимв полость почечнойлоханки.
Количество,состав и свойствамочи
Количествомочи. Общееколичествомочи, выделяемойчеловеком всутки, колеблетсяв широких пределах,составляя всреднем 1,5 л.
При значительномпотоотделении,например вусловиях высокойтемпературыокружающейсреды, количествомочи уменьшаетсявследствиепотери водыс потом.
Состав мочи.Почки представляютсобой главныйпуть для выведенияиз тела азотистыхпродуктовраспада белка— мочевины,мочевой кислоты,аммиака, пуриновыхоснований,креатина, индикана.
Большая частьтого аммиака,который выделяетсяс мочой (содержаниеего в моче около0,04%), образуетсяв самих почках.
Креатин,который образуетсяиз фосфокреатина,распадающегосяв мышцах вовремя сокращения,переходит ввыделяющийсяс мочой (в количестве0,075%) креатинин.
Кроме упомянутыхвыше азотистыхпродуктов, вмоче такженаходятсянекоторыепроизводныепродуктовгниения белков:индола, скатола,фенола, образующихсяв кишечникепод действиемгнилостныхбактерий. Впечени этивеществаобезвреживаютсяпутем образованияпарных соединенийс серной кислотой.В мочу они поступаютв виде индоксил-серной(индикан),скатоксил-серной,оксифенил-уксуснойи оксифенил-пропио-новойкислот.
Нерасщепленныебелки в нормальноймоче отсутствуют
Среди органическихсоединенийнебелковогопроисхожденияв моче встречаются:соли щавелевойкислоты, поступающиев организм спищей, в особенностис растительной,и отчастиобразующиесяв самом организме;молочная кислота,выделяющаясяпосле интенсивноймышечнойдеятельности;ацетоновыетела, образующиесяпри диабете, при превращениив организмежирев в сахар.
Кроме этихорганическихвеществ, в мочесодержатсяпигменты, откоторых зависитжелтый цветмочи. Эти пигментыобразуютсяиз билирубинажелчи в кишечнике,где билирубинпревращаетсяв уробилин иурохром, которыечастично всасываютсяв кровь кишечнойстенкой и выделяютсяпочками.
Потоотделение
Потовые железы, осуществляя секрецию пота, имеют значение:
1)в выделении продуктов распада, образующихся в процессеобмена;
2)в терморегуляции, так как испарение пота с поверхностикожи яв-
ляется факторомтеплоотдачи;3) в осморегуляции,т. е. в поддержании
постоянстваосмотическогодавления путемвыделения водыи солей.
Потовые железызаложены всоединительнотканнойподкожнойклетчатке ираспространенына поверхноститела неравномерно.Наиболее великоколичествоих на ладонях,подошвах иподмышками,где на 1 см2 кожиимеется 400—500потовых желез.
Количество,состав и свойствапота
Пот обычносодержит 0,7—2%плотных веществ;из них 0,4—1% неорганическихи 0,31% органическихсоединений.Пот содержитмочевину(концентрацияее равна 0,03—0,05%),мочевую кислоту,аммиак, гиппуровуюкислоту, индикан.Кроме них, имеютсябезазотистыеорганическиесоединения.Так, у больныхсахарным диабетомпот содержитглюкозу.
Реакция потаслабо щелочная;на поверхноститела пот разлагаетсяи из содержащихсяв нем жировобразуютсялетучие жирныекислоты, вследствиечего он становитсякислым. Количествопота в условияхтемпературногокомфорта составляетв среднем 500 млв сутки. С этимколичествомпота выделяетсяоколо 2 г хлористогонатрия и около1 г азота. Потвыделяетсянепрерывно,но обычно ониспаряетсятотчас же повыделении наповерхностькожи.
Несмотряна различиясостава потаи мочи, потовыежелезы до некоторойстепени могутзамещать почкив тех случаях,когда вследствиезаболеванияпочек количествовыделяемоймочи уменьшается.В этих случаяхпотовые железывыделяют вдвое—втроебольше пота,чем обычно;кроме того,изменяетсясамый составпота — он содержитбольше мочевины.
Потоотделениепри разныхусловиях
Усиленноепотоотделениепроисходитв условияхвысокой температурывнешней среды.При пребыванииисследуемогов специальнойкамере, в которойтемпературавоздуха быларавна 50—60°, выделялосьза 1,5 часа 2,5 л пота.Потоотделениеусиливаетсяи при другихвоздействиях,повышающихтемпературутела, напримерпри интенсивноймышечной работе,когда резкоувеличиваетсятеплопродукциявследствиеусиления обменавеществ.
Потоотделениеувеличиваетсяпосле поступлениябольшого количестважидкости ворганизм. Особенносильно возрастаетпотоотделениепосле горячихнапитков. Обеднениеорганизмаводой, напримерпри поносах,уменьшаетпотоотделение.Эти факты служатдоказательствомучастия потовыхжелез в регулированииводного балансаорганизма.
Потоотделениенаблюдаетсячасто при психическомвозбуждении,при многихэмоциональныхсостояниях— гневе, страхе,боли. Этимобъясняетсявыражение «отстраха холодныйпот выступил»(«холодным»этот пот называетсяпотому, чтоодновременнос ним происходитсужение сосудов,ведущее к охлаждениюкожи вследствиеуменьшенногокровоснабженияее). Это указываетна влияние корыбольших полушариймозга на потоотделение.Кроме спинномозговыхцентров потоотделения,существуетглавный центрпотоотделенияв продолговатоммозгу, которыйв свою очередьсвязан с высшимивегетативнымицентрами обменавеществ, расположеннымив гипоталамусе
Потоотделениепроисходитрефлекторно.При действиивысокой тем
пературыокружающеговоздуха рефлексвозникаетвследствиераздраже-
ния воспринимающихтепло кожныхнервных окончаний.
Выделение кожного сала и молока
Сальные железы
К поту примешиваетсяна поверхностикожи некотороеколичествосала, отделяемогосальными железамикожи. Кожноесало смягчаеткожу и смазываетволосы. В моментвыделениякожное саложидко, но быстрогустеет. Оносостоит главнымобразом изнейтральныхжиров. Под влияниемкислот потакожное салоразлагается,причем образуютсяжирные кислотыс характернымзапахом.
Сальные железыкожи расположеныбольшей частьювблизи волос;отверстия ихпротоков открываютсяв волосяноймешок. Сальныежелезы относятсяк так называемымголокриннымжелезам, деятельностькоторых связанас разрушениемжелезистыхклеток. Сальныежелезы имеютвид ветвистыхмешков, покрытыхоболочкой;стенки этихмешков состоятиз многослойногоэпителия. Помере того какэтот эпителийрастет, егоклетки перемещаютсявсе ближе кпросвету железы,подвергаютсяжировому перерождениюи гибнут. Сальныежелезы иннервируютсясимпатическиминервами.
Молочныежелезы и отделениемолока
Женское молокосодержит белки,жиры, углеводы,витамины А, В,С, В, минеральныевещества (Са,Мg, Р и др.) и 87% воды.В молоке имеютсябактерицидныевещества иантитела,способствующиевозникновениюпассивногоиммунитетау ребенка,питающегосяэтим молоком.
Белки молока— казеин, лактоальбумини лактоглобулин— содержат всенеобходимыеорганизмуаминокислотыв нужных пропорциях.Это обстоятельство,а также высокаяусвояемостьбелков молокаделают еговесьма полноценнымпищевым продуктом.Однако в молокесодержитсямало железаи поэтому ононе может длительноевремя служитьединственнымисточникомпитания.
Молоковырабатываетсямолочнымижелезами, которыеразвиваютсяпод влияниемженского половогогормона —эстрогена,—атакже гормонароста гипофиза.Созреваниежелезистогоэпителия иподготовкаего к секрецииосуществляютсяблагодарявлиянию другогоженского половогогормона —прогестерона.Большое количествоэстрогена ипрогестерона,вырабатываемыхплацентой ициркулирующихв крови во времябеременности,обеспечиваетразвитие молочныхжелез и их подготовкук секрециимолока. Самаже секрециявозникает подвлиянием гормонапролак-тина(лактогенного,или маммотропного,гормона), вырабатываемогопередней долейгипофиза.
Эстрогеныи прогестеронтормозят продукциюпролактина,без которогомолоко непродуцируется.Резкое падениесодержанияэстрогенови прогестеронав крови послеродов, вызванноеудалением изорганизмавырабатывающейих плаценты,ведет к тому,что тормозящеевлияние этихгормонов нагипофиз устраняетсяи он начинаетсинтезироватьзначительныеколичествапролактина.Под влияниемпоследнегов молочнойжелезе начинаетсясекреция молока.
Выработкамолока подвлияниемпролактина_происхрдитнепрерывно,однако еговыделениевозникаеттолько в моменткормленияребенка. Длятого чтобымолоко началовыделяться,необходимпереход егоиз альвеолмолочной железыв молочныепротоки. Этотпереход осуществляетсяблагодарясокращениюмиоэпителиальныхклеток, окружающихальвеолы железы,которое регулируетсясложным нервно-гуморальнымпутем.
Сосательныедвижения ребенкараздражаютчувствительныенервные окончаниясоска. Возникающиепри этом нервныеимпульсы рефлекторночерез гипоталамусвозбуждаютсекрецию заднейдоли гипофиза.Выделяющийсяв ней гормонокситоцинприноситсяс током кровик мио-эпителиальнымклеткам железы,вызывая ихсокращение,выход молокаиз альвеол вмолочные ходыи его выделение.
Таким образом,сосательныедвижения ребенкаоказываютрефлекторноестимулирующеевлияние навыделениемолока, но благодарявключениюгуморальногомеханизма самовыделениеначинаетсяне сразу, а черезнесколькодесятков секундпосле началасосания.
Нервнаясистема регулируетне только выделениемолока, но иего выработку.Нормальнойсекреции молокаспособствуетхорошее самочувствиеи настроениематери. Тяжелыепсихическиепереживания,страх, подавленноенастроениеуменьшаютсекрецию молокаи могут привестик полному угнетениюсекреции.
0073 ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯИ ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Согласносовременнымпредставлениям,образованиеконечной мочиявляется результатомтрех процессов:фильтрации,реабсорб-циии секреции.
Процессфильтрацииводы и низкомолекулярныхкомпонентовплазмы черезстенки капилляровклубочка происходиттолько в томслучае, еслидавление кровив капиллярах(около 70 мм рт.ст.) превышаетсумму онкотическогодавления белковплазмы (около30 мм рт. ст.) и давленияжидкости (около20 мм рт. ст.) в капсулеклубочка. Такимобразом, эффективноефильтрационноедавление,определяющеескорость клубочковойфильтрации,составляетоколо 20 мм ртст.
Фильтрат,поступившийв капсулуШумлянского-Боумена,составляетпервичную мочу,которая посвоему содержаниюотличаетсяот составаплазмы толькоотсутствиембелков. В суткичерез почкичеловека протекает1500-1800 л крови, и изкаждых Юл крови,проходящейчерез капиллярыклубочков,образуетсяоколо 1 л фильтрата,что составляетв течение суток150-180 л первичноймочи. Такаяинтенсивнаяфильтрациявозможна тольков условияхобильногокровоснабженияпочек и приособом строениифильтрационнойповерхностикапилляровклубочка, вкоторых поддерживаетсявысокое давлениекрови.
Канальцеваяреабсорбцияили обратноевсасываниепроисходитв извитых канальцахи петле Генле,куда поступаетобразовавшаясяпервичная моча.Из 150-180 л первичноймочи реабсорбируетсяоколо 148-178 л воды.В почечныхканальцахостаетсянебольшоеколичествожидкости —вторичная(конечная) м оч а, с уточныйобъем которойравен около1.5л. Через собирательныетрубки, почечныелоханки и мочеточникиона поступаетв мочевойпузырь. Такоезначительноеобратное всасываниеобъясняетсятем, что общаясуммарнаяплощадь канальцевпочек человекасоставляет40-50 м2, а длина всехизвитых канальцевдостигает80-100 км. Длина канальцеводного нефронане превышает40-50 мм. Реабсорбцииподвергаютсякроме водымногие необходимыедля организмаорганические(глюкоза, аминокислоты,витамины) инеорганические(ионы К+, N3*, Са2+,фосфаты) вещества.
Канальцеваясекрецияосуществляетсяклетками канальцев,которые такжеспособны выводитьиз организманекоторыевещества. Такиевещества слабофильтруютсяили совсем непроходят изплазмы кровив первичнуюмочу (некоторыеколлоиды,органическиекислоты). Механизмканальцевойсекреции состоитв том, что клеткиэпителия нефроназахватываютназванныевещества изкрови и межклеточнойжидкости ипереносят ихв просвет канальца.Другой вариантканальцевойсекреции заключаетсяв выделениив просвет канальцевновых органическихвеществ, синтезированныхв клетках нефрона(мочевина, мочеваякислота, уробилини др.). Скоростькаждого из этихпроцессоврегулируетсяв зависимостит состоянияорганизма ихарактеравоздействияна него.
Регуляциямочеобразованияосуществляетсянейрогуморальнымпутем. Высшимподкорковымцентром регуляциимочеобразованияявляется гипоталамус.Импульсы отрецепторовпочек по симпатическимнервам поступаютв гипоталамус,где вырабатываетсяантидиуретическийгормон (АДГ)или вазопрессин,усиливающийреабсорбциюводы из первичноймочи и являющийсяосновным компонентомгуморальнойрегуляции. Этотгормон поступаетв гипофиз, тамнакапливаетсяи затем выделяетсяв кровь. Повышениесекреции АДГсопровождаетсяувеличениемпроницаемостиизвитых канальцеви собирательныхтрубок дляводы. Усиленнаяреабсорбцияводы при недостаточномее поступлениив организмприводит кснижению диуроеза;моча при этомхарактеризуетсявысокой концентрациейнаходящихсяв ней веществ.При избыткеводы в организмеосмотическоедавление плазмыпадает. Черезосмо- и ионорецепторыгипоталамусаи почек происходитрефлекторноеснижение продукцииАДГ и его поступленияв кровь. В этомслучае организмизбавляетсяот избытка водыпутем выделениябольшого количествамочи низкойконцентрации.Существенноезначение вгуморальнойрегуляциимочеобразованияпринадлежитгормону корынадпочечниковальдостерону(из группыминерало-кортикоидов),который увеличиваетреабсорбциюионов Nа*и секрециюионов К+, уменьшаядиурез.
Нервнаярегуляциямочеобразованиявыражена слабее,чем гуморальная,и осуществляетсякак условнорефлекторным,так и безус-ловнорефлекторнымпутем. В основномона происходитблагодарярефлекторнымизменениямпросвета почечныхсосудов подвлиянием различныхвоздействийна организм.Это ведет ксдвигам почечногокровотока и,следовательно,процессамочеобразования.Условнореф-лекторноеповышениедиуреза наиндифферентныйраздражитель,подкрепленноеповышеннымпотреблениеводы, свидетельствуетоб участии корыбольших полушарийв регуляциимочеобразования.Следует иметьв виду, что почкиобладают высокойспособностьюк
саморегуляции.Выключениевысших корковыхи подкорковыхцентров регуляциине приводитк прекращениюмочеобразования.
0074 КОЖАИ ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа выполняетмногообразныефункции: защитную,терморегуляционную,дыхательную,обменные. Железыкожи вырабатываютпот, кожноесало. С потому человека вобычных условияхв течение сутоквыделяютсяоколо 500 мл водыи растворенныев ней соли, конечныепродукты азотистогообмена. Кожаактивно участвуетв обмене витаминовОсобенно важенсинтез витаминаО под влияниемультрафиолетовыхлучей. Площадькожного покровавзрослогочеловека достигает1,5—2 м2. Эта поверхностьявляется обширнымрецепторнымполем тактильной,болевой, температурной,кожной чувствительности.Различныевоздействиявоспринимаютрасположенныев коже терморецепторы,механорецепторы,ноцицепторы.Первые воспринимаютизменениетемпературы,вторые — прикосновенияк коже, третьи— болевыераздражения.Тела чувствительныхнейронов, подендритамкоторых распространяютсяимпульсы оттаких рецепторов,залегают вспинномозговыхузлах и чувствительныхузлах черепныхнервов.
Кожнаячувствительность.Расположенныена разной глубинев коже нервныеокончаниявоспринимаютприкосновения,температурноечувство, чувствоболи. Каждоевоздействиевоспринимаетсяспециальнымирецепторами,отличающимисядруг от другасвоими формойи строением.Распределенырецепторынеравномерно,их много в кожекончиков пальцеврук, ладоней,подошв, губ,наружных половыхорганов. Намногоменьше рецепторовв коже спины.Значение кожнойчувствительностив жизни человекаочень велико.
Прикосновениеи давление(тактильнуючувствительность)воспринимаютрасположенныев коже примерно500 000 рецепторов.Это механорецепторы,к которым принадлежати свободныенервные окончания,проникающиев эпидермиси воспринимающиедавление, инесвободныеокончания(инкапсулированные— имеющие капсулу).К несвободнымчувствительнымнервным окончаниямотносятсярасположенныев собственнокоже крупныепластинчатыетельца (Фатгера—Паччини),осязательныетельца (Мей-снера).
Чувстваосязания идавления позволяютне только узнаватьпредметы, нои определятьих форму, размеры,характер материала,из которогоэти предметысделаны.
Температурноечувство (чувствохолода и теплоты)воспринимаетсяразными рецепторами.Одни из нихвозбуждаютсядействиемхолода на нервныетельца (колбыКрау-зе), другие— действиемтепла на луковицеобразныетельца (Гольджи—Маццони).Холодовыерецепторы,проникающиемежду клеткамиэпидермиса,расположеныболее поверхностно,чем тепловые.Холодовыхрецепторовнамного больше(около 250 000), чемтепловых (около39000). Кожа конечностей(рук, ног), особеннооткрытые места,менее чувствительна,чем кожа туловища(закрытые места).Рецепторы,воспринимающиетемпературныевоздействия,приспосабливаютсяк изменениямтемпературыокружающейсреды (воздуха,воды), как бы«привыкают».Так, например,вначале оченьгорячая водапостепенновоспринимаетсякак менее горячая,даже простотеплая. «Привыкаетрука или ногаи к холоднойводе.
Чувство боливоспринимаетсяспециальнымисвободныминервными окончаниями.Число болевыхрецепторовв коже человекаочень велико,примерно 100—200на 1 см2 кожнойповерхности.Общее числотаких рецепторовдостигает 2—4млн. Место восприятияболи человекопределяетдовольно точно.Чувство болинервные окончаниявоспринимаютне только вкоже, но и вслизистых исерозных оболочках,во внутреннихорганах. Нередкочувство болиощущается нетолько в поврежденноморгане, но и вдругих частяхтела, напримерв определенныхучастках кожи.Такие болиназывают отраженными,иррадиирующими.Например, приспазме венечных(коронарных)артерий сердца(ише-мическойболезни сердца)боли определяютсяне только всердце (за грудиной),но и в областилевой лопатки,в руке.
Болевыеощущения имеютбольшое значение,так как онивозникают приповрежденияхтканей органов,как сигналыоб опасности,включающиезащитно-оборонительныемеханизмы(повышениетонуса мышц,учащениесердцебиения,дыхания). Усиливаетсявыделениегормонов, участвующихв мобилизациизащитных силорганизма(гормонов надпочечныхжелез — адреналина,кортикостероидов).
Нервныеимпульсы, возникшиев рецепторахкожи, поступаютне только вспинной мозг,в его чувствительныеи двигательныецентры, которыеучаствуют вобразованииавтоматических,подсознательных,защитных,оборонительныхрефлексов науровне сегментовспинного мозга.Имеется в видуотдергивание,например, рукипри ожоге илиуколе. Здесьболевой илитемпературныйимпульсы передаютсяна чувствительныеядра заднихрогов спинногомозга, из него— в двигательныеядра переднихрогов. Соответствующиедвигательныеимпульсы поаксонам двигательныхнейронов переднихрогов поступаютк мышцам. Одновременночувствительныеимпульсы откожных рецепторовчерез чувствительныеядра заднихрогов спинногомозга или черепныхнервов по проводящимпутям черезталамус направляютсяк корковомуконцу анализатораобщей чувствительности,к нейронампостцентральнойизвилины. Вкоре полушарийбольшого мозга,в постцентральнойизвилине, происходитвысший анализ,сознательноевосприятиевсех тех чувств(тактильных,температурныхболевых), которыевоспринимаютсясоответствующимикожными рецепторами.Для осознанныхдействий вответ на поступившиев постцентральнуюизвилину нервныеимпульсы изэтой извилиныпо ассоциативнымволокнам передаютсяв эффекторные(двигательные,секреторные)центры корыбольшого мозга(в предцентральнуюизвилину) илив другие, подкорковыецентры.
0075ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАЭНДОКРИННОЙСИСТЕМЫ
Гуморальнаярегуляцияосуществляетсядвумя способами:1) системойжелез внутреннейсекреции илиэндокриннымижелезами (греч.эмдон — внутрь,крино — выделять),продукты которых(гормоны) поступаютнепосредственнов кровь и действуютдистантно наудаленныеот них органыи ткани, а такжесистемой эндокринныхтканей другихорганов; 2) системойместной саморегуляции,т. е. действиемна соседниеклетки (в пределаходного органаили ткани)биологическиактивных веществ(тканевых«гормонов»—гистамина,серотомина,кининов, простагландинов)и продуктовклеточногометаболизма(например, появлениепри физическихнагрузкахмолочной кислотыв мышцах ведетк расширениюв них кровеносныхсосудов и увеличениюдоставки кислорода).
Кэндокриннымжелезам относятследующиежелезы: эпифиз(верхний придатокмозга или шишковиднаяжелеза), гипофиз(нижний придатокмозга), вилочковаяжелеза (тимусили зобнаяжелеза), щитовидная(тиреоидная)железа, околощитовидные(паратирсоидные)железы, поджелудочнаяжелеза (панкреас),надпочечники,половые железы(гонады). Гормонывыделяютсятакже клеткаминекоторыхорганов (почки,сердце, плацента,пищеварительныйфакт).
Методамиизучения железвнутреннейсекреции являютсятрадиционныеметоды удаленияили разрушения(у человека призаболеванияхили у животныхв эксперименте),введениеопределенногогормона ворганизм, атакже наблюденияв клинике забольными спатологиейэндокриннойсистемы. Всовременныхусловиях концентрациюгормонов вжелезах, кровиили моче изучаютбиологическимиихимическимиметодами, используютультразвуковоеисследованийприменяютрадиоиммунологическийметод.
Общимисвойствамижелез внутреннейсекреции являетсяотсутствиевнешних протоковв отличие отжелез внешней секреции, имеющихтакие протоки(например, сальных,молочная слюнныхи др.); продуцируемыеэндокриннымижелезами гормонывсасываютсянепосредственнов кровь, проходящуючерез железу.
Сравнительнонебольшиеразмеры и вес.Действие гормоновна клетки иткани в весьмамалых концентрациях(например, всего1 г адреналинаможет активизировать1 млн. лягушачьихсердец).
Избирательностьдействия гормоновна определенныеткани клетки-мишени,имеющие специальныерецепторы наповерхностиклеточноймембраны илив плазме, с которымисвязываютсягормоны.
Специфичностьвызываемыхими функциональныхэффектов. Быстроеразрушениегормонов (например,период полураспадакрови адреналинаи норадреналина— около 0.5-2.5 мин,большей частигормонов гипофиза—10-15 мин).
Эндокринныежелезы должныпостоянновырабатыватьгормоны, чтобы,несмотря набыстрое разрушение,поддерживатьнеобходимуюих концентрациюв крови. Сохранениенормальногоуровня каждогогормона и ихсоотношенийв организмерегулируетсяособь! ми нервнымии гуморальнымимеханизмамиотрицательнойобрат ной связи:при избыткев крови какого-либогормона илиобразуема подего воздействиемвеществ секрецияэтого гормонасоответствуетщей железойснижается, апри недостатке— увеличивается.Нарушениядеятельностиэндокринныхжелез могутпроявлятьсяв их чрезмернойактивности— гиперфункцииили ослабленииактивности—гипофункции,что приводитк снижениюработоспособности,различнымпатологиямв организмеи даже смерти.1
Гормонаминазывают особыехимическиевещества, выделяемыеспециализированнымиэндокриннымиклетками иобладающимидистантнымдействием, спомощью которыхосуществляетсягуморальнаярегуляцияфункций различныхорганов и тканейорганизма. Похимическойструктуревыделяют 3 группыгормонов: Стероидныегормоны — половыегормоны икортикостероидныегормоны надпочечников;
Производныеаминокислот— гормоны мозговоговеществанадпочечников(адреналин,норадреналин),щитовиднойжелезы. Пептидныегормоны—гормоныгипофиза,поджелудочнойжелезы, околощитовидныхжелез, а такжегипоталамическиенейрапептиды.Функциигормонов заключаютсяв измененииобмен! веществв тканях (метаболическоедействие), активациигенетическогоаппарата,регулирующегорост и формообразованиеразличныхорганов тела,запуске различныхфункций (например,выделение изпечени глюкозыв кровь приработе), модуляциитекущей активностиразличныхорганов (например,изменениячастоты сердцебиенийпри эмоциональныхсостоянияхорганизма).
Механизмвлияния гормоновна клеточнуюактивностьзависит от ихспособностисвязыватьсяс рецепторамиклеток-мишеней.Влияние пептидныхгормонов ипроизводныхаминокислотосуществляетсяпутем их связываниясо специфическимирецепторамина поверхностиклеточныхмембран, чтовызывает цепнуюреакцию биохимическихпреобразованийв клетках. Стероидныегормоны и гормоныщитовиднойжелезы, обладающиеспособностьюпроникнутьчерез клеточнуюмембрану, образуютв цитоплазмекомплекс со специфическимирецепторами,который проникаетв клеточноеядро и морфогенетическиеэффекты образованияферментов и|видоспецифичныхбелков, а такжеусилениеэнергообразованияв митохондриях,транспортаглюкозы и аминокислоти другие измененияв жизнедеятельностиклеток.
Вклетках-мишеняхимеются механизмыдля саморегуляциисобогненныхреакций нагормональныевоздействия.При избыткемолекул гормонауменьшаетсячисло свободныхрецепторовклетки для ихсвязывания,и тем самымснижаетсячувствительностьклетки к действиюгормона, а принедостаткегормонов —увеличениечисла С1юбодныхрецепторовповышает клеточнуювосприимчивость.
Почтидля всех гормоноввыявлены отчетливыесуточные колебанияих содержанияв крови. Большейчастью происходитувеличениеих концентрациив дневное времяи уменьшениев ночное время.Однако в этойпериодикеимеются специфическиеособенности— тик, максимальноесодержаниегормона ростав крови наблюдаетсяпоздним вечером,в начальныестадии сна, агормоновнадпочечниковглюкокортикоидов—вутренние часы
0076 Гипофиз
Деятельностьжелез внутреннейсекреции находитсяпод контролеммногочисленныхпрямых и обратныхсвязей в организме.Основным регуляторомих функцийявляется гипоталамус,непосредственносвязанный сглавной эндокриннойжелезой — гипофизом,влияния которогораспространяютсяна другиепериферическиежелезы.
ФУНКЦИИГИПОФИЗА
Гипофизсостоит из трехдолей: 1) передняядоля (аденогипофизе),2) промежуточнаядоля и 3) задняядоля или нейрогипофиз.В аденогипофизеглавную секреторнуюфункцию выделяют5 групп клеток,которые вырабатывают5 специфическихгормонов. Срединих выделяюттропные гормоны(лат. направление),регулирующиефункции периферическихжелез эффекторные гормоны, непосредственнодействующиена клетки-мишени.К тропным гормонамотносят следующие:кортикотропинилиадренокортикотропныйгормон(АКТГ),регулирующийфункции корковогослоя надпочечников;тиреотропныйгормон (ТТГ),активизирующийщитовиднуюжелезу; гонадотропныигормон (ГТГ),влияющий нафункции половыхжелез.
Эффекторнымигормонамиявляются соматотропн:гормон (СТГ)или соматотропин,определяющийрост тела, ипролактин,контролирующийдеятельностьмолочных желез.
Выделениегормонов переднейдоли гипофизарегулируетсявеществами,образуемыминейросекреторнымиклетками гипоталалгипоталамическиминейропептидами:стимулирующимисекреглиберинами и тормозящимиее — статинами.регулирующиевещества доставляютсяпотоком кровииз гипоталаммусав переднюю долюгипофиза, гдеи оказываютвлияние насекрецию гормоновклетками гипофиза.
Соматоропинпредставляетсобой видоспецифичныйбелок, определяющийрост тела (главнымобразом увеличивающийрост в длину).Работы по геннойинженерии свнедрениемсоматотропинав генетическийаппарат мышейпозволилиполучить супермышейвдвое большегороста. Однако,современныеисследованияпоказали, чтосоматотропинорганизмоводного видаможет увеличиватьрост тела увидов, стоящихна более низкихступеняхэволюционногоразвития, ноне эффективендля болеевысокоразвитыхорганизмов.В настоящеевремя найденовещество-посредник,передающийвлияния СТГна клетки-мишени,- соматомедин,который вырабатываетсяклетками печении костной ткани.Соматотрогобеспечиваетсинтез белкав клетках, накоплениеРНК, усиливаеттранспорт изкрови аминокислотв клетки, способствуетусвоению азота,создаваяположительныйазотистыйбаланс в организме,помогает утилизациижиров. Выделениесоматотропногогормона увеличиваетсяво время сна,при физическихнагрузках,травмах, некоторыхинфекциях Вгипофизе взрослогочеловека егосодержаниесоставляетоколо 4-15 мг, уженщин среднееего количествонесколько выше.ОсобенноувеличиваетсяконцентрацияСТГ в крови уподростковв период половогосозревания.При голоданииего концентрациявозрастаетв 10-15 раз.
Чрезмерноевыделениесоматотропинав раннем возрастеприводит крезкому увеличениюдлины тела (до240-250 см) — а егонедостаток—кзадержке роста—карликовости.
Гиганты икарлики имеютпропорциональноетелосложение,однако у нихнаблюдаютсяизменениянекоторыхфункций организма,вчастностиснижениевнутрисекреторныхфункций половыхжелез. Избытоксоматотропинаво взросломсостоянии(после окончанияроста I ела) приводитк разрастаниюеще не окостеневшихокончательночастей скелета—удлинениюпальцев руки ног, кистейи стоп, уродливомуросту носа,подбородка,а также к увеличениювнутреннихорганов. Такоезаболеваниеназываетсяакромегалия.
Пролактинрегулируетрост молочныхжелез,синтез и секрециюмолока (выведениемолока обеспечиваетдругой гормон—окситоцин),стимулируетинстинкт материнства,а также влияетна водно-I солевойобмен в организме,эритропоэз,вызывает послеродовоеожирение и др.эффекты. Еговыделениерефлекторноактивизируетсяактом сосания.В связи с тем,что пролакгинподдерживаетсуществовваниежелтого телаи выработкуим гормонапрогестерона,он почил такженазваниелютеотропногогормона. Кортикотропин(адренокортикотропныйгормон— АКТГ) являетсякрупным белком,при образованиикоторого выделяютсяв качествепобочных продуктовмеланотропин(влияющий наобразо-иниепигмента меланина)и важный пептид— эндорфин,обеспечивающийобезболивающиеэффекты в организме.Основное влияниеэртикотропиноказывает нафункции корковогослоя надпочечников,особенно наобразованиеглкжокортикоидов.Кроме того, онвызывает расщеплениежиров в жировойткани, увеличиваетсекрецию инсулинаи соматотропина.Стимулируютвыделениекортикотропинаразличныестрессовыераздражители— сильная боль,холод, значительныефизическиенагрузки,психоэмоциональноенапряжение.Способствуяусилению белкового,жирового иуглеводногообменов в стрессовыхситуациях, онобеспечиваетповышениесопротивляемостидействиюнеблагоприятныхфакторов среды,т. е. являетсяадаптивнымгормоном.
Тиреотропин(тиреотропныйгормон — ТТГ)увеличиваетмассу щитовиднойжелезы, числоактивных клеток,способствуетзахвату йода,что в целомусиливаетсекрецию еегормонов. Врезультатенарастаетинтенсивностьвсех видовобмена веществ,повышаетсятемпературытела. ОбразованиеТТГ увеличиваетсяпри понижении внешней температурысреды и тормозитсятравмами, болевымиощущениями.Секреция ТТГможет вызыватьсяусловно-рефлекторнымпутем—по сигналам,предшествующимохлаждению,т. е. контролируетсякорой большихполушарий. Этоимеет большоезначение дляпроцессовзакаливания,тренировкик пониженнымтемпературам.
Гонадотропныегормоны (ГТГ)— фоллитропинимотропин (ихиначе еще называютфолликулостимулируюшийи лютеинизирующийгормоны) —синтезируютсяи секретируютсяс ними и темиже клеткамигипофиза, ониодинаковы умужчин и женщини по своемудействию являютсясинергистами,.Эти молекулыхимическизащищены отразрушенияв печени. ГТГстимулируетобразованиеи секрециюполовых гормонов,а также функциияичников исеменников.СодержаниеГТГ в кровизависит отконцентрациив крови мужскихи женских половыхгормонов, отрефлекторныхвлияний приполовом акте,от различныхфакторов внешнесреды, от уровнянервно-психическихрасстройств.
Задняя долягипофиза секретируетгормон вазопрессин, который образуютсяв клеткахгипоталамуса,затем по нервнымволокнам поступаютв нейрогипофиз,где накапливаютсяи затем выделяютсяв кровь.
Вазопрессин(лат.—давление)вызывает двоякийфизиологическийэффект в организме.Во-первых, онвызывает сужениекровеносныхсосудов и повышениеартериальногодавления. Во-вторых,этот гормонувеличиваетобратное всасывааниеводы в почечныхканальцах, чтовызывает повышениеконцентрациии уменьшениеобъема мочи,т. е. он действуетв качестве уретическогогормона (АДГ).Его секрецияв кровь стимулируетсяиз менениямиводно-солевогообмена, физическиминагрузками,эмоциональнымистрессами. Приупотребленииалкоголя угнетаетсясекреция вазопрессина(АДГ), увеличиваетсявыведение мочии возникаетобезвоживаниеорганизма. Вслучае резкогопадения выработкиэтого гормонавозникаетнесахарныйдиабет, проявляющийсяв патологическойпотере водыорганизмом.
Окситоцинстимулируетсокращенияматки при родах,выделениемолока молочнымижелезами. Егосекрецию усиливаютимпульсы отмеханорецепторовматки при еерастяжении,а также выделениеженского половогогормона эстрогена.
Промежуточнаядоля гипофизапочти не развитау человека,имеется лишьнебольшая группа клеток,секретирующихмеланотропныйгормон, вызывающийобразованиемеланина—пигментакожи и волос.В основном этуфункцию у человекаобеспечивает коркотропинпередней долигипофиза.
0077 ФУНКЦИИВИЛОЧКОВОЙЖЕЛЕЗЫ И ЭПИФИЗА
Вилочковаяжелеза (тимусили зобнаяжелеза) имеетосновное значениедля обеспеченияв организмеиммунитета(образованиеи специализацияТ-лимфоцитов),а также выполняетэндокринныефункции. Секретэтой железы- гормон тимозин- способствуетиммунологическойспециализацииТ-лимфоцитов.Кроме того, он обеспечиваетпроцессы проведениявозбужденияв синапсах,стимулируетгормональныереакции, облегчаясвязываниегормонов, активируетметаболическиереакции в организме.
Функцииэпифиза (верхнегомозговогопридатка илишишковиднойжелезы) связанысо степеньюосвещенностиорганизма и,соответственно,имеют четкуюсуточнуюпериодичность.Это своеобразные«биологическиечасы» организма.Гормон эпифиза- мелатонинвырабатываетсяи секретируетсяв кровь ицеребро-спинальнуюжидкость подвлиянием импульсовот сетчаткиглаза. На светувыработка егоснижается, ав темноте -повышается.Мелатонинугнетает функциигипофиза, снижая,с одной стороны,выработкуоблегающихего функциигипоталамическихлиберинов, ас другой, непосредственноугнетая активностьаденогипофиза,в первую очередьподавляя образованиегонадотропинов.Под действиеммелатониназадерживаетсяпреждевременноеразвитие половыхжелез, формируетсяцикличностьполовых функций,определяетсядлительностьовариально-менструальногоцикла женскогоорганизма.
0078ФУНКЦИИ ЩИТОВИДНОЙ(ТИРЕОИДНОЙ)ЖЕЛЕЗЫ
Вщитовиднойжелезе имеютсядве группыклеток, образующихдва основныхвида гормонов.Одна группаклеток вырабатываеттрийодтиронини тироксин, адругая — кальцитонин.Первые клеткизахватываютиз крови соединенияйода, преобразуютих в атомарныййод и в комплексес остаткамиаминокислотытирозина синтезируютгормоны трийодтиронини тетрайодиронинили тироксин(Т4), которыепоступают вкровь и лимфу.Эти гормоны,активизируягенетическийаппарат клеточнуюядра и митохондрииклеток, стимулируютвсе виды обменавеществ иэнергетическийобмен организма.Они усиливаютпоглощениекислорода,увеличиваютосновной обменв организмеи повышаюттемпературутела, влияютна белковый,жировой и углеводныйобмен, обеспечиваютрост и развитиеорганизма,усиливают:активностьсимпатическихвоздействийна частотусердечныхсокращений,артериальноедавление ипотоотделение,повышают возбудимостьЦНС.
Вкрови тироксинсуществуетв связаннойс белками неактивнойформе. Лишьоколо 0.1 % егоколичестванаходится всвободнойактивной форме,которая и вызываетфункциональныеэффекты. Болеевыраженнымфизиологическимдействиемобладает трийодтинин,но его содержаниев крови значительнониже.
Гормонкальцитонин (или тирокальцитонин)вместе с гормонамиоколощитовидныхжелез участвуетв регуляциисодержаниякальция в организме.Он вызываетснижение концентрации кальция в кровии поглощениеего костнойтканью, чтоспособствуетобразованиюи росту костей.В регуляциисекреции кальцитонинаучаствуютгормоны желудочно-кишечноготракта, в частностигастрин.
Принедостаточномпоступлениив организм йодавозникает резкое снижениеактивностищитовиднойжелезы — гипотиреоз.В де ком возрастеэто приводитк развитиюкретинизма— задержкеполового, физическогои умственногоразвития, нарушенияпропорций тела.Дефицит гормоновщитовиднойжелезы во взросломсостояниивызывает слизистыйотек тканей—микседему.Возникает врезультатенарушениябелковогообмена, повышающегоонкотическоедавление тканевойжидкости, исоответственно,вызывающегозадержку водыв тканях. Приэтом, несмотряна разрастаниежелезы (зоб),секреция гормоновснижена. Длякомпенсациинедостаткайода в пище иводе, имеющегосяв некоторыхрегионах зеки вызывающеготак называемыйэндемическийзоб, в рационнаселениявключают йодированнуюсоль и морепродукты.Гипотиреозможет такжевозникать пригенетическиханомалиях, врезультате иммунногоразрушениящитовиднойжелезы и принарушенияхсекрециитиреотропногогормона гипофиза.
Вслучае гипертиреоза(избыточногообразованиягормонов щитовиднойжелезы) возникаюттоксическиеявления, вызывающиеБазедову болезнь.Происходитразрастаниещитовиднойжелез (зоб),повышаетсяосновной обмен,наблюдаютсяпотеря веса,пучеглазие,повышениераздражительности.ФУНКЦИИ ОКОЛОЩИТОВИДНЫХЖЕЛЕЗ У человекаимеются четыреоколощитовидныежелезы прилегающиек задней поверхностищитовиднойжелезы. Ихпродукт—паратиринили паратгормонучаствует врегуляции содержаниякальция в организме.Он повышаетконцентрациюкальция в крови,усиливая еговсасываниев кишечникеи выход из костей.Выработкапаратгормонаусиливаетсяпри недостаточномсодсржаниикальция в кровии в результатесимпатическихвлияний, а подавлениесекреции — приизбытке кальция.Нарушениенормальнойсекреции приводитв случае гиперфункцииоколощитовидныхжелез к потерекостной тканьюкальция и фосфора(деминерализациякостей) и деформациикостей, а такжек появлениюкамней в почках,падению возбудимостинервной и мышечнойтканей, ухудшениюпроцессоввнимания ипамяти. В случаенедостаточнойфункции иоколощитовидныхжелез возникаютрезкое повышениевозбуди мостинервных центров,патологическиесудороги исмерть в результатететаническогосокращениядыхательныхмышц.
0079 ЭНДОКРИННЫЕФУНКЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙЖЕЛЕЗЫ
Поджелудочнаяжелеза функционируеткак железавнешнейсекреции, выделяяпищеварительныйсок через специальныепротоки в 12-типерстную кишку,и как железавнутреннейсекреции,секретируянепосредственнов кровь гормоныинсулин глюкагон.Около1 % массы этойжелезы составляютособые скопленияклеток — островкиЛангерганса,средикоторых имеютсяв преобладающемколичествебета-клетки,вырабатывающиегормон инсулин,и в меньшемчисле альфа-клетки,выделяющиегормон гликагон.
Глюкагонвызывает расщеплениегликогена впечени и выходвкровьглюкозы, а такжестимулируетрасщеплениежиров в печениIжировойткани.
Инсулин-этополипептид,обладающийшироким действиемна различныепроцессы ворганизме - онрегулируетвсе виды обменвеществ иэнергообмен.Действуя путемповышенияпроницаемостиклеточныхмембран мышечныхи жировых клеток,он способствуетпереходуглюкозы внутрьмышечных волокон,повышая мышечныезапасы синтезируемогов них гликогена,а в клеткахжировой тканиспособствуетпревращениюглюкозы в жир.Проницаемостьклеточныхмембран подвлиянием инсулинаповышаетсятакже иаминокислот,в результатечего стимулируетсясинтез информационнойРНК и внутриклеточныйсинтез белка.В печени инсулинвызываетсинтез гликогена,аминокислоти белков в печеночныхклетках.Все указанныепроцессыобуславливаютанаболическийэффектинсулина.
Продукциягормоновподжелудочнойжелезы регулируетсясодержаниемглюкозы в крови,собственнымиособыми клеткамиостровкахЛангерганса,ионами Са2+и влияниямивегетативной нервнойсистемы. В случаеснижения концентрацииглюкозы в кров(гипогликемии)до 2.5 мМоль- л'1или 40-50 мг% в первуюочередь резконарушаетсядеятельностьмозга, лишенногоисточникеэнергии,наступаютсудороги, потерясознания и дажесмерть челевека.Гипогликемияможет возникатьпри избыткеинсулина ворганизме,при повышенномрасходе глюкозыво время мышечнойработы.
Дефицитинсулина вызываеттяжелое заболевание— сахарныйдиабет(мочеизнурение),характеризующийсягипергликемией.В организмепри этом нарушаетсяутилизацияв клетках глюкозы,ноповышаетсяконцентрацияглюкозы в кровии в моче, чтосопровождаетсязначительнымипотерями водыс мочой (до 12-15 л),соответственно,сильной жаждойи большим потреблениеводы.Возникаетмышечная слабость,падение веса.Потерю углеводныхисточниковэнергии организмкомпенсируетраспадом жировбелков.В результатеих неполнойпереработкив крови накапливаютсяядовитые вещества,кетоновые телаи возникаетсдвиг рН вкислую сторону(ацидоз). Этоприводит кдиабетическойко» потерейсознания иугрозой смерти.
0080ФУНКЦИИ НАДПОЧЕЧНИКОВ
Надпочечникирасполагаютсянад почкамии состоят из различающихсяпо своим функциямчастей— корынадпочечников(близкой попроисхождениюк половым железам)и мозговоговещества(формирующегосяиз симпатическихклеток).
Вкоре вырабатываетсягруппа гормонов,называемыхкортикоидами или кортикостероидами.Кортикоидыявляются жизненнонеобходимымидля организмагормонами, ихотсутствиеприводит ксмерти. Коранадпочечниковсостоит изследующих трехслоев:
Клубочковая(наружная)зона,секретирующаягормоны
минералкортикоиды(в основном —альдостерон),
Пучковая(средняя)зона,секретирующаяглюкокортикоиды(преимущественнокортизол илигидрокортизол);
Сетчатая(внутренняя)зона, секретирующаянебольшое
количествополовых гормонов(андрогенови эстрогенов).
Минералкортикоидыу человекапредставленыосновным гормоном- альдостероном,который имеетсущественноезначение врегуляцииминеральногообмена в организме.Он способствуетподдержаниюна постоянномуровне натрияи калия в крови,лимфе и межтканевойжидкости, увеличиваяпри необходимостиобратноевсасываниенатрия в почкахи выход калияв мочу. Сохранениенатрия в плазмекрови приводитк задержке водыв организмеи повышениюартериальногодавления. Отправильногосоотношения натрия и калияв жидких средахзависят процессывозникновенияи проведениявозбужденияв нервной имышечной тканях,т. е. все Процессывосприятия,переработкиинформациии управленияповедениеморганизма.Нарушениесекреции альдостеронаможет привестик гибели организма.
Образованиеальдостеронарегулируетсяне только содержаниемК в крови, но ис помощью ренина,выделяемогоэндокриннойтканью почекпри ухудшениив них кровотока.
Глюкокортикоидыглавным образомобеспечиваютсинтез глюкозы(глюконеогенез),образованиезапасов гликогенав печени и мышцах,увеличениеконцентрацииглюкозы в крови(мобилизацияиз печени). Приэтом они выполняютособую рольв белковомобмене. Ониугнетают синтезбелков в печении мышцах (создаютотрицательныйазотистыйбаланс), увеличиваютвыход свободныхаминокислот,их переаминированиеи стимулируютобразованиеиз них ферментов,необходимыхдля новообразованияглюкозы, вызываяпри этом мобилизациюжиров из жировойткани, глюкокорти-коидысоздают необходимыежировые и углеводныеэнергоресурсыдля активнойдеятельностиорганизма.Повышениюработоспособностиспособствуеттакже повышениеэтими гормонамивосприимчивоститканей к адреналинуи норадреналину,повышениеиммунитетаи снижениеаллергическихреакций, улучшениепроцессовпереработкиинформациив сенсорныхсистемах и ЦНС.Все указанныеэффекты глюкокортикоидов(кортизола)обеспечиваютповышениеустойчивостиорганизма кдействиюнеблагоприятныхфакторов среды,стрессовымситуациям, всвязи с чем ихназывают адаптивнымигормонами.
Избыточноесодержаниекортизола ворганизмеприводит кгипергликемии,распаду белков,отекам, повышениюартериальногодавления. Принедостаточностикортизоларазвиваетсяаддисоноваболезнь, котораясопровождаетсябронзовойокраской кожи,ослаблениемдеятельностисердечной искелетной мышц,повышеннойутомляемостью,снижениемустойчивостик инфекционнымзаболеваниям.
Минералкортикоидыу человекапредставленыосновным гормоном- альдостероном,который имеетсуществен!значение врегуляцииминеральногообмена в организме.Альдостеронспособствуетподдержаниюна постоянномуровне концентрациинатрия и калияв плазме крови,лимфе и межтканевойжидкости, увеличиваяпри необходимостиобратное всасываниенатрия в почкивыход калияв мочу. Сохранениенатрия в организмеприводит кзадержке водыи повышениюартериальногодавления. Отправильногосоотношениянатрия и калияв жидких средахзависят процессвозбужденияв нервных имышечных тканях,деятельностьсенсорныхсистем и управлениеповедениеморганизма.Нарушениесекреции альдостеронаможет привестик гибели организма.Образов альдостеронарегулируетсяне только содержаниемнатрия в крови,но и действиемгормона ренина,выделяемогоэндокриннойтканью почекпри ухудшенииих кровоснабжения.
Половыегормоны надпочечников— это преимущественноандрогены илимужские половыегормоны и эстрогена(женские половыегормоны), которыенаиболее активнына ранних этапахонтогенеза(до половогосозревания)и в пожиломвозрасте (послеснижения активностиполовых желез).Они ускоряютсозреваниемальчиков,формируютполовое поведениеженщин. Андрогенывызываютанаболическиеэффекты, повышаясинтез белковв коже, мышечнойи костной ткани,способствуютразвитию вторичныхполовых признаковпо мужскомутипу (харак.оволосениеу мальчикови избыточноеоволосение—вирилизация-девушек).
Мозговойслой надпочечниковсодержит слойсимпатическихклеток (хромаффинныеклетки), которыесекретируютадреналининорадреналин.Они синтезируютсяиз аминокислотытирозина врезультатецепочки поэтапныхпреобразованийиз предшественников.В мозговом слоесинтезируетсяв 6 раз большегормона адреналина,чем норадреналина.Однако в плазмекрови норадремалинаоказываетсяв 4 больше засчет дополнительногоего поступленияиз окончанийсимпапатическихнервов. Этигормоны различаютсяпо способностисвязыватьразные адренорецепторыклеток-мишеней.Адреналин инорадреналиниграют важнуюроль в адаптацииорганизмак чрезвычайнымнапряжениям— стрессам, т.е. они являютсяадаптивнымигормонами.Адреналинвызывает целыйряд эффектов,обеспечивающихдеятельноесостояниеорганизма:
учащениеи усилениесердечныхсокращений,облегчениедыхания путемрасслаблениябронхиальныхмышц, что обеспечиваетувеличениедоставкикислородатканям;рабочее перераспределениекрови — путемсужения сосудовкожи и органовбрюшной полостии расширениясосудов мозга,сердечной искелетных мышц;мобилизацияэнергоресурсоворганизма засчет увеличениявыхода в кровьглюкозы изпеченочныхдепо и жирныхкислот из жировойткани;
усилениев тканях окислительныхреакций и повышениетеп
лопродукции;стимуляцияанаэробногорасщепленияглюкозы в мышцах,т. е. повышениеанаэробныхвозможностейорганизма;
повышениевозбудимостисенсорныхсистем и ЦНС.
Норадреналинвызывает сходныеэффекты, носильнее действуетна кровеносныесосуды, вызываяповышениеартериальногодавления, именее активенв отношенииметаболическихреакций. Активациявыброса адреналинаи норадреналинав кровь обеспечиваетсясимпатическойнервной системой,вместе с которойэти гормоныфункциональносоставляютединую симпато-адреналовуюсистему, обеспечивающуюприспособительныереакции организмав любым изменениямвнешней среды.
0081ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХЖЕЛЕЗ
Кполовым железам(гонадам) относятсеменники вмужском организмеи яичники вженском организме.Эти железывыполняютдвоякую функцию:формируютполовые клеткии выделяют вкровь половыегормоны. Какв мужском, таки в женскоморганизмевыра6атываютсяи мужские половыегормоны (андрогены)и женские - (клрогены), которыеотличаютсяпо их количеству.Их выработкаи активностьрегулируютсягонадотропнымигормонамигипофиза. Похимическойструктуре ониявляются стероидами(производнымихолестерина),продуцируютсяиз общегопредшественника.Эстрогеныобразуютсяпутем преобразованияиз тестостерона.Мужской половойгормон тестостеронвырабатываетсяспециальнымиклетками вобласти извитыхканальцевсеменников.Другая частьобеспечиваетсозреваниесперматозоидови вместе с темпродуцируетэстрогены.Гормон тестостеронначинает действоватьеще в стадиивнутриутробногоразвития, формируяорганизм помужскому типу.Обеспечиваетразвитие первичныхи вторичныхполовых признаковженского организма,регулируетпроцессысперматогенеза,протеканиеновых актов,формируетхарактерноеполовое поведение,особенностистроения исостава тела,психическиеособенности.Тестостеронобладает сильныманаболическимдействием—онстимулируетсинтез белков,способствуягипертрофиимышечной ткани.Выработкаженских половыхгормонов (эстрогенов)осуществляетсяв яичникахклетками фолликулов.Основным гормономэтих клетокявляется эстрадиол.В яичникахтакже вырабатываютсямужские половыегормоны—андрогены.Эстрогенырегулируютпроцессы формированияженского организма,развитие первичныхи вторичныхполовых признаковженского организма,рост матки имолочных желез,становлениецикличностиполовых функций.Эстрогеныобладаютанаболическимдействием ворганизме, нов меньшей степени,чем андрогены.Кроме гормоновэстрогенов,в женском организмевырабатываетсягормон прогестерон.Сходной функциейобладают клеткижелтого тела,которое послеовуляци становитсяособой железойвнутреннейсекреции. Секрецияэстетов ипрогестеронанаходится подконтролемполового центрагипоталамусаи гонадотропногогормона гипофиза,которые формируютпериодичностьовариалъно-менструалъногоцикла (ОМЦ).Овариально-менструальныйцикл состоитиз следующих5 фаз: • менструальная(примерно 1-3 день)— отторжениенеоплодотвореннойяйцеклеткис частью маточногоэпителия икровотечением(менструацией);постменструальная(4-12 день) - созреваниеочередногофолликула сяйцеклеткойи усиленноевыделениеэстрогенов;
овуляторная(13-14 день) — разрывфолликула ивыход яйцелеткив маточныетрубы; постовуляторная(15-25 день) — образованиеиз лопнувшегофолликулажелтого телаи продуцированиегормона прогестерона,необходимогодля внедренияоплодотвореннойяйцеклеткив стенку маткии нормальногопротеканиябеременности;предменструальная(26-28 день) — разрушениежелтого тела
(приотсутствииоплодотворения),снижение секрециигенов и прогестерона,ухудшениесамочувствияи работоспособности.
0083 УТОМЛЕНИЕИ ВОССТАНОВЛЕНИЕПРИ МЫШЕЧНОЙРАБОТЕ
Утомление —это временноефункциональноесостояние,наступающеевследствиевыполненияпродолжительнойили интенсивнойработы, проявляющеесяв сниженииработоспособности.Биологическаяроль утомлениясостоит всвоевременнойзащите организмаот истощенияпри длительнойили напряженноймышечной работе.Физиологическиесдвиги прирезко выраженномутомлении носятчерты стрессовойреакции, сопровождающейсянарушениемпостоянствавнутреннейсреды организма.В то же времяповторноеутомление, недоводимое дочрезмерного,является средствомповышенияфункциональныхвозможностейорганизма.
В зависимостиот преимущественногосодержанияработы (умственнойили физической)можно говоритьоб умственномили физическомутомлении.Различают такжеострое и хроническое,общее и локальное,скрытое (компенсируемое)и явное (некомпенсируемое)утомление.Острое утомлениенаступает приотносительнократковременнойработе, еслиее интенсивностьне соответствуетуровне физическойподготовленностисубъекта. Онопроявляетсяв резком падениисердечнойпроизводительности(сердечнаянедостаточность),расстройстверегуляторныхвлияний состороны ЦНСи эндокриннойсистемы, в увеличениипотоотделения,рушении водно-солевогобаланса. Хроническоеутомлениеявляется результатомнедовосстановленияпосле работы.При хроническомутомленииутрачиваетспособностьк усвоениюновых двигательныхнавыков, падаетработоспособность,снижаетсяестественная устойчивостьорганизма кзаболеваниям.Утомление,возникающеепри физическойработе, в которуювовлеченыобширные мышечныегруппы, называетсяобщим. Дляобщего утомленияхарактернонарушениерегуляторнойфункции ЦНС,координациидвигательнойи вегетативнойфункций, снижениеэффективностиволевого контроляза качествомвыполнениядвижений. Общееутомлениесопровождаетсярасстройствамивегетативныхфункций: неадекватнымнагрузкеувеличениемЧСС, падениемпульсовогодавления,уменьшениемлегочной вентиляции.Субъективноэто ощущаетсякак резкийупадок сил,одышка, сердцебиение,невозможностьпродолжатьработу. Когдачрезмернаянагрузка падаетна отдельныемышечные группы,развиваетсятак называемоелокальноеутомление. Вотличие отобщего утомления,при локальномутомлениистрадает нестолько центральныйаппарат управления,сколько местныеструктурныеэлементы регуляциидвижений: терминалидвигательныхнервов, нервно-мышечныйсинапс. Нарушенияв нервно-мышечнойпередаче возбужденияразвиваютсязадолго дотого, как самиисполнительныеприборы перестаютнормальнофункционировать.В пресинаптическоймембране уменьшаетсяколичествоацетилхолина,вследствиечего падаетпотенциалдействияпостсинаптическоймембраны. Происходитчастичноеблокированиеэфферентногонервного сигнала,передаваемогона мышцу, Сократительнаяфункция мышцыухудшается.В скрытой,компенсируемойфазе развитияутомлениясохраняетсявысокая работоспособность,поддерживаемаяволевыми усилиями.Но экономичностьработы при этомпадает. Продолжениеее вызываетнекомпенсируемое,явное утомление.Главным признакомнекомпенсируемогоутомленияявляется снижениеработоспособностипри угнетениифункций внутреннихорганов идвигательногоаппарата. Угнетаетсяфункция надпочечников,снижаетсяактивностьдыхательныхферментов,интенсивныепроцессы анаэробногоэнергообменаведут к накоплениюнедоокисленныхпродуктов ипадению резервнойщелочностикрови. При резкомпадении работоспособности,когда физическиневозможнопродолжатьработу, спортсменоказываетсяот нее (сходитс дистанции,прекращаеттренировку).
Рациональноепостроениетренировочногопроцесса невозможнобез глубокогопониманиямеханизмовразвития утомления.Появлениецентрально-нервнойтеории связанос именем И.М.Сеченова. Утомлениев целостноморганизменаступаетпрежде всегов ЦНС. При этомболее ранимымиоказываютсявысокодифференцированныеклетки корыполушарийбольшого мозга.Торможение— универсальныймеханизм,предохраняющийнервную систему,а через нее ивсе органы иткани от истощения,в результатекоторого организмможет утратитьжизнеспособность.И.П. Павлов показал,что утомлениеи восстановление— это две стороныодного процесса.Соотношениеих — основадеятельногосостояния илиперехода кпониженнойактивностиживой структуры.
Физиологическиеи биохимическиесдвиги, происходящиев организмево время работы,приводят кухудшениюфункциональногосостоянияработающегооргана. Но онив то же времястимулируютвосстановительныепроцессы,' причемскоростьвосстановлениятем выше, чембыстрее наступаетутомление.По современнымпредставлениям,истощениеэнергетическогоматериалаклеток, преждевсего АТФ, оставляетструктурныйслед в генетическомаппарате клетки.Дефицит АТФстимулируетувеличениебелковой массымитохондрийи по принципуобратной связиведет к увеличениювыработки АТФпо ходу работыи в восстановительномпериоде. В результатеадаптация кэтому видунагрузки повышается.Истощение,превышающеедопустимыепределы, ведетк срыву адаптациис развитиемкартины переутомления.Современныеконцепцииутомленияскладываютсяиз представленийо многоструктурностии неоднозначностифункциональныхизменений вотдельныхсистемах вовремя работы.В зависимостиот вида работы,ее напряженности,продолжительностиведущая рольв развитииутомления можетпринадлежатьразличнымфизиологическимсистемам. Измененияв гуморальнойсистеме регуляциимогут статьведущими факторамиутомления принапряженноймышечной работе.Утомление ивосстановлениепри мышечнойработе, связаннойс эмоциональнымстрессом. Придлительнойистощающейработе нарядус предельнымизатратамиэнергии продолжениеработы можетлимитироватьи утомлениесистемы гипоталамус— гипофиз —надпочечники.Нарушения вцентральномзвене регуляциифизиологическихфункций могутиграть существеннуюроль в развитииутомления прикратковременноймышечной работескоростногохарактера. Врезультатемощного потокапроприоцептивныхи хеморецептивныхимпульсов вЦНС развиваетсязапредельноеторможение(первичноеутомление).Чрезмернаячастота нервныхимпульсов кисполнительнымприборам истощаети генерирующиеих нервныеклетки. Ужечерез несколькосекунд работыпадает лабильностьнервных центров,в результатечего снижаетсяи скоростьвыполненияупражнений.Снижение скоростиресинтеза АТФвследствиенакопленияпродуктовмежуточногообмена можетрассматриватьсякак главныйфактор, ограничивающийпродолжительностьинтенсивнойработы. В скелетных• мышцах поддерживаетсяотносительнопостояннаяконцентрацияАТФ. Расходованиеее инициируеткомпенсаторныепроцессы: повышаетсяактивностьокислительныхферментов.Углеводы, свободныежирные кислотыи аминокислотыокисляютсяв митохондриях.При этом освобождаетсяэнергия, котораяищет на ресинтезАТФ или запасаетсяв макроэргическихсвязях. Приработе в анаэробныхусловиях ресинтезАТФ вдет снакоплениеммолочной кислоты.Переключениена анаэробныеисточникиэнергии приработе определяетсяне только ееинтенсивностью,но и уровнемтренированностиспортсмена.Чем ниже этотуровень, тембыстрее совершаетсяпереход наменее экономичныйспособ полученияэнергии, тембыстрее развиваетсянекомпенсируемоеутомление.Избыток молочнойкислоты в мышцахможет приводитьк разобщениюпроцессовобразованияэнергии вокислительномцикле и накоплениюее в фосфагенах.Поэтому спортсменс невысокимуровнем тренированностиотказываетсяот работы значительнораньше, чем унего наступаетистощениеэнергетическихресурсов. Молочнаякислота служитисточникомводородныхионов.