Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства.
В.Н. Ласков
НИИ нейрокибернетики им. А.Б.Когана, РГУ, Россия
Исследованы пространственные параметры рецептивных полей (РП) нейронов в корковом представительстве С1 коры мозга крыс латеральных и медиальных рядов вибрисс. Показано, что в бочонковых колонках представительства латеральных вибрисс РП имеют овальную форму и ориентированы вдоль одноименного ряда вибрисс. На каждую колонку проецируются все вибриссы контралатеральной стороны. Размер, форма и структура РП зависят от амплитуды стимула и общего уровня возбуждения колонки. Колонки в представительстве медиальных вибрисс имеют билатеральные РП: их ипсилатеральное полуполе представлено медиальными рядами вибрисс с низкой проявляемостью реакций, а контралатеральное - не включает нижние ряды вибрисс. Исследованы реакции нейронов и паттерны фокальных вызванных потенциалов (ВП) билатеральных комплексов (БК) бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов. Показана специфичность паттернов импульсной и медленной суммарной активности в БК положению стимулов в рецептируемом пространстве. Показана повышенная чувствительность колонок представительства передних, задних, верхних и нижних вибрисс к наиболее часто реализуемым в поведении крыс направлениям их отклонения. Исследовано пространственное распределение в бочонковых колонках дирекционально избирательных нейронов и определены их сетевые свойства. Расположение дирекциональных миниколонок в пространстве бочонковой колонки соответствует радиальной симметрии рецептируемого пространства. Дирекциональная настройка нейронов на входе колонки обеспечивается топикой представительства рецепторов фолликула, а на ассоциативном и выходном уровнях - системой тормозных интернейронов.
Введение
Способность человека и животных определять местоположение стимулов в пространстве, в том числе траектории их движения и ориентацию, а также оценивать размер, форму, текстуру поверхности и многие другие признаки называется пространственным восприятием. Этой способностью наделены органы чувств высших позвоночных и беспозвоночных животных. Общим проявлением механизма восприятия пространства в жизнедеятельности человека и животных являются бинарные эффекты пространственного различения: бинокулярное зрение, бинауральный слух, дириническое обоняние и бимануальное (в широком смысле) осязание /1/. В эволюции механизмы дальномерности и стереосенсорности возникли на основе билатерального плана строения тела активно-подвижных животных, у которых для успешной ориентации в пространстве сформировались парные локомоторные и сенсорные органы. Они воспитали, по образному выражению, билатеральный мозг с его высшими отделами, парными большими полушариями, которые и являются базой механизма восприятия пространства.
К настоящему времени исследованы морфология и физиология межполушарных связей в составе мозолистого тела, которое обеспечивает нейронные механизмы бинарных эффектов в восприятии пространства /2,3,4/. В большей мере это касается механизмов стереопсиса и других известных феноменов зрительного восприятия /4/, а также пространственного слуха /5/. Несмотря на актуальность проблем, связанных с выяснением принципов нейронной организации систем, ответственных за билатеральное тактильное восприятие, а также способов кодирования пространственных параметров тактильных стимулов, разработаны они лишь в первом приближении.
Ранее нами получены результаты /6,7/, свидетельствующие, что каждая из бочонковых колонок в корковом представительстве вибрисс мозга крысы включает в свой состав миниколонки нейронов, каждая из которых детектирует одну из дирекциональностей движущегося тактильного стимула. Было высказано предположение, что схема расположения дирекциональных миниколонок в бочонковой колонке инвариантна радиальной симметрии возможных направлений сгибания вибриссы. Кодирование дирекциональности в корковом модуле топического представительства, согласно нашему представлению, осуществляется за счет диссимметризации его исходного сбалансированного уровня возбуждения, превращающей колонку в функциональный диполь с соответствующим дирекциональности вектором активности.
Кроме того, было показано, что на билатеральных гомотопных колонках в С1 коры мозга крыс конвергируют, по крайней мере, две топически организованные рецептивные поверхности: рецепторы вибрисс - с полным перекрестом афферентных путей и рецепторы, находящейся под вибриссами шерсти, имеющие двустороннее представительство в бочонковых колонках. Это создает предпосылки для кодирования местоположения и других пространственных параметров, осязаемых с помощью вибрисс и шерсти под ними тактильных стимулов, пространственными паттернами нейронного возбуждения в симметричной структуре БК бочонковых колонок /8/.
Целью данной работы явилось дальнейшее изучение обнаруженных нами особенностей нейронной организации ответственных за билатеральное тактильное восприятие БК бочонковых колонок в С1 коры мозга крыс, а также нейронных механизмов кодирования пространственных параметров тактильных стимулов.
Исходной гипотезой в данном исследовании явилось представление о том, что БК, как специализированные сенсорные единицы пространственного восприятия, являются функциональными диполями, градиенты активности которых задаются пространственными параметрами тактильных стимулов. При этом, предполагаемое нами, но не показанное в специальной литературе для данного сенсорного прибора, перекрытие РП нейронов в представительстве медиальных рядов вибрисс служит нейронной моделью средней линии тела, как это описано для зрительной системы /4/, и своеобразной осью координат при оценке местоположения семейства точек на поверхности объекта.
Для проверки этой гипотезы были исследованы размеры, форма и степень билатерального перекрытия РП нейронов бочонковых колонок в представительстве латеральных и медиальных вибрисс, а также паттерны импульсной активности нейронов и фокальных ВП на разных уровнях БК бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов различной дирекциональности.
Обзор литературы
Роль вибрисс в пространственной ориентации.
Крысы, наряду со многими другими млекопитающими, ведущими сумеречный образ жизни, ориентируются в пространстве с помощью вибрисс. У многих видов вибриссы двигаются, мерцают, и, чем тоньше пространственный анализ, тем короче и чаще ощупывающие взмахи вибрисс. Имеются данные о том, что оптимальная частота исследовательских движений вибрисс соответствует тетаритму в ЭЭГ-активности крыс /9/. С помощью вибрисс осуществляется дистантный анализ тактильной информации - они являются переходным этапом между рецепторными аппаратами контактного и дистантного типа. Длина вибрисс у некоторых видов животных сопоставима с длиной туловища: у песчанки вибриссы имеют длину 15 см при длине туловища 10 см. Особую роль вибриссы играют в ближней ориентации. С их помощью крысы получают информацию о неохваченном зрением пространстве, "мертвой зоне", которая образуется вследствие латерального расположения глаз и включает область перед мордой и над ней /10,11/.
Удаление вибрисс нарушает у крыс процессы направленной локомоции, поддержания равновесия, ориентации и манипуляции с предметами /12,13/, зрительно обусловленной оценки глубины пространства /13/. Как показывают наблюдения в "открытом поле", крысы получают с помощью вибрисс дополнительную информацию при манипуляции с незнакомыми предметами. При этом они обходят вокруг предмета, непрерывно ощупывая его с помощью вибрисс. И уже последующие манипуляции с предметами полностью зависят от результатов их предварительного осязания: животные перекатывали только объемные и относительно плотные предметы, переносили в зубах или грызли только мягкие и рыхлые предметы, поднимали зубами, не пытаясь воспользоваться передними лапками, совсем плоские, прилегающие к полу, предметы. Это свидетельствует о наличии в ходе ощупывания вибриссами процесса распознавания /14/. По-видимому, в процессе исследовательского поведения устанавливаются наиболее общие и значимые для животного признаки предметов и ближайшего окружающего пространства. Это - элементы формы и текстуры поверхности, наличие на пути преград или проходов, относительный размер которых требуется оценить, потоки воздуха с той или иной стороны, что имеет значение для успешного и адекватного поведения в условиях зрительного дефицита, обусловленного жизнью в затемненных местах.
У крыс вибриссы располагаются на верхней губе пятью рядами, которые ориентированы в каудо-ростральном направлении и условно обозначаются буквами А, В, С, D, Е, начиная сверху. В каждом ряду вибриссы нумеруют, начиная с задних крупных вибрисс. Уменьшение длины вибрисс в ростральном направлении от 30-50 мм до 4-5 мм у самого носа обеспечивает одновременный контакт их кончиков с осязаемым предметом при ощупывающих движениях в конце траекторий. Считают /15/, что это способствует более равномерной информационной загруженности отдельных волосков и связанных с ними вибриссковых нервов. Кроме того, упорядоченное расположение мелких и крупных вибрисс обеспечивает широкое разрешение тактильного анализа. Крупные вибриссы обеспечивают большую площадь рецептируемой поверхности, а густо расположенные мелкие вибриссы - высокую разрешающую способность. Билатеральные вибриссы верхних рядов (А и В) при исследовательских движениях осязают пространство, находящееся в непосредственной близости к средней линии тела. Они ощупывают с двух сторон предметы, занимающие правое и левое полуполя рецептируемого пространства. Мы назвали эти два ряда вибрисс медиальными, поскольку они в функциональном плане аналогичны кожным РП, переходящим через среднюю линию тела. Вибриссы рядов С, D и Е ориентированы в глубину своего полуполя, поэтому мы называем их латеральными. По-видимому, разная ориентация рядов вибрисс определяется качественными различиями воспринимаемой ими пространственной информации. Медиальные вибриссы имеют большее отношение к восприятию билатерально расположенных объектов, а латеральные - наряду с этим оценивают латерализацию объектов, их расстояние от средней линии тела в своем полуполе.