Распространение локальных потенциалов
Локальный потенциал изменяет ПП в сторону деполяризации в результате входа в клетку Na+ согласно электрохимическому градиенту. В результате между деполяризованными и соседними участками волокна формируется градиент, вызывающий передвижение ионов Na+ в соседние участки волокна, а ионы на наружной поверхности волокна движутся в противоположном направлении. В итоге поляризация соседнего участка уменьшается.
Затухание локального потенциала связано с отсутствием потенциалзависимых Na+ - каналов или их неактивацией, с продольным сопротивлением цитоплазмы волокна и шунтированием тока во внеклеточную среду через каналы утечки. Деполяризация мембраны, не сопровождающаяся изменением проницаемости потенциалзависимых Na+ - и К+ - каналов, называется электротонической. Она характерна для участков, где такие каналы отсутствуют: большая часть мембраны дендритов, межперехватные промежутки миелиновых волокон. Если электротоническая деполяризация достигает участков с потенциалзависимыми каналами, но его амплитуда не достигает порогового значения, формируется препотенциал, а если достигает – ПД.
Эффективность электротонического распространения зависит от сопротивления и емкости мембраны, сопротивления цитоплазмы (улучшается при увеличении диаметра волокна, т. е. с уменьшением сопротивления цитоплазмы, а также при миелинизации волокна, т. е. с увеличением сопротивления мембраны и уменьшением ее емкости). Эффективность электротонического распространения характеризуется постоянной длиной мембраны (λm). Это расстояние, на которое может электротонически распространиться биопотенциал, пока его амплитуда не уменьшится до 37% от исходной величины.
Проведение потенциала действия
В распространении ПД можно выделить два этапа:
- этап электротонического проведения – физический механизм;
- генерация ПД в новом участке на пути его движения, обусловленная реакцией ионных каналов.
В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране возможно два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).
1. Непрерывное распространение ПД осуществляется в безмиелиновых волокнах, имеющих равномерное распределение по поверхности ионных каналов. На расстояние постоянной длины мембраны потенциал распространяется электротонически, а далее формируется новый ПД. Число электротонического распространения невелико из-за того, что равномерно распределенные по поверхности каналы, находятся в непосредственной близости, и все они обязательно возбуждаются при уменьшении мембранного потенциала. Таким образом, непрерывное распространение возбуждения идет через генерацию нервных импульсов по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый, а затем как раздражающий.
2. Сальтаторный тип проведения ПД осуществляется в миелиновых волокнах, в которых потенциалзависимые ионные каналы сконцентрированы только в перехватах Ранвье, где их плотность составляет 12000 на 1 мкм2, что в 100 раз выше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В межузловых сегментах возбудимых каналов почти нет, и мембрана практически невозбудима. В этих участках ПД распространяется только электротонически, а по достижении следующего перехвата снова генерируется ПД. λm миелинового волокна равна 5 мм, поэтому в случае повреждения соседних перехватов ПД может электротонически возбудить 2-й – 4-й, и даже 5-й перехваты. Т. о., сальтаторное проведение возбуждения имеет два важных преимущества: высокая скорость проведения (электротонический транспорт в 107 быстрее непрерывного проведения возбуждения) и энергетически экономично, т. к. снижения концентрационных градиентов после проведения возбуждения меньше, чем в безмиелиновых нервных волокнах.
Синаптическая передача возбуждения
Синапс - специализированный сигнальный межклеточный контакт, обеспечивающий передачу возбуждающих или тормозных влияний между двумя возбудимыми клетками. Через синапс также осуществляется трофическое влияние, приводящее к изменению метаболизма иннервируемой клетки. Синапс включает в себя пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, а также – синаптическую щель.
Пресинаптическое окончание – расширенное окончание аксона, в котором имеются синаптические пузырьки диаметром 40 нм, содержащие медиатор. В неактивном состоянии везикулы посредством белка синапсина связаны с цитоскелетом. Также в пресинаптическом окончании есть митохондрии, осуществляющие энергообеспечение синаптической передачи, цистерны гладкой ЭПС, в которых депонируется Ca2+, а также микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутриклеточном перемещении везикул. Часть мембраны, ограничивающая синаптическую щель, называется пресинаптической мембраной. Через нее происходит экзоцитоз медиатора в синаптическую щель.
Синаптическая щель содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптическими мембранами и может содержать ферменты, участвующие в метаболизме медиатора.
Постсинаптическая мембрана – утощенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, способные связывать молекулы медиатора.
Механизм синаптической передачи
Передача осуществляется в два главных этапа.
1. Преобразование электрического сигнала в химический (электросекреторное сопряжение). ПД, поступивший в пресинаптическое окончание, вызывает его деполяризацию, открывающую потенциалзависимые Ca2+- каналы. Ионы Ca2+ входят в клетку согласно электрохимическому градиенту, что активирует фосфорилирование синапсина и последующее ослабление связи везикул с цитоскелетом. Везикула перемещается к мембране. При контакте с мембраной происходитферментативное «плавление»ее стенки, а также активация белка синаптопорина, формирующего канал, через который происходит выход медиатора в синаптическую щель путем экзоцитоза. Выделение молекул медиатора пропорционально количеству поступившего туда Ca2+ в 4-й степени, т. е. имеется усиление сигнала. Выделение медиатора происходит квантами, каждый из которых содержит до 10 тыс. молекул. После поступления в синаптическую щель молекулы медиатора диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами. Скорость диффузии молекул медиатора позволяет им пройти расстояние синаптической щели в течение 0,1 – 0,2 мс. Длительность действия медиатора на рецепторы равна около 1 мс, что гораздо меньше его периода полураспада. Это значит, что медиатор удаляется из синаптической щели. Удаление происходит путем диффузии в окружающее межклеточное вещество и разрушения эстеразой.
2. Преобразование химического сигнала обратно в электрический. Действие молекул медиатора на рецепторы приводит к открытию ионных каналов. Открытое состояние сохраняется 1мс, в течение которого через него проходит около 500000 ионов. Ток Na+ через канал превосходит ток К+, т. к. транспорту К+ противостоит электрический градиент. Формируется деполяризация, называемая возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Высокая возбудимость в синапсах может поддерживаться путем спонтанного выделения из пресинаптической мембраны 1 - 2 квантов медиатора во время между импульсами. Кроме того существует неквантовая утечка медиатора, которая, по предположениям, оказывает трофическое влияние.
В нейронах ЦНС возникновение ВПСП связано также с транспортом Ca2+ . Кроме быстрых Na+ - потенциалов существуют медленные кальциевые. В телах некоторых нейронов ПД создается преимущественно за счет Ca2+, а в аксоне – главным образом за счет Na+.
Таким образом видно, какое важное значение в организме играет неравномерное распределение ионов. Потенциальная энергия химических и электрических градиентов велика и используется организмом далеко не только для информационной связи между отдельными частями организма и внешней средой. Эта энергия может переводиться в энергию химических связей, как например в процессах фотосинтеза и внутриклеточного дыхания, может использоваться для транспорта через мембрану других веществ (как, например, при всасывании питательныъх веществ в кишечнике, реабсорбции веществ в канальцах нефрона), регуляции параметров внутренней среды и многих других процессах.