До сих пор мы обсуждали механизмы, которые обеспечивают принятие решения у животных. Начав с простых эмпирических правил принятия решений, мы рассмотрели возможность того, что конкуренция мотиваций представляет собой основной принцип принятия решения, который использует большинство животных. Напротив, операциональный подход к проблеме принятия решения предполагает, что существует разделение на доминантный и субдоминантный виды деятельности, и мы обсудили вопрос о том, каким образом в различных экспериментальных условиях можно проверить эту возможность. Теперь мы подошли к следующему вопросу: действительно ли животные принимают решения, которые являются для них самыми полезными с точки зрения приспособленности? Другими словами, можно ли считать их поведение оптимальным?
Что означает, когда мы говорим, что животное ведет себя оптимальным образом? Можно по-разному подойти к ответу на этот вопрос. Во-первых, животное может вести себя оптимально или неоптимально с точки зрения естественного отбора. При этом рассмотрение оптимальной организации животных относится как к временной организации поведения, так и к их анатомическим особенностям. Поэтому можно ожидать, что животные тратят свое время, вероятнее всего, таким образом, чтобы максимизировать свою приспособленность. Однако отсюда не следует, что мы можем ожидать, чтобы отдельное животное в естественной среде обитания вело себя оптимальным образом. Генотипическое разнообразие отдельных организмов, неоднородность среды обитания и «запаздывание» эволюционного процесса - все это в совокупности делает маловероятным, чтобы животное когда-либо могло быть абсолютно приспособлено к своей нише. Тем не менее полезно себе представить животное, которое было бы полностью адаптированным, т. е. чье поведение представляло бы собой «наилучшую покупку» эволюции; мы могли бы тогда точно определить, что именно должно было делать животное, чтобы оказаться идеально приспособленным. Это - своеобразное упражнение в объяснении поведения с функциональной точки зрения.
Во-вторых, животное может быть, а может и не быть своеобразным «оптимизирующим устройством», поведение которого соответствует набору заложенных в нем критериев. Для примера представим себе животное, имеющее внутреннее представление о цели, которой оно пытается достичь. В таком случае мы могли бы спросить о том, наилучший ли путь выбирает животное для достижения своей цели. Совершенно очевидно, что это уже совсем другой вопрос по сравнению с рассмотренным выше. Животное может достигать своей цели наилучшим возможным способом, но цель его может быть не самой подходящей целью. С эволюционной точки зрения отдельное животное может быть сформировано таким образом, чтобы оптимизировать свое поведение на основе определенных внутренних критериев, но эти критерии могут не максимизировать приспособленность. Рассмотрение этого второго типа оптимизации - это уже упражнение в объяснении поведения с точки зрения причин его возникновения.
Поведение, которое кажется явно адаптивным, или хорошо спланированным, может быть либо результатом использования животным простейших эмпирических правил поведения, либо представлять собой когнитивное, или намеренное, поведение. Например, ребенок может пересечь улицу в соответствии со строгими правилами уличного движения. Если ребенка хорошо обучили, то его поведение при переходе дороги будет автоматизированным. Взрослый же человек, который не обучался этим правилам, например иностранец, будет обдумывать, как перейти улицу, оценивать скорость и характер движения приближающегося транспорта и т. д. Внешняя картина поведения ребенка и взрослого при переходе через улицу может быть практически неотличимой, но в одном случае это поведение осуществляется на основе простейших эмпирических правил, а в другом - на основе познавания.
Можно обеспечить оптимальность поведения посредством простого набора правил. Пример такого рода мы находим в работе Грина, проанализировавшего правила остановки, которые должны обеспечивать оптимальность пищедобывательного поведения. В своей работе Грин предположил, что животные-жертвы распределены по различным участкам земли, которые различаются по качеству, и на лучших из них хищники гораздо быстрее ловят свою добычу. В разных условиях среды распределение участков по качеству будет различным. Предполагается, что хищник в состоянии различать типы кормных участков, только оценивая свой успех на каждом из них. Хищник не возвращается на тот участок, где он уже побывал, и систематически обследует каждый участок до тех пор, пока не решит оставить его и перебраться на другой.
Оптимальную стратегию пищедобывания можно охарактеризовать правилом остановки, которое определяет, когда именно хищнику следует оставить данный участок. В любое время хищник может решить, уйти или остаться на данном участке, чтобы продолжать поиски жертвы. Грин показывает, что наилучшее правило остановки - это то, в основу которого положено количество добычи как функция времени, потраченного на обследование данного участка. Альтернативные правила остановки включают в себя: наивную стратегию, при которой хищник полагается на знание средней вероятности обнаружения жертвы на каждом участке; всеведущую стратегию, при которой хищник может оценить качество каждого участка, не обследуя его, и таким путем может избежать бедных добычей участков, и, наконец, стратегию учета мгновенной скорости пищедобывания. При этой стратегии хищник покидает участок охоты, когда эта скорость падает ниже критического уровня. Наилучшая стратегия, по Грину, подразумевает оценку качества участка по мере его обследования. Эта стратегия продуктивнее, чем наивная стратегия и стратегия учета мгновенной скорости пищедобывания. Она также более продуктивна, чем всеведущая стратегия, потому что предъявляет меньше требований к способности отдельного животного производить расчеты. Стратегию Грина можно представить в виде простого правила: оставаться на участке столько времени, пока больше половины обследованных мест приносит добычу, в противном случае - уходить. Эта стратегия может быть осуществлена посредством простого механизма.
Вааге предположил, что существует простой механизм принятия решения, которым пользуются паразитирующие осы в поисках подходящего хозяина, на которого они могли бы отложить яйца. Прилетев на подходящее место, оса начинает разыскивать нужных ей животных; ее реактивность при этом характеризуется каким-то начальным уровнем, устанавливающимся на основе химического стимула, выделяемого на этом участке животными-хозяевами. Такой уровень реактивности осы со временем линейно уменьшается до тех пор, пока не достигнет некоторого порогового уровня или пока оса не столкнется с искомым животным. После каждого откладывания яйца уровень реактивности осы возрастает на величину, которая зависит от времени, прошедшего после предыдущей кладки. Этот процесс продолжается до тех пор, пока реактивность в конце концов не снизится до пороговой величины, и тогда оса улетает с этого участка.
Модели Грина и Вааге дают сходные результаты. Однако при этом важно помнить, что у Грина это функциональная модель, которая точно определяет, что именно животному следует делать, чтобы достигнуть наилучшего результата. Модель Вааге механистическая, и она построена на основе представлений о непосредственных причинах возникновения поведения.
Один из методов, с помощью которого можно определить, следует ли животное в выборе своего решения тем или иным фиксированным правилам, состоит в том, чтобы каким-то образом избирательно вмешиваться в его поведение. Например, при исследовании поведения роющих ос Берендс обнаружил, что перед тем, как отложить яйцо, самка роет норку, убивает или парализует гусеницу бабочки, несет ее к норке, откладывает на гусеницу яйцо и прячет ее в норке. Эту процедуру самка осы повторяет затем при откладывании второго и каждого последующего яйца. Тем временем созревает первое яйцо, и личинка начинает пожирать гусеницу. Теперь оса возвращается к первой норке и добавляет в нее новых гусениц. После этого в зависимости от обстоятельств она может приступить к изготовлению новой норки или будет снабжать гусеницами вторую норку. Таким образом самка осы может обслуживать до пяти гнезд одновременно.
Берендс обнаружил, что осы каждое утро проверяют все норки, прежде чем отправиться в свои «охотничьи угодья». Забирая гусениц из норки, Берендс мог заставить осу приносить больше пищи, чем обычно; добавляя гусениц, он мог заставить ее приносить меньше пищи. Однако он мог таким образом управлять поведением осы только в том случае, если производил изменения в гнезде перед первым ежедневным посещением норки осой. Если же такие изменения совершались в течение дня после этого момента, они не вызывали никакого эффекта. По-видимому, самка осы руководствуется какими-то простыми правилами. Существует стандартный порядок действий, необходимых для откладывания яйца, который предусматривает рытье норки и заготовку гусеницы. Кроме того, имеется стандартный распорядок проверки ранним утром всех норок, в ходе которого обычно устанавливается, в какое гнездо в течение дня необходимо принести пищу. И наконец, существует стандартный порядок прекращения этой деятельности, в соответствии с которым оса закрывает гнездовую норку, когда в ней окажется достаточное число гусениц. Хотя она и способна при посещении гнезда оценить количество запасенной в нем пищи, она не всегда использует эту способность. Более того, каждая из стандартных последовательностей действий, будучи начата, продолжается до полного завершения. Так, например, оса будет приносить и приносить в гнездо гусениц, если их систематически каждый раз удалять из гнезда, как только оса их принесет. Этот пример показывает, что сложное поведение может быть запрограммировано в виде набора жестких правил. Оса ведет себя наподобие автомата, хотя у нее и есть некоторые стандартные программы поведения, позволяющие ей выходить из затруднительного положения, например, удалять из норки какие-то препятствия.