Соединение хориона со слизистой оболочкой матки у разных млекопитающих осуществляется неодинаково. У представителей одних групп (например, у свиней, верблюдов, лошадей и др.) соединение указанных оболочек происходит во многих рассеянных пунктах — диффузная плацента; у других (например, у большинства жвачных) — в менее многочисленных, но более крупных участках — дольчатая, или котиледонная, плацента, у третьих (например, у хищных) оно осуществляется в форме пояса— поясная плацента; у четвертых (например, у летучих мышей, человека и др.) — в виде диска — дисковидная плацента. При родах у млекопитающих с диффузной и котиледонной плацентой части зародышевых оболочек обычно легко отделяются от слизистой оболочки матки — неотпадающие плаценты, у млекопитающих с поясной и дисковидной плацентой части слизистой оболочки матки так сильно сращены с зародышевыми оболочками, что обычно выходят вместе с последними,—отпадающие плаценты.
Плацента — очень сложный орган, ее развитие продолжается довольно долго (так, например у человека образование плаценты заканчивается только на третьем месяце беременности). В самом же начале развития зародыш соединен с маткой особым слоем клеток, образующимся при дроблении яйца и окружающим весь зародыш,— трофобласта
Зародыш окружен амнионом, который сильно разрастается и наполнен жидкостью. Благодаря этому зародыш защищен от вредных сотрясений, которые испытывает организм матери при быстром передвижении, прыжках и т. д., и развитие его происходит в водянистой среде. Развитие зародыша внутри организма матери стало возможным не только благодаря преобразованию зародышевых оболочек и возникновению плаценты, но и вследствие сложных, физиологических приспособлений материнского организма к длительному состоянию беременности. В этом приспособлении большую роль играют печень, почки, железы внутренней секреции и другие органы. В течение внутриутробного развития под защитой организма матери формируются все органы зародыша.
Одни млекопитающие сразу после рождения способны к самостоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и беспомощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются молоком и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитающих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земноводные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.
13. Происхождение.
Самые примитивные млекопитающие появились в начале мезозойской эры—в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся — териодонты, или зверозубые . Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли советские ученые П. П. Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, приближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии головного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туловищем таким образом, что это содействовало более быстрому передвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредственно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного сочленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение последних двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню);
наметившаяся дифференциация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячейках, или альвеолах, и др.
У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.
14. Систематический обзор
Современные млекопитающие принадлежат к трем подклассам: первозвери, низшие звери, высшие звери.
Подкласс первозвери, или клоачные (Prototheria]
У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный покров волосяной или иглы, млечные железы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости — зубной, два затылочных мыщелка, твердое нёбо и др.) имеются признаки, свойственные рептилиям (клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путем откладки яиц, ряд особенностей скелета — отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т. п.). Кроме того, имеющиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у двух других подклассов: более примитивный мозг; менее развитая двигательная система, низкая средняя температура тела (32 °С) и сильные колебания ее (от 26 до 35 °С), что свидетельствует о недостаточном _ развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную температуру тела; отсутствие сосков и т. д.
К клоачным относятся только четыре вида (рис. 196): один вид утконоса (Австралия, о. Тасмания), три вида ехидн (Австралия, о. Тасмания, о. Новая Гвинея). Утконос хорошо приспособлен к обитанию в воде. Его тело покрыто густой несмачиваемой шерстью, между пальцами имеются плавательные перепонки, голова заканчивается широким роговым клювом, напоминающим утиный, через который животное процеживает воду при добывании разных беспозвоночных. Зубы (схожие с зубами млекопитающих) имеются только у молодых животных и потом рассасываются и заменяются роговыми пластинками. Ехидны, ведут наземный образ жизни, тело их покрыто иглами. Они беззубы, имеют вытянутое рыло и длинный червеобразный язык. Питаются термитами и другими насекомыми, которые пристают к липкому языку, выдвигаемому ехиднами в гнездо своей жертвы.
Клоачные откладывают яйца, окруженные пергаментнообразной скорлупой. Они богаты питательными веществами и .поэтому достигают большой величины (1—1,5 см) в отличие от мелких зигот живородящих млекопитающих. У ехидн яйца развиваются в особой сумке на брюхе самки; утконосы насиживают яйца в гнездах. Вылупившихся из яиц детенышей клоачные выкармливают молоком, которое выделяется через поры на брюшной стенке.
Клоачные — самые древние млекопитающие, первые представители которых появились еще в триасе и были потом вытеснены более развитыми представителями этого класса. Ехидны и утконос сохранились в Австралии и на указанных островах потому, что на этих территориях в результате давней изоляции их от главных материков никогда не было высших зверей. Кроме того, их выживанию способствовали приспособления к специальным видам питания, описанным выше.
Подкласс низшие звери, или сумчатые (Metatheria]
Эти млекопитающие по своей организации стоят выше клоачных. Нервная, мышечная, кровеносная и другие системы у них развиты лучше. Температура тела более высокая (до 37 °С) и подвержена меньшим колебаниям, чем у клоачных. Половая система в связи с живорождением (хотя и примитивным) тоже усложнилась, и мочеполовые пути отделены от заднего отдела кишечника, т. е. клоака у них отсутствует. Молоко выделяется через соски.
Мужская половая система близка к таковой высших млекопитающих. Совокупительный орган служит не только для выведения семени, но и мочи. Средние части женских половых трубок превратились в матки, где совершается развитие зародышей, а задние части стали влагалищами. Следовательно, у низших зверей в отличие от высших млекопитающих два влагалища (у некоторых видов образуется даже третье). Соответственно этому совокупительный орган самцов бывает раздвоенным на конце.
У большинства сумчатых плацента не развивается, а у остальных видов она очень примитивна. Поэтому зародыши не получают в матке достаточного питания и детеныши рождаются малоразвитыми и очень маленькими. Они самостоятельно выбираются из матки и прикрепляются к соскам, но некоторое время не могут самостоятельно сосать, молоко поступает в их кишечник благодаря сокращению мышц сосков. Подросших детенышей мать. носит некоторое время на спине. Однако у большинства видов самки имеют на брюхе сумку, куда новорожденные перебираются самостоятельно и в которой их постепенное развитие до вполне оформленного состояния длится значительно дольше, чем в матке. Так, например, у гигантского кенгуру, высота которого около 2 м, зародыш находится в матке 39 дней, а в сумке — более 7 месяцев. Длина зародыша при выходе его из матки не более 25 мм. Число детенышей у разных видов колеблется от одного до семи-восьми и более, но количество сосков у многоплодных видов меньше, чем новорожденных, и те из них, которые не успели прикрепиться к соскам, погибают.
Примитивные живородящие млекопитающие когда-то были широко распространены на земном шаре (в частности, их останки найдены в разных местах СНГ). Они были постепенно вытеснены происшедшими от них плацентарными млекопитающими и сохранились в большом количестве только в Австралии, которая отделилась от основных материков раньше, чем на них появилисьвысшие млекопитающие. Ряд видов подкласса живет в Южной
Америке и один вид — в Северной Америке.