Мотонейрон, его строение и функции (стр. 2 из 4)
Как же нервная система обеспечивает управление таким сложным хозяйством? Оказывается, для этого вовсе не требуется «командовать» каждым мышечным волокном в отдельности: достаточно менять только силу сигнала, приходящего на пул, а нужный порядок включения мышечных волокон обеспечивается «геометрией» мотонейронов пула — их размерами и «топографией», т. е. расположением аксонов в мышце.
Оказывается, МН-пулы отличаются размерами, причем, чем крупнее нейрон, тем больше у него аксонных окончаний и тем большее число мышечных волокон он возбуждает. Самые же крупные МН имеют окончания именно на тех мышечных волокнах, которые нужны для «авральной» работы — кратковременной, но с развитием больших усилий.
Управляющие команды от верхних отделов мозга приходят по волокнам, которые равномерно распределены по всему МН-пулу. Если возбуждено небольшое число этих управляющих волокон, возбудятся только самые мелкие МН, и мышца будет развивать небольшое усилие. Чем большее число управляющих волокон будет возбуждено, тем большее число синапсов на МН будет активировано и тем более крупные МН включатся в работу. Таким образом, управляя только одним параметром — числом возбужденных нисходящих волокон, мозг включает в работу те мышечные волокна, которые нужны для выполнения требуемого движения.
Впервые гипотезу о том, что для управления МН-пулом мышцы природа использует именно геометрические различия размеров тел нервных клеток, высказал в 1965 г. американский ученый Хеннеман. В дальнейшем эта гипотеза была подтверждена разнообразными экспериментами и получила название «принцип величины».
У этого способа управления МН-пулом есть один недостаток: сигнал, необходимый для включения в работу больших МН, слишком велик для маленьких МН — он заставил бы их работать со слишком большой частотой, что может привести к гибели этих клеток.
Чтобы этого не происходило, в МН-пуле есть специальное защитное устройство — так называемые клетки Реншоу. К этим клеткам идут специальные отростки аксоновМН, причем в основном от больших МН. Клетки Реншоу — тормозные нейроны, их аксоны оканчиваются на МН, причем преимущественно на маленьких. Когда сигнал, приходящий на пул сверху, велик, к маленьким МН приходит, с одной стороны, этот слишком большой для них сигнал, а с другой стороны — тормозной сигнал от клеток Реншоу; эти сигналы, имеющие разные знаки, складываются, и маленькие МН работают в нормальном для них режиме,
Частотное кодирование и нейроны без импульсов
У обычного нейрона имеется возбудимая мембрана, которая в ответ на входной сигнал, достигший порога1 выдает выходной сигнал в виде ПД всегда одной и той же формы и амплитуды. Таким образом, ПД не несет никаких признаков входного сигнала. Одна и та же клетка в нервной системе может генерировать импульс и в ответ на свет и в ответ на звук, и если мы будем регистрировать импульсы в ее аксоне, мы никаким способом не сможем узнать по какой причине они возникли
Получается, что нейрон при передаче сигналов «обедняет» информацию. Правда, оказывается, что хотя нейрон ничего не может сообщить об источниках входных сигналов, он может сообщить об их силе. Как это делается? Амплитуда входного сигнала — это сумма всех синаптических потенциалов, создаваемых активными синапсами. Пусть во время действия сигнала амплитуда его не меняется. Тогда через мембрану нейрона все время будет течь примерно постоянный синаптический ток. Легко сообразить, что чем больше ток, идущий через мембрану, тем с большей частотой будет работать нейрон. Действительно, после каждого очередного импульса мембрана нейрона гиперполяризуется, так как открываются калиевые каналы. Чем больше ток, текущий через мембрану нейрона тем быстрее он возвратит его потенциал к пороговому значению. Таким образом, чем больше амплитуда входного сигнала, тем выше частота выходных импульсов. Этот способ передачи информации называют частотным кодированием.
Однако, оказывается, существуют нейроны совершенно другого типа, резко отличающиеся по способу своей работы от «стандартных». Мембрана таких нейронов вообще невозбудима, т. е. не способна генерировать импульсы. Поэтому при поступлении входного сигнала на такой «безымпульсный» нейрон возникает не ПД определенной амплитуды, а только сдвиг мембранного потенциала, тем больший, чем больше сила сигнала.
Этот сдвиг потенциала электротонически передается по аксону к синапсам и вызывает там выделение медиатора. Если на клетку пришел большой внешний сигнал и вызвал сильный сдвиг потенциала, то медиатора выделяется больше и клетка сильнее воздействует на своего адресата. Таким образом, безымпульсные нейроны передают входной сигнал аналоговым способом: здесь все величины остаются непрерывными, не преобразуются в дискретные стандартные импульсы.
Где же в нервной системе используются такие безымпульсные нейроны? Прежде всего, таковы многие рецепторы, т. е. нервные клетки, которые реагируют на сигналы из внешней среды. Например, безымпульсные нейроны глаза усоногого рака меняют под действием света свой МП непрерывным образом и передают эти изменения электротонически на расстояние в несколько сантиметров. Рецепторы глаз человека и других позвоночных — палочки и колбочки — тоже являются безымпульсными нейронами, Другие безымпульсные нейроны сами не являются рецепторами, но собирают сигналы от рецепторов и передают их дальше аналоговым образом. Такой нейрон обнаружен, например, у речного рака; он собирает сигналы от нескольких механорецепторов, и сдвиг его потенциала пропорционален скорости движения воды относительно тела, когда вода течет от хвоста к голове. Почему именно в таком направлении? Потому, что рак пятится хвостом вперед, и эти безымпульсные нейроны помогают ему измерять скорость его попятного движения. В сетчатке человека и животных безымпульсными являются не только палочки и колбочки, но и многие другие типы клеток, которые получают сигнал от фоторецепторов. Вся обработка сигналов в сетчатке в сложной сети этих разных типов клеток осуществляется без импульсов, аналоговым образом. Генерируют импульсы только выходные клетки сетчатки — ганглиозные клетки, которым нужно передать сигнал от сетчатки в мозг по длинным аксонам, образующим зрительный нерв,
Клетки-генераторы и мозаика каналов
Мы видели, что для генерации ритмических движений при плавании в нервной системе пиявки имеется специальная схема из нейронов, которая генерирует периодические сигналы. Оказывается, источником периодических сигналов может быть и одиночный нейрон. Это еще один очень важный тип «нестандартных» нейронов, часто тоже безымпульсных. Эти нейроны способны сами по себе работать ритмически: потенциал такого нейрона все время колеблется, при деполяризации концевые веточки его аксона выделяют больше медиатора, и он возбуждает обычные импульсные нейроны, а при гиперполяризации выделение медиатора прекращается.
Эти нейроны играют важную роль в управлении ритмическими движениями: ходьбой, полетом, дыханием и т. д. Первый такой нейрон, управляющий вентиляцией жабер краба, был открыт в 1971 г. А в 1975 г. был открыт второй нейрон такого типа, управляющий передвижением таракана. Потом были описаны нейроны, с помощью которых поют цикады или работает желудочная мельница омара. Недавно шведский ученый Стен Гриллнер обнаружил периодически работающие безымпульсные нейроны, которые обеспечивают плавание миноги. Это значит, что и у позвоночных спонтанно активные безымпульсные нейроны могут управлять движениями.
Вопрос о том, как возникает ритм в нейронах-генераторах, не имеет однозначного ответа. Прежде всего, существует несколько принципиально разных способов организации такой ритмики. И первый из них — поместить в мембрану такого нейрона подходящий набор ионных каналов. Однако даже и в этом варианте задача не становится однозначной: экспериментально показано, что в разных клетках ритмические колебания потенциала создаются разными наборами ионных каналов.
Рассмотрим один из примеров ионного механизма генерации таких потенциалов. Пусть у нас есть клетка, ПП которой равен —60 мВ; нас не интересует, за счет каких каналов он создается, мы будем считать, что их относительно мало и они создают относительно небольшие токи.
Пусть, кроме того, в мембране этих нейронов есть еще два типа каналов: кальциевые и калиевые. Кальциевые каналы открываются при деполяризации и сами по себе не закрываются, не ипактивируются; чтобы они закрылись, надо либо гиперполяризовать клетку, либо накопить в ней достаточно много кальция. Калиевые же каналы устроены так, что они открываются под влиянием кальция, действующего с внутренней стороны мембраны, если его концентрация достигает некоторого порогового уровня. Пусть, наконец, ПП в —60 мВ является пороговым для кальциевых каналов.