Мотонейрон, его строение и функции (стр. 3 из 4)
Такой нейрон будет работать следующим образом. При МП в —60 мВ кальциевые каналы откроются и ионы кальция начнут поступать в клетку? которая деполяризуется, и это состояние будет некоторое время сохраняться. Когда внутри клетки накопится достаточное количество Са, кальций-чувствительные К-каналы откроются, и возникнет идущий наружу калиевый ток. Этот ток гиперполяризует нейрон и Са-каналы закрываются.
Са-насосы постепенно снижают концентрацию Са внутри клетки, интенсивность их работы снижается, и МП будет постепенно приближаться к «ПП»„ При достижении этого уровня вновь откроются Са-каналы и цикл повторится.
Длительность цикла такого нейрона может быть разной в зависимости от чувствительности разных типов каналов и от плотности зтих каналов, обычно цикл довольно велик. Нейроны работают с тем периодом, который характерен для управляемого ими движения. Например, бесспайковый нейрон таракана работает в ритме ходьбы и управляет сгибанием и разгибанием ног.
Описанный нами нейрон можно «остановить». Если на него будут непрерывно действовать тормозные синапсы, то нейрон будет гиперполяризован, а его Са-каналы все время закрыты. Возможен и «обратный» вариант: если ПП такого нейрона будет равен не —60 мВ, а, например, — 70 мВ8 то нейрон будет «молчащим», пока на него не подействуют возбуждающие синапсы, которые сдвинут его МП до —60 мВ. Тогда в нейроне и начнутся ритмические колебания потенциала. Для управления ходьбой или полетом используются именно такие нейроны, в которых ритмические колебания потенциала могут запускаться и останавливаться. Ведь не может же насекомое всю жизнь безостановочно бегать или летать!
Нейроны-гибриды
Давайте решим такую задачу. Пусть есть два нейрона: первый—генератор ритма, а второй — стандартный, с обычной возбудимой мембраной. Соединим их электрическим синапсом. Как будет работать эта схема?
Легко понять, что как только МП первого нейрона достигнет порога возбуждения, второй нейрон выдаст импульс, обычный ПД, стандартной амплитуды и длительности. Но период работы клетки-генератора гораздо больше, чем длительность ПД. Кончится и рефрактерный период, а генератор будет продолжать передавать на второй нейрон потенциал, достаточный для его возбуждения,— возникнет новый импульс и т.д. Получается, что во время деполяризации клетки-генератора на мембране второй клетки успевает возникнуть целая серия ПД, а во время гиперполяризации получается пауза между сериями.
Оказывается, такая схема существует в действительности и в очень интересном воплощении: в одной и той же клетке. В мембране такой клетки есть и каналы, обеспечивающие возникновение ПД, и весь механизм для генерирования медленного ритма. Такой «гибрид» стандартного нейрона и пейсмекера называют «пачечным» нейроном, потому что он периодически выдает «пачки», т. е. серии импульсов, разделенные паузами.
Еще одна задача. В мембране пачечного нейрона соединены два набора каналов: от генератора ритма и от обычного нейрона. А теперь представим себе клетку-генератор, из мембраны которой удалены калиевые каналы, открывающиеся под действием кальция.
Легко понять, что такая клетка уже не будет генерировать колебания: если мембрану деполяризовать настолько, чтобы открылись Са-каналы, то они все время остаются открытыми на некотором новом равновесном уровне. Получается, что у клетки будут два устойчивых уровня МП: один — тот, к которому она приходит при закрытых Са-каналах, а другой — тот, который устанавливается при работе этих каналов. Такой нейрон можно перевести из одного состояния в другие, действуя на него либо возбуждающими, либо тормозными синапсами.
Оказывается, что и такие «бистабильные» клетки тоже встречаются в действительности.
Итак, в зависимости от того, какой набор ионных каналов есть в мембране, можно получить обычный нейрон, генерирующий ПД, можно получить безымпульсный нейрон, можно получить «пачечный» нейрон, «бистабильный» нейрон и другие варианты. Подобно тому, как ребенок выкладывает из мозаики разные картинки, природа с помощью разного набора ионных каналов обеспечивает разнообразие свойств нейронов, что и позволяет им выполнять разные функции.
Мы видели, что сами каналы состоят из частей: «трубка», «ворота», «реле». Видимо, как это предполагает П.Г. Костюк, они могут соединяться в разных сочетаниях, давая каналы с разными свойствами. Точно так же на следующем уровне каналы, собираясь в разных сочетаниях в мембране одного нейрона, могут определять его свойства. Наконец, из нейронов с разными свойствами образуются разные нейронные сети. Природа широко использует метод «блочного строительства».
А теперь вернемся еще раз к нейронам-генераторам. Мозаика ионных каналов — это один из способов создать колебания потенциала. Возможен и другой. Сейчас открыты колебательные химические реакции, во время которых компоненты реакции периодически меняют свою концентрацию. В открытии этих реакций и в том, что они получили широкое признание, важную роль играли советские ученые Б.П. Белоусов, А.М. Жаботинский и С.Э. Шноль. Представьте себе, что один из компонентов такой колебательной реакции умеет открывать ионные каналы и деполяризовать клетку. Это будет принципиально другой способ работы нейронов-генераторов, так как тут автоколебательная система находится не в мембране клетки, а в цитоплазме, и образована не совокупностью ионных каналов, а цепью химических реакций. Этот способ генерации колебаний интересен тем, что он связывает электрические мембранные процессы с биохимией клетки, с обменом веществ.
А теперь о сердце
Если вы спросите у биолога: «Что заставляет сердце биться?», то он ответит вам вопросом на вопрос: «У какого животного?», и неспроста. Оказывается, у разных животных сердечный ритм создается по-разному. Наиболее естественно предположить, что «водителями» сердечного ритма являются уже знакомые нам клетки-генераторы. И действительно, например, у краба или омара есть специальный нервный ганглий из 9 клеток, управляющий сокращениями сердца. Среди этих клеток есть клетки-генераторы, почти такие же, как те, о которых мы только что рассказывали. Особенность клеток сердечных ганглиев состоит в том, что в их аксонах есть каналы, т. е. мембрана их аксонов возбудима. Это похоже на выдуманную нами «гибридную схему», причем аксон играет роль клетки 2. Когда тело клетки сердечного ганглия деполяризовано, в аксоне возникает пачка импульсов, вызывающая сокращение сердечной мышцы. Без этих нервных клеток сердце краба останавливается.
А вот если взять сердце лягушки или даже млекопитающего и, перерезав все ведущие к нему нервы, поместв его в питательный раствор, оно будет ритмически сокращаться. На первый взгляд, это показывает, что нервнея система не участвует в генерации сердечного ритма у позвоночных. Но с другой стороны, в ткани самого сердца среди мышечных имеются и нервные клетки, и нет способа удалить все эти клетки из сердца. Поэтому вполне возможно, что именно эти нервные клетки и заставляют сердце биться, т. е. все происходит так же, как у краба. В конце прошлого века среди физиологов и был распространен этот «второй взгляд»: так называемая нейрогенная теория сердечного ритма.
Однако около ста лет тому назад английский физиолог Гаскелл подверг эту теорию серьезной критике и выдвинул ряд аргументов в пользу того, что к самопроизвольной ритмической активности способны сами мышечные клетки некоторых участков сердца. Свыше полувека шла плодотворная научная дискуссия, которая, в конце концов, привела к победе миогенной теории. Оказалось, что в сердце действительно есть два участка особой мышечной ткани, клетки которой обладают спонтанной активностью. Один участок находится в правом предсердии, другой — на границе предсердия и желудочка. Первый обладает более частым ритмом и определяет работу сердца в нормальных условиях, второй является запасным: если первый узел останавливается, то через некоторое время начинает работать второй участок и сердце начинает биться снова, хотя и в более редком ритме. Если выделить из того или другого участка отдельные мышечные клетки и поместить их в питательную среду, то эти клетки продолжают сокращаться в свойственном им ритме: синусные — чаще, атриовентрикулярные — реже.
Очень интересно, что даже после победы миогенной теории идея спонтанной активности длительное время была чужда многим биологам. Они говорили, что всякая реакция должна быть ответом на какое-то воздействие, подобно рефлексу. По их мнению, признать, что мышечные клетки могут сокращаться сами по себе,— все равно, что отказаться от принципа причинности. Сокращение сердечных клеток готовы были объяснить чем угодно, но только не их собственными свойствами. Наше поколение еще застало горячие дискуссии по этому поводу.
Как же ведет себя потенциал сердечных клеток-пейсмекеров? Сравним поведение МП гигантского аксона кальмара и клетки синусного узла. В аксоне кальмара уровень ПП является устойчивым: при небольших отклонениях МП от ПП в любую сторону — в сторону гиперполяризации или в сторону деполяризации — возникает калиевый ток, направленный так, что равновесие восстанавливается. После возбуждения МП также возвращается к ПП.
В отличие от потенциала гигантского аксона потенциал клетки синусного узла после возникновения ПД не удерживается на каком-либо равновесном уровне; он начинает опять сдвигаться в сторону деполяризации, пока не достигнет порогового уровня, после чего возникает новый ПД.
