3. Обмен веществ в нейроне
Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей – 50%.Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозге – через 20-30 мин., в стволе головного мозга – через 15-20 мин., а в коре больших полушарий – уже через 5-6-минут. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Содержание её в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови. Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами – усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количества белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его. Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время Деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около1-3 мм в сутки) и, вероятно участвует в биологических процессах в синапсах.
4. Кровоснабжение нервных клеток
Высокая потребность нейронов в кислороде и глюкозе обеспечивается интенсивным кровотоком. Кровь протекает через мозг в 5-7 раз скорее, чем через покоящиеся мышцы. Мозговая ткань обильно снабжена кровеносными сосудами. Наиболее густая сеть их находится в коре больших полушарий (занимает около 10% объёма коры). Каждый крупный нейрон имеет несколько собственных капилляров у основания тела клетки, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью. При активном состоянии нервной клетки, она нуждается в усиленном поступлении через кровь кислорода и питательных веществ. Вместе с тем жёсткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятствует резкому увеличению кровоснабжения мозга при работе. Однако это компенсируется выраженными в мозгу процессами перераспределения крови, в результате которых активный участок нервной ткани получает значительно больше крови, чем находящийся в покое. Возможность перераспределения крови в мозгу обеспечена наличием в основаниях артериальных ветвей крупных пучков гладких мышечных волокон – сфинктерных валиков. Эти валики могут уменьшать или увеличивать диметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков мозга. Мышечная работа вызывает снижение тонуса стенок мозговых артерий. При развитии физического и умственного утомления тонус артериальных сосудов повышается, что ведёт к уменьшению кровотока через нервную ткань. В головном мозгу имеется богато развитая система анастомозов между различными артериями, между венозными сосудами и между артериями и венами. Эта система уменьшает пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и дыхательными движениями грудной клетки. Уменьшение пульсовых колебаний способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артериовенозных анастомозов пульсовые колебания кровотока передаются с артерии мозга на вены, минуя капилляры. Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерий гарантирует постоянство кровотока в различных отделах головного мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлении силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве.
5. Клетки глии
В процессе питания нервных клеток и их обмене веществ участвуют также окружающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу всё пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некоторых глиальных клеток расположены частично на кровеносных сосудах и частично в нейроне. Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питательными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функционировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклииновых кислот поддерживается за счёт клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклииновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем в цитоплазме нейрона. Глииальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глииальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.
Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти.
6. Основные функции нервной клетки
Основными функциями нервной клетки является восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция)
Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны ЦНС на две большие группы:
1) Клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела ЦНС в другой, от периферии к центру, от центра к исполнительному органу). Это крупные афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своём теле и отростках большое количество синапсов, как тормозящих, так и возбуждающих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влияний.
2) Клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах органических нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синоптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.
6.1 Воспринимающая функция нейрона
Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определённые участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путём с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины мембранного потенциала. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений, и, следовательно, шире сфера влияний на её деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15 тыс. до 20 тыс. синапсов. Разветвление аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендрические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы). В ряде случаев на аксоне (аксоаксональные синапсы) наибольшее число до 50% синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, при чем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках, которые ещё больше увеличивают восприимчивую поверхность нейрона. в мотонейронах спинного мозга и пиромидальных клетках коры поверхность дендритов в 10-20 раз больше поверхности клетки. Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидальных клеток в коре больших полушарий. Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры) таких шипиков лишены. Приходящие в пресинаптическую связь контакта нервные импульсы, вызывают опорожнение синаптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель. Веществами, передающими нервные влияния синаптических нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипаталамусе), некоторые аминокислоты и многое др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине синаптической щели. В клетках передней центральной извилине коры больших полушарий у людей 18-30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250-300 ангстрем при ширине синаптической щели 200-300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели в так называемых активных или оперативных зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.
6.2 Интегративная функция нейрона
Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет сумму отдельных местных ВПСП и ТПСП – происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения – критического уровня деполяризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно 10 мв. В крупных (афферентных и эфферентных) нейронах возбудимость различных участков мембраны неодинакова. С момента достижения критического уровня деполяризации начинается лавинообразное вхождение натрия в клетку и регистрируется потенциал действия (ПД).