Приведенный выше путь расчетов на практике может быть значительно упрощен в связи с тем, что ДК для белков занимает промежуточное положение между 0,7 и 1 (0,82) и калорическая ценность 1 л 02 для них составляет 4,82 ккал, т. е. такую же величину, как при небелковом обмене при окислении смеси жиров и углеводов при таком же ДК. При вычислении количества энергозатрат организма достаточно определить общий ДК и количество поглощенного кислорода. Затем пользуются табл. 1 для расчета количества освободившейся энергии.
Разобранные химические и энергетические отношения дают обоснование для непрямой калориметрии, т. е. для определения обмена энергии организма на основе данных, полученных при определении газообмена. Разработан также метод, позволяющий, помимо газового обмена через легкие, учитывать также количество воды, теряемой через кожу (Бенедикт), которое оказалось пропорциональным валовому обмену.
Обмен энергии может быть определен и непосредственно методом калориметрии. Прямая и непрямая калориметрия дают совпадающие результаты. В 12 опытах на собаках разница между непрямой и прямой калориметрией в среднем составляла 0,6% [Мерлин и Ласк, 1915]. Еще лучшее совпадение (около 0,1%) было достигнуто в опытах Этуотера на людях.
Основной обмен. В зависимости от состояния организма (покой, мышечная работа, прием пищи, температура окружающей среды, психические воздействия, прием лекарственных или ядовитых веществ) размеры общих затрат энергии и, следовательно, интенсивность обмена веществ могут значительно колебаться. Для бодрствующего состояния удается добиться минимума энергозатрат в условиях «основного обмена», т. е. когда животное (или человек) находится в условиях полного мышечного покоя (при положении лежа), натощак (последний прием пищи у человека за 16 часов до исследования) и при температуре окружающей среды, обеспечивающей тепловой комфорт. Кроме того, не должно быть недостаточного питания в период, предшествующий определению основного обмена, и должны быть исключены условные раздражители, связанные у этого организма с тем или иным деятельным состоянием; следует также иметь в виду, что «основной обмен» не является минимальным обменом у организма, т. к. обмен во время сна немного ниже основного обмена.
Величина основного обмена зависит от размеров организма: чем они больше, тем больше и величина основного обмена. Однако эта зависимость не прямолинейная.
Рубнером (1883) установлена прямолинейная зависимость между величиной основного обмена и поверхностью тела. Эта зависимость известна как «закон поверхности тела». Эта закономерность, по мнению Рубнера, отражает эволюционное приспособление организмов к теплопотере, зависящей, в первую очередь, от величины поверхности тела. Следует иметь в виду, что этот «закон» приложим только к теплокровным (гомойотермным) животным — птицам и особенно млекопитающим. В отношении холоднокровных (пойкилотермных) уже исследования самого Рубнера показали его неприменимость.
Против абсолютизации «закона поверхности» прежде всего говорит то обстоятельство, что обмен внутренних органов (мозг, сердце, печень и др.) зависит в известной мере и от массы тела. Далее, поверхность кожи обладает неодинаковыми свойствами, в частности различной васкуляризацией или различным шерстным покровом. Хорошим примером является основной обмен у летучих мышей в период гомойотермин. Поверхность тела у них очень велика, но летательные перепонки крыльев слабо васкуляризированы и не могут служить местом значительной теплоотдачи. Поэтому основной обмен у летучих мышей, рассчитанный на 1 мг, в 20—25 раз ниже, чем у полевой мыши того же веса (А.Д. Слоним, 1945). Величина основного обмена может колебаться в зависимости от времени суток и от сезона.
У здорового человека, помимо величины поверхности тела, на величину основного обмена оказывают влияние также пол и возраст. При прочих равных условиях основной обмен у мужчин немного выше, чем у женщин; в молодом возрасте выше, чем в пожилом и тем более старом.
Для расчета величины основного обмена пользуются рядом формул. Наиболее распространенными являются формулы Гарриса и Бенедикта. Существуют также построенные на этих же формулах таблицы. Принимается, что если определенная экспериментально величина основного обмена отличается более чем на 10% от вычисленной по этим таблицам, то имеется уже нарушение обмена. Решающее влияние на основной обмен оказывает секреторная функция щитовидной железы. При повышении продукции ею тироксина и трийодтиронпна основной обмен повышен, при гипофункции этой железы он понижен.
Основной обмен понижен у лиц, истощенных в результате продолжительного голодания или инфекционных болезней.
Обмен веществ и энергии при деятельности организма. Наиболее резкое влияние на обмен веществ организма оказывает мышечная работа. Размер энерготрат при этом может повыситься в несколько раз.
Либих считал, что мышечная работа совершается за счет обмена белков. Однако в 1889 г. Фик (А. Иск) и Вислиценус в наблюдениях над собой установили, что подъем на пик Фаульгорн в Швейцарии высотой в 1956 м не повысил выведения мочевого азота. Ряд других исследований подтвердил, что размер выведения с мочой азота при обычной мышечной работе не изменяется. Основным источником энергии при мышечной работе являются углеводы. Однако в случае очень больших энерготрат целесообразно повысить и количество жиров в связи с высокой энергетической ценностью их.
Другим фактором, повышающим обмен веществ и энергии, является пища. Это влияние обозначено Рубнером как специфическое динамическое действие (СДД). Первоначальное предположение о том, что специфическое динамическое действие пищи обусловлено повышенной деятельностью пищеварительного тракта, было опровергнуто рядом исследований.
Это повышение обмена веществ происходит одинаковым образом как в состоянии покоя, так и при мышечной работе. СДД белков является причиной того, что нельзя поддержать азотистый баланс, давая животному то количество белков, которое подвергается распаду в теле и выводится с мочой при белковом голодании.
Следующий существенный фактор заключается в температуре окружающей среды. При снижении ее ниже температурного комфорта обмен веществ повышается и тем более, чем ниже температура. Из рисунка видно, что при 1°30° наблюдается минимальная величина основного обмена. При понижении температуры окружающей среды обмен повышается и тем сильнее, чем ниже температура. Это является компенсаторным процессом, направленным на поддержание температуры тела (химическая терморегуляция). Это явление мало выражено после приема пищи, т. к. СДД пищевых веществ заменяет повышение обмена в результате химической терморегуляции. У некоторых животных (в частности, у грызунов) тепло-регуляция несовершенна, и при воздействии холода у них начинает снижаться температура тела. В этом случае имеет место обратное явление — обмен веществ снижается.
При перегревании обмен веществ повышается, но не так резко. Повышение обмена связано с усиленной деятельностью дыхательных мышц, потовых желез и т. д.
Исследованиями школы К.М. Быкова (А.Д. Слоним, Р.П. Ольнянская, И.С. Канфор и др.) показано влияние условнорефлекторных агентов: всякий ранее индифферентный раздражитель, сочетанный во времени с той или иной деятельностью организма, может вызвать изменения в обмене, аналогичные тем, которые вызывает эта деятельность. Все это связано с регулирующим влиянием коры больших полушарий. В связи с ролью этого фактора у свободно живущих животных могут происходить изменения в ответ на различные воздействия экологического порядка (А.Д. Слоним, 1952).
Промежуточные продукты углеводного обмена содержатся в жидкостях организма грудных детей в той же концентрации, что и у старших. В крови пуповины содержание пировиноградной кислоты составляет в среднем 3 мг%, что, по-видимому, связано с внутриутробным недостатком кислорода. Среднее содержание пировиноградной кислоты в крови—0,75 мг%. Пировиноградная кислота занимает центральное место в обмене углеводов; она участвует как в аэробном, так и в анаэробном обмене глюкозы. В большинстве интермедиарных процессов она представляет собой весьма лябильный метаболит, который может рассматриваться как «сейсмограф» течения энергетических процессов. Желудочно-кишечные расстройства, повышение температуры у недоношенных детей и у детей раннего возраста ведут к повышению содержания пировиноградной кислоты в крови. При недостатке витамина В, повышается ее содержание в крови и в моче; нагрузка глюкозой в условиях недостаточности витамина В, вызывает большее и более длительное повышение ее в крови.