Особенности лихенофлоры сошненского лесничества Пинского района Брестской области (стр. 2 из 10)

1.4 Строение лишайников

1.4.1 Внешнее строение таллома

По форме и величине лишайники разнообразны, их размеры – от нескольких до десятков сантиметров. Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем и в зависимости от образующегося в них пигмента может быть серым, сизым, зеленоватым, буро-коричневым, желтым, оранжевым или почти черным [5]. Пигменты лишайников откладываются в оболочках грибных гиф, реже в протоплазме. На интенсивность окраски сильное влияние оказывает освещенность: чем больше освещенность, тем ярче окраска.

Наиболее яркая окраска у лишайников высокогорных и приполярных районов Арктики и Антарктики. Это связано с тем, что пигменты, словно светофильтры, защищают лишайники от жесткого ультрафиолета, а в приполярных районах темноокрашенные лишайники быстрее нагреваются, снег и иней на их поверхности тает и превращается в капельножидкую влагу, необходимую лишайникам [6].

По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов [7].

Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом – корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска – различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции.

Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) – ризин или отдельных тонких гиф – ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф, называемого гомфом. Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата.

У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев). Между кустистыми и листоватыми талломами могут быть и переходные формы.

Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом, накипный или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек (рис. 4). Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония (С1аdоniа Hill. em. Vain.), у которого они очень разнообразны по форме. Подеции могут быть палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями (рис. 4, 2). Сцифовидиые подеции часто пролиферируют, т. е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции. У лишайников из родов кладония и стереокаулон (StеrеосaulonSchreb.) на подециях развиваются чешуйки – филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции (рис. 4, 3). Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.

Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладонии, стереокаулона, уснеи, алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны – верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария (СеtrariaAch.) [4].

Рисунок 4 – Таллом кладоний: 1 – таллом (а – первичный, б – вторичный, или подеций), 2 – подеции кладоний (а, б – шиловидные, или палочковидные, в – с апотециями, г – сцифовидный с пролиферацией по краю, е – сцифовидный с пролиферацией в центре, ж – кустистый), 3 – талломы с филлокладиями, 4 – филлокладии [а – дланевидно(пальчато) разветвленные, б – бородавчатые (бугорчатые), в – коралловидно разветвленные, г – щитовидно-чешуйчатые].

1.4.2 Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников

Среди лихенизированных грибов 90% связаны с зелеными водорослями, способными фиксировать атмосферный азот, а остальные 10% - с сине-зелеными водорослями из родов Nostoc Adanson, ScytonemaAg., StigonemaAg., EhichothrixAg. и CalothrixAg., усваивающими азот из атмосферы. Удивительно, что эти лишайники не характерны для местообитаний с недостатком азота, хотя водоросли в составе их таллома, безусловно, его фиксируют и высвобождают в значительном количестве [8].

Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Сhlоrеllа Beyer), цистококк (СystoсоссиsNüg); из нитчатых зеленых водорослей – кладофора (С1аdорhоrа Kütz), плеврококк (Рleuroсоссusauct.), трептеполия (Тrеntероhliа Mart.). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов – обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или па стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Тrеbоихiа Puym.)живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoс Adanson); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фотобионт.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Аsсотусеtеs). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт [4]

1.4.3 Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников [9]. Один из таких лишайников – коллема (Соllета Web.), виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.

Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенпых гиф гриба), с помощью, которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв корового слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у рода цетрария, например у «исландского мха» (Сеtrariaislandicа L.)

1.4.4 Органы спороношения лишайникового гриба

На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеций или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции.

В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.