Смекни!
smekni.com

Отдел голосеменные (стр. 4 из 6)

По одной из классификационных систем эта группа объединяется в класс Хвойные или Пинопсиды (Pinopsida) отдела Голосеменных растений (Gymnospermae). Этот класс разделяется на два подкласса: вымерший подклассКордаиты (Cordaitidae) и современный подкласс Хвойные (Pinidae или Coniferae).

По другой системе классификаций все современные Хвойные объединены в порядок Хвойные (Coniferales), входящий в класс Шишконосные (Coniferopsida) отдела голосеменных растений. Еще одна система относит современные Хвойные к самостоятельному отделу Coniferophyta.

Русское название "хвойные" происходит от слова "хвоя", которым обозначают игловидные листья некоторых их представителей (например, ели, пихты, сосны). Однако далеко не у всех Хвойных листья представляют собой "хвою". Столь же не точно название "шишконосные", представляющее собой перевод второго латинского названия Coniferae (от лат. conus - шишка и ferro - носить), поскольку и шишки есть далеко не у всех представителей этой группы.

Распространение. Хвойные - растения преимущественно умеренно теплого климата, для существования которых, прежде всего, необходимо достаточное увлажнение. Поэтому в основном они произрастают в умеренном климатическом поясе. Северная граница распространения древесных Хвойных (как и вообще всех древесных видов) совпадает с изотермой июля +10° С. Дальнейшему продвижению леса (в том числе и хвойного леса) на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты с тонким почвенным слоем сезонного оттаивания, который не дает возможности корням деревьев получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где из-за отепляющего воздействия воды слой сезонного оттаивания увеличивается, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше. В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах на таких высотах, на которых климат соответствует климату умеренного климатического пояса.

Ныне существующие Хвойные - самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. Некоторые из них, например, сосны, ели, лиственницы, пихты формируют здесь обширные хвойные леса, состоящие иногда из одного или немногих видов. В южном полушарии Хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

Большинство эндемичных родов Хвойных (родов, чье распространение ограничивается очень небольшой территорией) и все древние реликтовые роды (роды, которые на данной территории являются пережитком флоры прошлых эпох, их присутствие может находится в некотором несоответствии с современными условиями существования на этой территории) сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, на тихоокеанском побережье Северной Америке, в Южном Чили, Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатически условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, - эры, в которой эта группа достигли своего максимального развития. Не только число родов, но и число видов Хвойных возрастает по направлению к Тихому океану.

По своему значению как в природе, так и в жизни человека Хвойные занимают второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

История развития. Хвойные появились в каменноугольном периоде (около 370 млн. лет назад), причем в то время они росли, главным образом, в северном полушарии. Они пережили своих родичей кордаитовых и уже с триасового периода (ок.235-185 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском и особенно меловом периодах мезозойской эры (ок.185-66 млн. лет назад) Хвойные достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время появилось большинство современных родов, причем в северном полушарии были сосредоточены семейства Сосновых (Pinaceae), Тиссовых (Taxaceae), Таксодиевых (Taxodiaceae) и Кипарисовых (Cupressaceae), а в южном - семейства Араукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocarpaceae).

В третичный период кайнозойской эры (около 66-2,5 млн. лет назад) Хвойные были широко распространены по всей Земле, они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого Океана, как сейчас время. Они росли тогда даже в полярных областях, на территориях, лежащих сейчас за пределами границы распространения древесной растительности (Шпицберген, Западная Гренландия, Антарктида). Интересно, что в Антарктиде Хвойные произрастали еще в четвертичное время (2,5 млн. лет назад и позже).

Хвойные древнее всех ныне существующих групп семенных растений, в том числе даже Гинкговых, вполне достоверные остатки которых известны начиная с пермского периода (этот период начался 280 млн. лет назад и продолжался 45 млн. лет). Но в то время как от класса Гинкговых сохранился лишь один вид - гинкго (в сущности, подлинное "живое ископаемое"), Хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных Хвойных самыми древними семействами являются семейства Араукариевые, Подокарповые и Сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из отложений конца пермского периода (около 250 млн. лет назад), причем Сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других. Древний возраст не только у семейств, но и некоторых родов. Так, растительные остатки, более или менее уверенно относимые к роду Сосна (Pinus), известны из отложений юрского периода (их возраст от 185 до 132 млн. лет), а пыльцевые зерна рода Кедр (Cedrus) - из отложений конца пермского периода (их возраст около 250 млн. лет). Это говорит о том, что некоторые современные роды Хвойных существовали еще до мелового периода, т.е. до появления цветковых растений.

Размеры. Современные представители Хвойных - вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. Размеры Хвойных самые разные - встречаются все переходы от карликовых форм до настоящих гигантов.

По гигантским размерам первое место принадлежит секвойе вечнозеленой (Sequoia sempervirens), относимой к семейству Таксодиевых. Это самое высокое дерево в мире. Его средняя высота более 90 м, а рекордная - 117 м; диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только мексиканскому болотному кипарису (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum) самые могучие экземпляры которого имеют толщину до 12 м.

Среди карликовых Хвойных первенство принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства Подокарповых, высота которого менее 1 метра. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли, главным образом, на горных и субальпийским торфяниках в районах с влажным климатом.

Время жизни. Некоторые виды Хвойных - одни из самых долгоживущих растений в мире. Таким, например, долгожителем является мамонтово дерево, возраст некоторых его экземпляров - более 3000 лет, однако рекорд долгожительства побивает другой вид, а именно - североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т. е почти пять тысячелетий. Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение уже было довольно старым (ему было более 200 лет).

Строение.

Побеги. У большинства Хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты).

Ветвление побегов у Хвойных - моноподиальное. При таком типе ветвления развивающийся из семени главный стебель (моноподий) имеет неограниченный верхушечный рост, за счет чего растение растет в высоту. От моноподия отходят боковые побеги первого, второго и т.д. порядков. Побеги, отходящие от главного ствола, располагаются по спирали, однако они часто так сближаются, что превращаются в мутовки (кольца из побегов вокруг главного ствола), причем ежегодно образуется не больше одного такого кольца ветвей. Посчитав мутовки, можно определить возраст дерева, добавив к полученной цифре 2 года, поскольку первые 2 года жизни у хвойных деревьев мутовки не образуются. Однако этот метод применим для относительно молодых (до 50 лет) насаждений, в которых нижние мутовки на стволах еще не успели полностью затянуться за счет вторичного прироста ствола.

Ветви таких ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются двусторонне симметрично, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер. Если верхушечный побег повреждается, то одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.

По мере старения дерева, на открытом месте его нижние ветви могут сохраняться, доходя почти до земли (сбежистая крона), но в густом лесу они обычно достаточно быстро отмирают из-за недостатка света. В результате длинная нижняя часть ствола оголяется и остается практически без сучьев, что очень ценится при заготовке древесины.

У большинства Хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку. Почечные чешуи бывают покрыты защитным слоем смолы или плотно прикрыты толстым волосяным покровом. В других случаях, например, у араукарии и большинства кипарисовых, почечные чешуи не развиваются.