Первые шаги электробиологии (стр. 2 из 3)

Кроме того, в 1848 г. Дюбуа обнаружил разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями кожи лягушки. Эту разность потенциалов он объяснил работой кожных желез и, как вы дальше узнаете, был недалек от истины.

Результаты своих исследований Дюбуа-Реймон изложил в трех больших томах "Исследования по животному электричеству". Разумеется, в этих томах не все данные были получены лично Дюбуа. Но именно он был тем человеком, который привел все сведения о "животном электричестве" в систему провел колоссальную работу по их уточнению и восполнению недостающих деталей. Он описал, при каких условиях, где, на каких объектах можно наблюдать биопотенциалы, привел их характеристики и т.д., словом, как это принято говорить,, дал полную феноменологическую картину"

И.М. Сеченов писал о Дюбуа-Реймоне: "Произнося имя знаменитого берлинского профессора Дюбуа-Реймона, нельзя не сказать сразу, что он принадлежал к числу тех избранников, которые прокладывают пути в темные области не для одного, а для нескольких поколений".

Раздражающее действие тока: Дюбуа-Реймон

Еще Вольта пытался "внести меру" в изучение раздражающего действия тока, но у него ничего не вышло, потому что лапка лягушки была куда более чувствительна, чем лучшие его электроскопы. Дюбуа начинает заново изучение этого вопроса: у него есть новые источники раздражения - гальванические элементы или санный аппарат - и чувствительные гальванометры.

Прежде всего Дюбуа пробует раздражать мышцу, включая постоянный раздражающий ток разной силы. Ему удается измерить ту минимальную силу тока, которая заставляет мышцу сократиться. Эту минимальную силу тока Дюбуа назвал постоянной силой раздражения. Тем самым он ввел одно из основных понятий электробиологии. Выяснилось, что порог не является абсолютной константой: например, разные мышцы имеют разные пороги.

Дюбуа пробует выяснить, как будет действовать па мышцу не постоянный ток, а ток, постепенно нарастающий по времени. Обнаружилось, что скорость нарастания [тока очень важна: если включать постоянный ток, то мышца возбуждается при небольших силах тока, если же увеличивать силу тока постепенно, начиная с нуля, то мышца не возбуждается и при значительно более сильном токе. Более того, при достаточно медленном нарастании силы тока мышца могла вообще не возбудиться. Впечатление было такое, как будто бы при медленном нарастании тока мышца "привыкает" к его действию.

Наконец, Дюбуа-Реймон попробовал выяснить, как влияет на мышцу время действия тока: для этого он включал постоянный ток на некоторое время и выключал его. На основании таких опытов он пришел к заключению, что время действия тока не играет никакой роли, и ошибся. В этом случае его подвело несовершенство приборов - он не мою включать ток на сотые или тысячные доли секунды.

Что же удалось выяснить Дюбуа о, может быть, самом главном процессе - "электрической картине", развивающейся в нерве или мышце в ответ на раздражение? Очень немногое. Препятствием тут послужила та же трудность - невозможность работать с кратковременными электрическими сигналами. Все гальванометры Дюбуа были сильны инерционными и не позволяли регистрировать кратковременные токи.

Эти трудности удалось преодолеть ученикам и последователям Дюбуа. А таких было много, - и все они испытали на себе влияние работ Дюбуа и его личности, переняли от него не только научную позицию, но и стиль работы: внимание к технике эксперимента, тщательность в выяснении деталей. Так что Дюбуа-Реймон был не только "отцом электробиологии", но и "научным отцом" большинства электрофизиологов того времени, т.е. главой обширной и очень плодотворной научной школы.

Однако не следует думать, что его последователи слепо и почтительно подражали своему мэтру, стараясь подтверждать и, может быть, чуть-чуть развивать сделанное им. Пожалуй, как раз наоборот: научная жизнь школы Дюбуа была достаточно бурной. Не остановившись в свое время перед тем, чтобы выступить с программой, опровергающей основную позицию своего учителя Мюллера - сторонника "жизненной силы", Дюбуа-Реймон вырастил таких же строптивых учеников.

И именно в школе Дюбуа-Реймона возник второй "великий спор", по своему значению и результатам сравнимый со спором Гальвани и Вольта.

Раздражающее действие тока: последователи

Заключение Дюбуа, что время действия тока не влияет на эффективность его раздражающего действия, - одна из его немногих фактических ошибок. Эта ошибка была исправлена одним из его последователей профессором Цюрихского университета А. Фиком. Интересно, как он обошел трудность, связанную с отсутствием нужных приборов. Он рассудил, что если невозможно получить достаточно короткие импульсы раздражающего тока, потому что мышца реагирует очень быстро, то нужно поискать мышцу, в которой возбуждение идет помедленнее. А так как Фик занимался сравнительной физиологией, то знал, у кого искать такие мышцы. И вот на мышце моллюска беззубки он смог показать, что даже очень сильные токи не вызывают возбуждения, если они действуют короткое время. Чем слабее ток, тем дольше он должен действовать, чтобы возбудить мышцу.

Эти наблюдения были одним из первых законов электробиологии, который удалось выразить в виде формулы. Количественная зависимость пороговой силы тока от времени его действия в виде формулы выражается так:

где а и Ъ - константы.

Если посмотреть на график этой зависимости, то можно понять, почему Дюбуа считал время действия тока несущественным: он работал с токами большой длительности, а гипербола при таких значениях длительности идет практически параллельно оси абсцисс. Можно сказать, что Дюбуа-Реймона подвела гипербола!

Интересные данные о раздражающем действии постоянного тока были получены последователем Дюбуа Э. Пфлюгером. Так, совершенно неожиданно оказалось, что нерв или мышца возбуждаются не только при включении тока но и при выключении! При включении тока возбуждение возникает под катодом, а при выключении - под анодом.

В 1876 г. французский ученый Э. Марей воспроизвел хорошо забытые к тому времени опыты Фонтана, показавшего, что сердце в течение некоторого промежутка времени после возбуждения теряет чувствительность к электрическому раздражению: в это время его нельзя возбудить даже самым сильным током. Марей показал, что таким же свойством обладают и другие мышцы. Он также обнаружил, что когда после некоторого отдыха сердце начинает опять отвечать на стимул, то порог раздражения сначала очень высок, а потом постепенно снижается. Этот отрезок времени Марей назвал относительным рефрактерным периодом в отличие от абсолютного рефрактерного периода, когда сердце вообще не отвечает на стимуляцию.

Можно было бы рассказать еще о десятках и десятках интересных опытов и привести массу фактов и обнаруженных в это время закономерностей. Однако, поступи мы так, разумный читатель наверняка стал бы пропускать страницы, а то и совсем бросил бы читать. И в некотором смысле он был бы прав. Постепенно наступало время, когда сильная сторона школы Дюбуа-Реймона стала оборачиваться недостатком: многочисленные эксперименты, примерно повторяющие уже десятки раз сделанное с некоторой модификацией или уточнением, уже, скорее, создавали помеху в работе, чем способствовали движению науки вперед.

Эксперимент - основа естественных наук, но сам по себе, не уложенный как кирпичик в общее здание теории, он дает ответ только на вопрос, что происходит, и не может объяснить, как и, главное, почему это происходит.

И несчастные студенты в течение ста лет вынуждены были учить к экзаменам все эти разрозненные факты, не имея понятия, как они между собой связаны и что за ними стоит, в чем механизм таких явлений, как рефрактерность, аккомодация, порог раздражения, а главное, - откуда берется электричество в организме.

Потерпите и вы еще немного: прежде, чем перейти к "развязке", рассказу о том, как наконец была разгадана тайна "животного электричества", мы расскажем еще о двух работах, важных не только по существу, но и потому, что здесь выступают на сцену новые герои нашего романа об электробиологии. Обе эти работы сближает то, что в них с помощью остроумных приемов удалось преодолеть уже упоминавшуюся трудность того периода - сложность изучения кратковременных процессов.

Скорость распространения возбуждения

В 1846 г. И. Мюллер писал: "Время, необходимое для передачи ощущения с периферии тела в мозг и для возвращения возбуждения к мышцам, бесконечно мало и измерено быть не может". Однако всего через 4 года это время удается измерить.

Мюллер, как мы упоминали, считал возбуждение проявлением "жизненной силы", а как она распространяется - кто знает! Но и электрический сигнал по проводам тоже распространяется почти мгновенно - это уже было известно. Если считать, что возбуждение, идущее по нерву, имеет электрическую природу, то, по-видимому, бессмысленно пытаться измерить его скорость - слишком малы расстояния. И все же нашелся человек, который сделал такую попытку: зто был друг Дюбуа-Реймона, замечательный ученый Герман Гельмгольц.

В 1850 г. Гельмгольц был профессором физиологии Кенигсберского университета. Там он и придумал несколько вариантов опытов для измерения скорости возбуждения. Один из вариантов опыта выглядел так. На вращающийся барабан была намотана закопченная бумага. Гельмгольц брал нервно-мышечный препарат и закреплял мышцу около барабана. К мышце прикреплялось перо, так что сокращение мышцы вызывало след на движущейся бумаге. Когда нерв раздражался, момент раздражения с помощью специального устройства отмечался на ленте. На той же бумажной ленте было видно, через какой промежуток времени отвечает сокращением мышца. Так можно было узнать время от момента раздражения нерва до начала сокращения мышцы. Но толку от этого было мало: ведь за это время возбуждение должно было дойти по нерву до мышцы, передать мышце сигнал к сокращению, после чего в мышце должен был развиться процесс сокращения.