Различают три типа такого действия: 1) гибель клеток в процессе деления; 2) раннюю пекиотичную дегенерацию озаренных клеток; 3) возникновения мутаций.
Существует понятия радиочувствительность клеток к облучению. Клетки разных организмов, а также разных органов проявляют разную чувствительность (зависит от дозы облучения) к облучению. Это характеризуется индивидуальной чувствительностью организмов. Пораженность клеток может быть на разных стадиях развития или размножения организма (клетки). Довольно часто наблюдается пораженность клеток в стадии интерфазы.
Интерфазною называют гибель озаренных клеток без предыдущего деления, точнее к фазе митоза. Различают две формы такой гибели: а) раннюю пекнотичную дегенерацию; б) позднюю интерфазную гибель.
Ранняя пикнотическая дегенерация происходит вскоре после облучения и оказывается в быстрому пикнозе клеточного ядра (его сжимании), а потом его распаде на фрагменты.
Поздняя интерфазная гибель присущий клеткам, которые не способные вступить в фазу митоза ли утратили эту способность (вследствие облучения большими дозами), долго остаются живыми и гибнут "естественной смертью", без пекнотичной дегенерации ядер.
Ранняя пекнотичная дегенерация ядер не наблюдается у одноклеточных организмов, у клеток высших растений или животных в культуре, непролиферующих клеток дифференцированных органов и тканей, а также в малодиференцированных, что активно размножаются, клеток высших организмов.
Интерфазная гибель присущий клеткам животных, которые дифференцируются (а возможно, и растений), независимо от того, делятся они или нет. Это клетки эмбриональных тканей млекопитающих и птиц во время органогенеза; клетки костного мозга и кишок, которые после дифференциации компенсируют физиологическое уменьшение клеточной массы путем перемещения зрелых клеток в кровяное русло или ворсинки и крипты кишок; некоторые клетки периферической крови, прежде всего лимфоциты. Малодифицированые, стволовые, клетки кроветворных органов и ворсинок кишок, а также високодиференцированы, но способные к размножения клетки разных органов (например, печени, роговицы глазу) гибнут, как и одноклеточные, в процессе одного или нескольких делений.
Для интерфазной гибели животных клеток характерный, таким образом, состояние, связанное с процессом дифференциации. Если вывести озаренные клетки из такого состояния, интерфазная гибель прекратится и клетки будут гибнуть лишь в процессе деления. Это наблюдается в случае наложения лигатуры на селезенку озаренного животного (что резко уменьшает его кровоснабжение) ли при перенесении в условия культуры кусочков мозга куриного эмбриона, который развивается (это прекращает дальнейшую дифференциацию клеток). В условиях продолжения дифференциации интерфазная гибель клеток наступает через определенное время и охватывает тем большую часть популяции, чем большей была поглощенная доза ионизирующего излучения. Дозы, которые причинят интерфазную гибель 50 % способных к ней клеток млекопитающих, составляют, как правило, 1,0-1 ,5 Гр.
У млекопитающих интерфазная гибель отвечает в основном за раннее послерадиационное опустошения костного мозга и других кроветворных органов. За устранение следствий этого опустошения отвечают те стволовые клетки, которые остаются живыми после облучения и не гибнут в процессе деления.
Характер кривых доза - эффект, а также зависимость интерфазной гибели от мощности дозы и линейной передачи энергии (ЛІТЕ) излучения не исследованы. Относительно инкорпорированных радионуклидов, то можно считать, что закономерности их действия на интерфазную гибель клеток приблизительно такие самые, как в случае хронического внешнего облучения.
Действие йонтзируючого излучения на многоклеточные организмы
Повышение надежности геному - основной, но далеко не единый способ защиты организмов от разных поражающих влияний. Так, много простейших, оставаясь одноклеточными, использовали, вероятно, другой способ повышения своей надежности - многоразовое дублирование молекул ДНК, благодаря чему в них не столько увеличилось значения D0, сколько возросло плечо кривой выживаемости, которая наблюдается даже в малохромосомних амеб. Многоклеточные животные и в особенности растения обеспечивают надежность своего организма благодаря способности к регенерации, очень развитое в низших бесхребетных и во всех без исключения растений. Большое количество клеток меристемы, которые находятся в состоянии покоя, способное пробуждаться и давать новые побеги (в случае повреждения уже существующих), что делает высшие растения очень стойкими к внешнему действию излучения.
Установлено, что при облучении многоклеточных организмов, как растений, так и животных, их радиочуствительность предопределяется тремя факторами: 1) радиочуствительность клеток критических органов (например, точек роста у растений, столбових клеток костного мозга или кишок у животных); 2) количеством таких клеток в организме; 3) критическим количеством этих клеток, способной обеспечить репонуляцию органа после гибели большинства его клеток вследствие облучения.
Мал. 1. Кривые выживаемости столбовых клеток костного мозга мышей (1) и взрослых мышей этой линии (2) после действия гамма-излучения 60Со (заштрихован интервал доз, которая отвечает 50-10 % выживаемости животных) (за М.В. Тимофєєвим-Ресовським и др., 1968)
В качестве примера на рис. 1 изображен кривые выживаемости мышей и столбовых клеток костного мозга мышей этой самой линии. По этому графику можно определить, что за поглощенной дозы излучения 8 Гр (800 советов) гибнет 50 % этих животных и 99,8 % их столбовых клеток. Поскольку за этой дозы мыши гибнут только вследствие нарушения кровообразования, можно сделать вывод, который критическим для их выздоровления от лучевой болезни будет сохранение в них жизнеспособными 0,2 % столбовых клеток, которая отвечает приблизительно 100 таким клеткам на организм одной мыши. И действительно, если у таких мышей перед облучением в абсолютно летальной дозе так заэкранировать свинцовой полоской одну из них, чтобы остались неповрежденными приблизительно 100 столбовых клеток, сразу же после облучения ввести изологический костный мозг в количестве, которое содержит близко 100 столбовых клеток, все животные останутся живыми. При этом можно убедиться, что радиочувствительность и жизнеспособность самых столбовых клеток не зависят от того, облучают их вне организма ли в организме мышей и пересаживают облученным или необлученным животным. Этот пример ярко свидетельствует, что жизнеспособность млекопитающих при частично летальных поглощенных дозах излучения определяется только степенью поражения их столбовых клеток вследствие прямого действия на них ионизирующего излучения. Рассмотренный выше пример с мышами можно перенести на любое многоклеточное животного и, что в особенности важно, на человека.
Общее количество столбовых клеток, которые содержатся в организме, а также минимальное количество их, достаточное для обеспечения выживаемости облученного животного, есть характеристиками вида, хотя и поддаются излиянию экспериментатора.
1. Дертингер Д., Юнг К. Молекулярная радиобиология. — М.: Атомішдлі, 1973. - 248 с.
2. Практикум по ветеринарной радиобиологии / Под ред. А.Д. Белова. – М.: Агропромиздат, 1988. – 240 с.
3. Сельскохозяйственная радиоэкология / Под ред. Р.М. Алексахина. — М.: Наука, 1993. - 538 с.
4. Циммер К. Проблемы количественной радиобиологии. — М.: Госатомиздат, 1962. - 100 с.