Поступление и превращение азота в растениях (стр. 2 из 3)

В настоящее время показано, что семена орхидеи содержат очень незначительные количества витамина РР (никотиновой кислоты). Грибок снабжает семена орхидеи никотиновой кислотой, после чего они и начинают прорастать. Кроме того, синтез витамина Biтакже несколько затруднен у орхидей, и снабжение семян этими веществами способствует их прорастанию и росту корней и надземной массы.

Большинство травянистых дикорастущих и культурных растений также содержат эндотрофную микоризу, вызываемую низшими грибами, имеющими неразделенный перегородками мицелий. Отмечено, что при неблагоприятных условиях, например при сильном увлажнении, гриб часто становится паразитом растения. По-видимому, и в случае эндотрофной микоризы гриб снабжает растение азотом, добывая его из перегноя, а от растения получает углеводы, а также физиологически активные вещества.

К последней группе растений, отклоняющихся в своем азотистом питании, относятся полупаразиты и паразиты. По-видимому, путь к паразитизму у высших растений лежал и лежит через полупаразитизм.

Много полупаразитов встречается в семействе норичниковых. Среди полупаразитов из норичниковых можно отметить характерные растения лугов: погремок, очанку и др. Растения эти присасываются своими корнями к корням других растений. Одни из них сохраняют более или менее нормальную зеленую окраску, а другие уже значительно меньше содержат хлорофилла (как, например, погремок). Основной причиной перехода этих растений к паразитическому образу жизни является слабое развитие корневой системы, вследствие чего они не могут свести своего водного баланса.

Из полных паразитов можно упомянуть о видах заразихи, поражающей подсолнечник, тыквенные и ряд дикорастущих растений. Мелкие семена заразихи прорастают, стимулируемые подкислением субстрата корневыми выделениями. Основным мероприятием по борьбе с заразихой является создание невосприимчивых (иммунных) сортов.

Паразит повилика в отличие от заразихи, которая поражает корни, обвивает растение и присасывается к его стеблю. У повилики имеется очень незначительное количество хлорофилла. Проросток повилики совершает круговое движение, свойственное всем растениям, но у повилики оно проявляется особенно резко. Если при этом повилика не встретит растения, вокруг которого она может обвиться, то она погибает.

Усвоение молекулярного азота микроорганизмами

Клубеньковые бактерии. Способность бобовых растений использовать атмосферный азот была доказана опытами немецких ученых Г. Гельригеля и Г. Вильфарта в 1886 г. Им удалось показать, что, посеянные в прогретый песок, в котором убиты все бактерии, бобовые растения, не образующие в этом случае клубеньков, не усваивают (не фиксируют) атмосферный азот, а растут лишь при наличии его в виде сортветственных солей в песке. Впоследствии бактерии были выделены в чистую культуру и названы клубеньковыми бактериями. Оказалось, что, прекрасно развиваясь на питательных средах, клубеньковые бактерии обычно не фиксируют при этом атмосферного азота. Усвоение азота воздуха идет у них беспрепятственно только в симбиозе (сожительстве) с бобовыми растениями.

Характер симбиоза. Находящиеся в почве клубеньковые бактерии проникают в корень бобового растения и здесь начинают размножаться, образуя сплошной тяж бактерий, идущий через ряд клеток. Бактерии интенсивно делятся и заполняют клетки корня. Бобовое растение не остается инертным по отношению к проникшей бактерии, а реагирует усиленным делением клеток, разрастающихся в виде клубеньков или желваков. Клубеньковые бактерии приносят растению пользу, снабжая его азотом.

Специфичность клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях клевера, не заражают никакой другой бобовой культуры. Клубеньковые бактерии, развивающиеся на горохе, могут, кроме гороха, заражать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Иными словами, клубеньковые бактерии образуют специфические расы, заражающие только определенные виды бобовых растений.

Вирулентность клубеньковых бактерий. Вирулентностью бактерий называется их способность заражать данное растение. Очень часто клубеньковые бактерии оказываются маловирулентными, т.е. не заражают или плохо заражают бобовые растения.

Активность клубеньковых бактерий. Помимо вирулентности, важное значение имеет и активность данной расы бактерий. Раса клубеньковой бактерии может быть очень вирулентной, но в то же время неактивной, т.е. она может давать много клубеньков, но не усваивать атмосферного азота.

Бактериальное удобрение нитрагин. Фактически очень часто даже на землях, где десятилетиями культивировались мотыльковые растения, на корнях образуется очень небольшое число клубеньков или даже их совсем не образуется. Для того чтобы обеспечить наличие активных клубеньков, мотыльковые растения перед посевом можно заразить бактериальным препаратом, состоящим обычно из нескольких рас клубеньковых бактерий. Такой бактериальный препарат получил название нитрагин.

Другие азотфиксирующие симбиотические организмы. Помимо клубеньковых бактерий, в природе встречаются и другие аналогичные симбиозы. На корнях ольхи образуются большие деревянистые вздутия (клубеньки), в которых находятся актиномицеты, фиксирующие атмосферный азот.

Свободноживущие азотфиксаторы. Помимо клубеньковых бактерий, в почве встречаются еще и другие виды, способные усваивать атмосферный азот. Выделить подобную бактерию удалось С.Н. Виноградскому в 1893 г. на специальной среде для азотфиксирующих бактерий. Для этой цели он взял среду, содержащую глюкозу и некоторые соли, но абсолютно не содержащую связанного азота ни в органической, ни в минеральной форме. Таким образом, в этой среде могли развиваться только те бактерии, которые усваивают азот из воздуха. Кроме того, опыт был поставлен в анаэробных условиях, т.е. без доступа кислорода. В этих условиях удалось выделить бактерию, вызывающую масляно-кислое брожение, хорошо фиксирующую атмосферный азот, - клостридиум пастерианум.

Свое видовое название бактерия получила в честь Пастера, а родовое - от латинского слова "клострум" - веретено. Клостридиум является сравнительно крупной палочкой, в 3 - 4 мкм длины, дающей споры. Во время спорообразования клетка клостридиума вздувается в виде веретена. Клостридиум имеет жгутики, расположенные по всейповерхности тела, и может сравнительно быстро перемещаться. В лабораторных условиях клостридиум фиксирует атмосферный азот, хотя и в небольших, но заметных количествах от 1 до 5 мг азота на 1 г использованного сахара. Клостридиум - очень широко распространенная бактерия, встречающаяся в самых разнообразных почвах - кислых, нейтральных и щелочных.

Азотобактер. Другой азотфиксирующей бактерией является азотобактер, открытый в 1901 г. Азотобактер в отличие от клостридиума - форма аэробная, развивающаяся при широком доступе кислорода. Азотобактер имеет характерную форму удлиненного кокка, делящегося не путем появления поперечной перегородки, а перетяжкой (Рис.60). Клетки азотобактера довольно крупные. Размер их колеблется от 1 до 10 мкм. Клетки окружает слизистая капсула. Форма азотобактера не остается без изменения. В молодом возрасте он имеет форму очень толстой палочки, затем эллиптическую, а часто и совсем округлую форму. Фиксация азота азотобактером более интенсивна, чем у клостридиума, а именно от 2 до 12 и даже до 20 мг азота на 1 г сахара. Азотобактер очень чувствителен к реакции среды. Оптимум для его развития будет при рН = 7,0 или 7,2, максимум - при рН = 9,0. В почвах, имеющих рН ниже 5,6, он обычно не встречается.

Механизм фиксации азота не может считаться до сего времени полностью выясненным. Наиболее вероятное предположение заключается в том, что водород при брожении у клостридиума и при дыхании у азотобактера выделяется не в молекулярном (Нг) виде, а в форме атомного водорода (2Н). Вот этот-то активный атомный водород и способен связывать молекулярный азот атмосферы в виде аммиака. В последнее время, применяя тяжелый азот (^l5N2), удалось показать значительную достоверность этой точки зрения.

Установлено, что многие сине-зеленые водоросли также фиксируют атмосферный азот.

Азотобактерин. Существует препарат азотобактера для заражения семян, названный азотобактерином. Азотобактерин готовится на аграрной среде в бутылках. Для заражения порции семян на 1 га требуется этого препарата всего 10 - 15 г. Многочисленные опыты дали очень неустойчивые результаты при применении азотобактерина. Лучше всего на азотобактерин реагируют некоторые овощные культуры.

Величины фиксации азота бактериями. Фиксация азота азотфиксирующими бактериями достигает значительных величин. Клевер за счет бактерий накапливает ежегодно в среднем 150-160 кг азота на 1 га, люцерна - около 300 кг, люпин - до 160 кг. Однолетние бобовые фиксируют значительно меньшие количества азота. Так, например, соя фиксирует из воздуха в год около 100, вика - 80, горох - около 60, фасоль - около 70 кг.

Бактерии в почве и их роль в круговороте веществ в природе

Число бактерий в почве. В почве содержится огромное число бактерий. Раньше их число измерялось сотнями тысяч на один грамм почвы. С.Н. Виноградский (1924) разработал метод непосредственного микроскопического подсчета бактерий в почве путем их окраски. После этого стало ясно, что число бактерий измеряется сотнями миллионов в 1 г. В бедных тундровых или песчаных почвах пустыни их насчитывается до J500 миллионов, в слабоподзолистых почвах - до одного миллиарда, а в богатых органическим веществом (чернозем) - до двух миллиардов и выше.