Натриевые каналы в миелинизированных волокнах сконцентрированы в перехватах Ранвье, в то время как калиевые каналы собраны в приперехватных областях оболочки. Впервые свойства приперехватных областей, обычно покрытых миелином, были изучены Ричи и коллегами14). Для этого миелиновую оболочку ослабили с помощью ферментов или осмотического шока. Отведения с фиксацией потенциала, сделанные на обработанном участке, сравнивали с результатами, полученными до его обработки. Эксперимент показал, что в норме, при возбуждении нерва кролика, в перехватах Ранвье возникает лишь входящий ток. Реполяризация обеспечивается не за счет увеличения калиевой проводимости, как во всех описанных выше типах клеток, а в результате быстрой инактивации натриевых каналов, а также утечки ионов через достаточно большую проводимость покоя. После очистки участка, соседнего с перехватом Ранвье, от миелина в нем был зарегистрирован выходящий калиевый ток при полном отсутствии натриевого тока. Эти наблюдения показали, что в свежеочишенной от миелина мембране содержатся калиевые каналы типа «выпрямитель с задержкой», но не натриевые каналы. Более поздние исследования с использованием иммуногистохимических методов подтвердили, что потенциалзависимые калиевые каналы в миелинизированном нерве крысы собраны в приперехватных участках. Интересно отметить, что в самих перехватах аксона лягушки Xenopus содержится другой тип калиевых каналов — натрий-активируемые калиевые каналы. Эти каналы могут открываться в ответ на вход натрия на фазе роста потенциала действия и, тем самым, способствовать реполяризации мембраны.
В аксонах млекопитающих, миелиновая оболочка которых была удалена при помощи хронической обработки токсином дифтерии, появляется постоянная проводимость в демиелинизированных областях. Эти данные указывают на то, что в областях, очищенных от миелина, появляются потенциалзависимые натриевые каналы. В опытах с использованием антител, способных метить натриевые каналы, было показано, что после демиелинизации аксона каналы исчезают из областей перехватов Ранвье, в то время как вновь появившиеся каналы распределяются вдоль ранее миелинизированных участков. Потенциалзависимые калиевые каналы также перераспределяются. После восстановления миелиновой оболочки натриевые каналы вновь концентрируются на перехватах, а калиевые — в приперехватных областях.
Модель простого однородного кабеля хорошо описывает немиелинизированный аксон, но отнюдь не целый нейрон с телом, развитыми дендритными разветвлениями и многочисленными ветвями аксона. Сложная пространственная организация нейронов предоставляет многочисленные варианты блока проведения импульсов. В частности, проведение прервется в любом расширяющимся участке дендрита, поскольку активированная потенциалом действия мембрана в тонком участке не сможет предоставить достаточного деполяризующего тока для надпороговой активации мембраны с большей площадью в соседнем участке. Такая ситуация может возникнуть в месте раздвоения дендрита, когда активная мембрана нераздвоенного участка должна предоставить достаточное количество тока, чтобы деполяризовать два последующих участка. В нормальных условиях один импульс проходит через такое разветвление, однако при повторном раздражении может возникнуть блок. К блоку могут привести и другие факторы: в сенсорных нейронах пиявки, например, к нарушению проводимости может привести повторная гиперполяризация за счет увеличения электрогенной активности натриевых насосов, а также благодаря долговременному увеличению калиевой проницаемости, которое также способно повысить порог возбуждения.
В миелинизированных периферических волокнах фактор надежности проведения приблизительно равен 5: это означает, что ток из активного перехвата Ранвье создает деполяризацию на следующем перехвате, которая в 5 раз превышает пороговый уровень. В местах разветвления дендритов фактор надежности снижается. Также, на тех участках, где заканчивается миелиновая оболочка (например, ближе к концу моторного нерва), ток из последнего перехвата распределяется на большую площадь немиелинизированной мембраны нервного окончания, и, следовательно, производит меньшую деполяризацию, чем в перехватах Ранвье. Возможно, именно по этой причине последние межперехватные участки перед немиелинизированным окончанием обычно бывают несколько короче: благодаря этому большее количество перехватов сможет принять участие в деполяризации нервного окончания.
Литература:
1. Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.
2. Грегори Р. Л. Разумный глаз.
3. Леках В. А. Ключ к пониманию физиологии.
4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.