Некоторые организмы могут играть важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы и детрит, способны захватывать и удерживать большое количество фосфора.
Несмотря на то, что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они характеризуются невысокой биомассой и низкой пищевой ценностью), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранять плодородие той зоны моря, где обитают.
Продуктивность сообщества
Важным функциональным показателем сообществ является их способность к созданию, или продуцированию, новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием «плодородие», которое используется по отношению к сельскохозяйственным или иным экосистемам, чье функционирование подчинено потребностям человека (как, например, зерноводство, звероводство, рыбоводство, лесоразведение).
Прирост биомассы сообщества выражается суммарным приростом биомассы отдельных его элементов (автотрофных и гетеротрофных компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов). Скоростьпродуцирования биомассы определяют в экологии специальным показателем – продукцией.
В популяции продукция – это общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция трофического уровня – это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот уровень.
Собственно продуцирование биологического вещества происходит за счет роста организмов и нарождения новых особей. И тот и другой процесс требует определенных затрат энергии и вещества.
Автотрофы получают эти ресурсы, используя свободную энергию солнечного излучения и запасы минеральных веществ. Ресурсом гетеро-трофов являются организмы предшествующих трофических уровней.
В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние, фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня. В противном случае общий запас биологического вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться из-за выедания.
Как и энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к высшим.
Первичной продукцией называют скорость образования биомассы первичными продуцентами – автотрофами (растениями). Чистая первичная продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии, фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и животными).
Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.
Основная роль в образовании живого вещества Земли принадлежит автотрофным растениям суши. Их географическое распределение крайне неравномерно: оно зависит от количества тепла и влаги. Так, главные запасы фитомассы приходятся на тропические области (более 55%), где они достигают 650 т с 1 га. В полярных и пустынных областях запасы фитомассы составляют всего 12%, обычно не превышая 12 т с 1 га.
Биомасса гетеротрофных организмов суши, прежде всего животных (зоомасса), во много раз меньше биомассы растений (фитомасса). В разных биогеоценозах зоомасса составляет от 0,05% до 5% всей биомассы. При этом наиболее высока биомасса почвенных микроорганизмов и беспозвоночных, а доля наземных позвоночных в общей зоомассе – всего от 0,2% до 4% (то есть в сотни раз меньше).
Составляя незначительную долю биомассы, животные суши тем не менее играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом. Например, стаи саранчи или стада антилоп уничтожают растительность на больших площадях. Земляные черви играют огромную роль в почвообразовании, значительно повышая плодородие почвы.
Биомасса Мирового океана в несколько сотен раз меньше биомассы суши.
Фитомасса океана ограничивается количеством питательных, или биогенных, веществ. Максимум фитомассы достигается в умеренном поясе, где происходит интенсивное перемешивание вод с выносом питательных веществ на поверхность. Зоны океана вблизи берегов особенно насыщены жизнью, что объясняется притоком питательных веществ с континентов.
Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180 – 200 млрд т, основная доля ее приходится на тропическую зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50–100 млрд. т. Таким образом, хотя океан занимает более 2/3 поверхности земного шара, он дает только 1/3 всей продукции биосферы.
Экологическая сукцессия
Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.
Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).
Можно представить себе различные типы равновесия в природе.
Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю.
Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.
Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.
Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.
И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.
Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества.
Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.
Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.
Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда.
Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.
Значение сукцессии
В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.
Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.