Применение геометрического подхода в мембранной теории возбуждения (стр. 3 из 5)
Рассмотрим теперь явления в области ветвления нервного волокна.
У позвоночных животных ситуация в области ветвления аксона, как правило, не отличается от случаев расширения и сужения волокна, так как импульс у них возникает в теле клетки и всегда идет от тела по аксону. Если импульс подходит к точке ветвления по толстому стволу, который делится на две тонкие веточки, то ПД перед точкой ветвления ускоряется. Если же площадь мембраны выходных веточек волокна больше, чем у той веточки, по которой приходит импульс, то ПД около точки ветвления замедляется и может даже заблокироваться.
В нейронах беспозвоночных в области узлов ветвления может возникать совсем иная ситуация. Дело в том, что у них, как уже говорилось, синапсы располагаются не на теле нейрона, а на разных веточках отростка нервной клетки, так что эти веточки могут возбуждаться независимо друг от друга. Представим себе узел ветвления, в котором две тонкие веточки и одна более толстая. Соотношение их диаметров может быть таким, что ПД не проходит в толстую веточку ни из одной тонкой, когда они возбуждаются по отдельности, но проходит в том случае, когда ПД возникает сразу в обеих тонких веточках и подходит к месту ветвления более или менее одновременно. Такой узел ветвления работает как схема совпадений или логический элемент «И»: импульс за узлом ветвления возникает только тогда, когда имеют место два события одновременно, и отсутствует, если возникает только одно из них. Нейроны, работающие по этому принципу, были действительно обнаружены у некоторых моллюсков.
С помощью узлов ветвления такого «логического» типа, в принципе, в нервной системе может быть образовано много разных устройств. Например, легко представить себе нейрон, который обнаруживает источник звука, расположенный прямо впереди животного;
сигналы от него будут приходить к ушам одновременно. В качестве другого примера рассмотрим «детектор однонаправленных движений». Пусть имеется нейрон со структурой дендрита, как на рис. 45. Пусть на каждую его веточку действует, например, фоторецептор. Если световой стимул пробегает по фоторецепторам слева направо, то поочередно возбуждаются веточки 2, 2„ 3 и т. д. Когда ПД от веточки / приходит к первому узлу! туда же подходит сигнал от веточки 2гпроисходит их суммация, импульс преодолевает «логический» узел и идет дальше. У следующего узла встречаются этот импульс и ПД от веточки 3 и т. д. Если же стимул движется в противоположном направлении, то импульс от веточки 5 затухнет, так как к нему «на подмогу» не придет импульс от веточки 4.
Такое устройство будет возбуждать тело клетки только в том случае, когда стимул движется по сетчатке в определенном направлении и с определенной скоростью; на другие сигналы нейрон отвечать не будет.
Заметим, что, поместив в область узла ветвления возбуждающие или тормозные синапсы, можно управлять процессом прохождения ПД через узел.
Зачем нейрону дендриты, а дендритам шипики
Многие нервные клетки похожи на кусты или деревья: их выходной отросток, аксон, — тонкий корешок этого дерева, все остальные многочисленные отростки — дендриты. Дендриты обычно отходят от тела клетки в виде толстых стволов, которые затем делятся на несколько более тонких ветвей, те, в свою очередь,— на еще более тонкие и т. д. Длина дендритов в десятки раз превышает диаметр нервных клеток, а толщина концевых веточек очень мала — может составлять доли микрометра. Вопрос о том, какую роль играют дендриты в работе нервных клеток, до сих пор окончательно не решен и, скорее всего, у разных нейронов их роль различна. В частности, у одних клеток мембрана дендритов невозбудима и может передавать сигналы только электротонически, как пассивный кабель, а у других — дендриты способны проводить ПД. Сейчас мы рассмотрим только те свойства дендритов, которые связаны с их геометрией.
Рассмотрим сначала те клетки, у которых дендриты невозбудимы. В этом случае «проблема дендритов» состоит в следующем. Синаптические окончания встречаются на самых разных частях дендритного дерева. Возьмем синапс, действующий на веточку, максимально удаленную от тела клетки. В этом случае условия для передачи электрического сигнала представляются весьма невыгодными. Действительно, в тонкой веточке велика константа затухания, а своим концом веточка «впадает» в более широкий участок дендрита, который «закорачивает» ее. В таких закороченных кабелях потенциал спадает особенно сильно, правда, в случае дендритов «закорачивание» является неполным и потенциал в конце веточки спадает не до нуля. В следующем отрезке дендрита условия для передачи сигнала тоже неблагоприятные, так как на его конце тоже находится более толстый дендритный ствол, и т. д. « В связи с этим возникло представление, что синапсы, расположенные на удаленных веточках, дают очень малый вклад в изменение потенциала тела клетки, в сотни раз меньший, чем такие же синапсы на теле клетки. Получается, что синапсы на конечных дендритных веточках бесполезны, что это «ошибка природы».
Один из вариантов решения «проблемы дендритов» состоит в том, что на тонких концевых веточках можно разместить много синапсов, тогда совместное действие этих синапсов будет заметно в теле клетки. Но для этого надо, чтобы все эти синапсы работали более или менее одновременно.
Все вышеприведенные рассуждения долгое время носили качественный характер. В 1965 г. в Теоретическом отделе Института биофизики АН СССР был разработан способ количественной оценки эффективности синапсов для нервных клеток любой формы и рассчитана эта эффективность для мотонейронов, пирамидных клеток коры и клеток мозжечка. Оказалось, что эффективность дендритных синапсов всего в 3—5 раз ниже, чем у синапсов, расположенных на теле нейрона. Чем это объясняется? Почему эффективность удаленных дендритных синапсов оказалось довольно велика? Чем меньше клетка, чем выше ее входное сопротивление, тем больший сдвиг потенциала создает синапс. У тоненьких дендритных веточек, удаленных от тела клетки, входное сопротивление оказалось большим, поэтому синапсы могут создавать в этих веточках сдвиги потенциала в десятки раз большие, чем в теле нейронов. И хотя при распространении к телу этот сдвиг потенциала действительно сильно затухает, его большая величина в значительной мере компенсирует затухание. Таким образом, дендритные синапсы оказались вовсе не ошибкой природы.
А теперь рассмотрим те нейроны, дендриты которых обладают возбудимой мембраной, способной к генерации ПД, У таких нейронов высокая эффективность синапса на тонкой веточке может привести к тому, что всего несколько синапсов доведут мембранный потенциал до порога и вызовут в этой веточке ПД, который начнет распространяться к телу клетки.
Его дальнейшая судьба зависит от свойств узлов ветвления, через которые ему надо пройти по пути к телу клетки, т. е. от геометрии дендрита. Клетка такого типа работает как сложная логическая схема. Пример такой клетки был приведен на рис, 45; эта клетка обнаруживает однонаправленные движения стимула. Клетки с более сложной формой дендритов могут работать как довольно хитрые вычислительные машины. «Такая система подобна системе голосования с большим числом участников, которые имеют неодинаковое число голосов... Окончательный результат, конечно, зависит от общего числа голосов, поданных «за» или «против», однако он в не меньшей степени зависит и от того, кто именно и вместе с кем из партнеров голосует»,— писали сотрудники Теоретического отдела Института биофизики АН СССР в 1966 г.
На дендритах многих нейронов имеются особые образования, так называемые шипики. Это структуры, похожие на грибы и состоящие из головки на тонкой ножке, которую чаще называют шейкой шипика. Шипик представляет собой выпячивание клеточной мембраны, а к его головке подходит терминаль от другого нейрона и образует на ней химический синапс.
Зачем нужны шипики — неизвестно. Число гипотез об их функциях огромно. Давайте посмотрим, что можно сказать о возможных функциях шипиков, исходя из геометрических соображений. При этом рассмотрим два ра-рианта: мембрана головки шипика невозбудима; мембрана головки шипика способна к генерации ПД.
Пусть шипик невозбудим. Его тоненькая шейка имеет высокое сопротивление. В результате в головке будет возникать большой постсинаптический потенциал, но его заметная часть будет теряться в шейке. Шипик будет работать как тоненькая дендритная веточка. Но зачем нужно такое устройство? Почему бы синапсу не располагаться прямо на дендрите?
Одним из способов работы тормозных синапсов является снижение входного сопротивления нейрона. Но ведь и возбуждающие синапсы тоже открывают ионные каналы и снижают входное сопротивление! Из-за этого возбуждающие синапсы тоже мешают друг другу. Особенно сильна такая помеха будет на тонких дендритах, у которых очень высоко входное сопротивление, так что активация нескольких синапсов вызовет заметное его снижение. Шипики должны существенно снижать взаимное влияние соседних синапсов, которые в этом случае отделены друг от друга шейками с высоким сопротивлением. Расчеты подтвердили, что хотя шипиковые синапсы каждый по отдельности менее эффективны, чем синапсы, расположенные прямо на дендрите, но при совместной работе эффект заметно выше.