Применение геометрического подхода в мембранной теории возбуждения (стр. 4 из 5)
Если же мембрана шипика возбудима, то он может работать как усилитель синаптической передачи. Из-за тонкости шейки входное сопротивление шипика очень велико и один синапс может вызвать в головке ПД, который пошлет в дендрит гораздо более сильный электрический ток, чем ток синапса. Интересно, что при таком режиме работы шипика должно существовать оптимальное сопротивление его шейки. Оно не должно быть слишком маленьким — тогда заметная часть синаптического тока будет утекать в дендритную веточку, сдвиг потенциала на мембране головки шипика не достигнет порогового значения и там не возникнет ПД. Но, с другой стороны, сопротивление шейки шипика не должно быть и слишком большим, иначе из головки шипика в дендрит будет течь слишком слабый ток и никакого усиления синаптического тока не получится. Недавно появились работы, показывающие, что геометрическая структура реальных шипиков близка к той,, которая по теоретическим расчетам является оптимальной.
До сих пор мы говорили о форме волокон и клеток или даже микроструктур клеток — шипиков. Посмотрим теперь на геометрию клеточных объединений.
Геометрическое выпрямление
Разберем сначала самый простой случай: пусть есть две клетки, соединенные между собой ЭС. Действие ЭС, в отличие от действия ХС, симметрично, И действительно, сам ЭС — это система тонких отверстий, которые совершенно одинаково пропускают ток в обе стороны. А вот действие такого синапса на связанные им клетки может сильно различаться, если эти клетки отличаются по величине, а значит, и по входному сопротивлению.
Пусть ЭС связывает две клетки — большую и маленькую. Пусть в какой-то из них возник сдвиг потенциала Д7Х. Этот сдвиг потенциала делится на две части — падение напряжения на сопротивлении ЭС и падение напряжения АУ2 на Д2второй клетки, причем в соответствии с законом Ома потенциал распределяется пропорционально сопротивлениям участков. А отсюда сразу следуют важные выводы. Пусть,, например, Л2 первой клетки примерно в 9 раз меньше Лк, а -К2 второй клетки только в 4 раза меньше Лк- Если возбудилась первая клетка, то ее ПД, равный примерно 100 мВ, разделится в отношении 1:4, т. е. на второй клетке возникнет сдвиг потенциала около 20 мВ, и эта клетка возбудится, так как пороговое значение обычно равно примерно 15 мВ. Однако если такой же ІІД в 100 мВ возникнет во второй клетке, то он разделится в отношении 1: 9, тогда на долю первой клетки придется только одна десятая часть его, т, е. 10 мВ, что ниже порогового значения.
Получается, что ПД может передаваться через ЭС только в одном направлении. За счет разных размеров клеток возникает эффект, который называют геометрическим выпрямлением.
Но высокое и низкое Лвх зависит не только от размеров клеток. Пусть обе клетки однинаковы, но на одну из них подействовали химические синапсы, повысили проводимость ее мембраны, а это все равно, что сделали клетку большой. Таким образом, ХС могут регулировать работу ЭС и делать передачу через них односторонней.
Такая система регуляции существует, например, у некоторых моллюсков. Она управляет работой мышц их глотки. При необходимости схватить добычу моллюск делает резкое движение, все мышцы сокращаются одновременно» втягивая добычу. При этом все мотонейроны, управляющие мышцами, связаны ЭС, поэтому ПД в них возникает одновременно. При жевании те же мышцы должны работать неодновременно; это достигается тем, что под действием ХС Лвх мотонейронов снижается и ПД в одной клетке теперь уже не может возбудить другие.
Разгадка сердечной загадки
Необычное поведение миокарда: входное сопротивление в нем не меняется при возбуждении. Как оказалось, такое поведение миокарда объясняется не особенностями мембран сердечных клеток, а его собственной геометрией.
Клетки сердца соединены между собой многочисленными ЭС и образуют сложную сетку, так называемый синцитий.
Для того чтобы выяснить электрические свойства синцитиев, надо было обобщить кабельную теорию и на этот случай. В качестве моделей миокарда были выбраны правильные сети. Отрезки кабеля между узлами моделировали миокардиальные клетки, а вся сеть, имеющая общий непрерывный сердечник и общую изоляцию, имитировала миокард. Основы математической теории таких синцитиев были созданы сотрудником Теоретического отдела Института биофизики АН СССР В.В. Смоляниновым, который впоследствии написал одну из первых книг о геометрическом подходе к возбудимым тканям.
Электрические свойства синцитиев оказались во многом необычными. Выяснилось, в частности, что Лвх синцитиев очень слабо зависит от сопротивления мембраны их клеток. Если даже*сопротивление мембраны упадет в 100 раз, то Явх изменится так мало, что это изменение не удастся обнаружить в эксперименте. Зато Явх синцитиев сильно зависит от сопротивления протоплазмы.
Зависимость Нвхгеометрически разных структур от удельного сопротивления мембраны и удельного сопротивления протоплазмы.
Сравним теперь, как меняется мембранный потенциал в геометрически разных объектах по мере удаления от точечного источника тока. В сферической клетке сдвиг потенциала одинаков в любой точке ее мембраны — она эквипотенциальна. В цилиндрическом волокне потенциал спадает по экспоненте, а в синцитии потенциал спадает гораздо круче, чем по экспоненте; например, спад потенциала в таком почти плоском тонком синцитии, как предсердие лягушки, описывается функцией Бесселя.
Крутой спад потенциала в синцитиях позволяет, хотя fot на качественном уровне, объяснить, почему их /?вх так рлабо зависит от сопротивления мембраны. Пусть мы измеряемRBX,пропуская ток между некоторой точкой синцития и наружной средой. Большая часть этого тока вытекает через область синцития, лежащую в некоторой окрестности точки пропускания тока; назовем эту область синцития эффективной. Пусть теперь сопротивление мембраны клеток синцития снизилось. От этого убывает константа длины волокон синцития. Потенциал спадает в каждом волокне круче, и площадь эффективной области синцития убывает. Практически эта площадь уменьшается примерно во столько же раз, во сколько раз снижается сопротивление мембраны. А так как сопротивление эффективной области тем меньше, чём меньше удельное сопротивление мембраны, и тем больше, чем меньше площадь эффективной области, то в результате влияние этих факторов взаимно компенсируется и Двх практически не меняется. Кроме того, -Rexсинцитиев очень мало по сравнению сRBXклетки или волокна с такой же мембраной. Это естественно: ток, инъецируемый в данную точку синцития, растекается по его разветвленным отросткам во все стороны и вытекает наружу через большую поверхность.
Синцитии имеют и другие особенности: например,, в сердце сдвиг потенциала спадает во времени примерно на порядок быстрее, чем в сферической клетке с такими же свойствами мембраны, а значит, гораздо быстрее, чем в кабеле. Все эти особенности синцитиев имеют важное функциональное значение. Так, синцитиальные ткани очень «помехоустойчивы». Из-за низкого входного сопротивления один или несколько синапсов, действующих на такую ткань, будут оказывать очень слабый эффект. Если одна клетка сердца заработает вдруг с высокой частотой, то эта «взбесившаяся клетка» не сможет повлиять на ритм всего сердца: она одна не в состоянии возбудить соседние клетки синцития. Чтобы существенно повлиять на работу синцитиальной ткани, надо подействовать одновременно на многие клетки синцития, т. е. воздействие должно быть не точечным, а распределенным. Тогда соседние клетки будут в равных условиях, ток из одной клетки не будет утекать в соседние и эффект будет такой жел как при воздействии на изолированную клетку. И действительно, в синцитиальных тканях, например в гладких мышцах кишечника, нервные волокна очень широко разветвлены и действуют сразу на многие клетки.
Итак, загадка миокарда оказалась разгаданной. Она оказалась результатом неудачно поставленного вопроса. В данном случае ученые рассуждали по аналогии: «В клетке при возбуждении входное сопротивление падает? Падает. В волокне при возбуждении входное сопротивление падает? Падает. Значит, и в синцитии при возбуждении входное сопротивление должно падать». А оказывается, не должно. При изменении размерности объекта электрические свойства могут качественно меняться.
Одномерный, двумерный, трехмерный
Нервное волокно, у которого длина намного больше диаметра, можно считать одномерной возбудимой средой, тонкую ткань предсердия — двумерной. Двумерные возбудимые ткани могут иметь разную топологию: например, у асцидий сердце представляет собой трубку, образованную одним слоем клеток; можно считать, что это двумерная возбудимая среда, образующая цилиндр. Синцитии, рассмотренные выше, топологически эквиваленты плоскости.
В «одномерном» нервном волокне импульс может идти только в одном направлении. В двумерных синцитиях возбуждение распространяется во все стороны, образуя фронт волны, подобно кругам на воде, разбегающимся от брошенного камня.
Такие волны возбуждения все время бегут по сердцу. Они возникают в специальном ведущем узле, пробегают по предсердию, а потом медленно ползут по синцитию, лежащему на границе между предсердием и желудочком. Эта «линия задержки» необходима, чтобы предсердие успело выбросить кровь в полость желудочка. Потом возбуждение переходит с «линии задержки» на проводящую систему, которая быстро возбуждает весь желудочек.