Применение геометрического подхода в мембранной теории возбуждения (стр. 5 из 5)
Форма фронта волны в возбудимых средах, как и в случае обычных физических волн, зависит от скорости распространения возбуждения. Если среда изотропна, волны будут круговые. Но скорость возбуждения в синцитии сильно зависит от его геометрии; например, в таком синцитии,, как на рис, 49га, при распространении в горизонтальном направлении вдоль волокон скорость велика, а при распространении в вертикальном направлении токи в каждом узле ветвления перетекают в длинные боковые перемычки, и это снижает скорость проведения. Расчеты, проведенные на ЭВМ сотрудницей Института проблем передачи информации АН СССР Т.А. Шура-Бура, показали, что за счет такой организации сети скорость возбуждения может быть снижена на порядок. Такой анизотропный синцитий и образует «линию задержки» между предсердием и желудочком.
Свойства возбудимых тканей определяют и ряд других важных особенностей волн возбуждения. Например, если по синцитию идет волна с искривленным передним фронтом, то фронт сам собой выравнивается, так как вогнутые его участки распространяются быстрее, чем выпуклые. Другой пример: если механическая волна наталкивается на препятствие, она может отразиться и пойти обратно. С волной возбуждения такого случиться не может: сразу же за волной идет участок рефрактерности. Поэтому импульс, идущий по волокну, дойдя до его конца, исчезает.
Теперь представим себе, что у нас есть «кусок» двумерной возбудимой среды с отверстием. Пусть нам удалось запустить в нем волну возбуждения только в одном направлении, как показано на рис. 50, а. Если отверстие достаточно велико, то возбуждение, обойдя его и вернувшись в исходное положение, застанет ткань уже вышедшей из состояния рефрактерности и вновь побежит по тому же пути. Длина границы отверстия1 очевидно, должна быть не меньше скорости волны, умноженной на длительность рефрактерного периода, тогда волна будет все время бегать по возбудимой среде.
Еще в начале нашего века была высказана гипотеза, что именно таким круговым движением волны объясняется опасное нарушение сердечного ритма — фибрилляция предсердий. По этой гипотезе круговая волна не дает распространяться обычной нормальной волне возбуждения и нарушает сокращения сердечной мышцы.
Изучением фибрилляции занимались многие ученые. Создатель кибернетики Н. Винер совместно с мексиканским физиологом А. Розенблютом предложили в 1946 г, первую математическую модель двумерной возбудимой среды и начали рассматривать разные режимы распространения возбуждения в ней. В этих первых моделях еще никак не учитывались физическая природа распространяющихся волн и свойства синцитиальных тканей. В начале 60-х годов И.М. Гельфанд и М.Л. Цетлин на своем физиологическом семинаре рассмотрели более сложную модель, приняв, что в такой возбудимой среде имеются клетки, способные самопроизвольно возбуждаться с разными периодами. Участник того же семинара И.С. Балаховский показал, что в двумерной возбудимой среде может возникнуть непрерывно крутящаяся спираль, даже если в среде нет отверстия.
Но особенно много интересных вещей о двумерных возбудимых средах и фибрилляции было выяснено в лаборатории Института биофизики АН СССР, которой заведует В.И. Кринский, начавший эти исследования еще будучи аспирантом Теоретического отдела. Об этих работах надо было бы рассказывать в отдельной книге. В работах Кринского. показано, что ревербераторы могут возникать, исчезать, а также порождать много новых ревербераторов и многое другое.
Если предсердие можно рассматривать как двумерную возбудимую среду, то ткань желудочка сердца, имеющего большую толщину, необходимо рассматривать как среду трехмерную. В таких средах возбуждение может вести себя еще сложнее. Сотрудники Кринского показали, например, что в такой среде вместо ревербераторов могут возникать «вихри» — структуры вроде баранок, в которых волны бегут, как на рис. б, и которые движутся в среде.
Роль формы дендритов нервных клеток начал изучать в США В. Ролл, влияние размеров и входного сопротивления мышечных клеток на возникающие в них синаптические потенциалы — Б. Катц в Англии, особенности геометрической структуры тканей сердца, важные для его функции,— физиологи Д. Вудбари и В. Крилл в США и австралийский математик Э. Джордж. Все эти работы велись в конце 50-х или начале 60-х годов. Все они содержали элементы геометрического подхода. Это означало, что необходимость нового подхода объективно созрела, что эта идея «витала в воздухе».
Со времени возникновения геометрического подхода прошло более четверти века. За это время он доказал свою жизнеспособность, на его основе написаны сотни статей и десятки книг в разных странах мира. И, встречая такую статью в новом номере журнала, мы вспоминаем школьное здание на Профсоюзной улице в Москве, где молодые биологи, физики и математики давно уже не существующего Теоретического отдела Института биофизики горячо обсуждали, что случится с нервным импульсом, когда оп подойдет к точке ветвления нервного волокна, и почему входное сопротивление сердечной ткани не меняется при ее возбуждении.