Как правило, клетки используют в качестве источника энергии МП, создаваемый выкачиванием ионов водорода. Однако мы уже видели, что это не принципиально. Отравленная бактерия начинала плыть и в том случае, когда МП создавался К+. В связи с этим у Скулачева возникла идея, что любой МП – это клеточный резерв энергии, который она в случае надобности может использовать, В очень яркой форме выражается запас энергии у бактерий – обитателей соленой воды, которые накачивают внутрь много К+. На свету они за счет бактериородопсина вырабатывают АТФ и поддерживают МП. Но если их поместить в темноту и в среду без кислорода, то они быстро переставали двигаться в среде, содержащей много KCl, – нет источников энергии. Но если их помещали в раствор с NaCl, то за счет возникающего МП их движение поддерживалось в течение 9 часов. Таким образом, уже бактерии имеют аккумулятор электроэнергии, который они заряжают либо от солнечных батарей, либо от «тепловых электростанций».
Но и это еще не все. Существует особая замечательная группа бактерий – цианобактерии. Это древнейшие обитатели Земли, обладающие рядом особенностей. Они способны к фотосинтезу, могут сами усваивать атмосферный азот и т.д. Среди цианобактерии есть многоклеточные существа, похожие на дождевого червя, у которого каждый членик – отдельная клетка. Эти клетки имеют немного разные функции и соединены межклеточными отверстиями. Сходство с червем усиливается тем, что такие бактерии умеют ползать. Они обладают положительным фототаксисом, т.е. ползут к свету. Сопротивление мембраны у них, так же как у большинства других бактерий и у митохондрий, очень велико, а длина – всего несколько миллиметров.
Работами В.П. Скулачева, Л.М. Чайлахяна и их сотрудников было показано, что цианобактерии умеют передавать электроэнергию на расстояние. Это было показано так. Было показано, что и эти бактерии могут ползти без АТФ за счет энергии МП. Затем бактерии были помещены в такие условия, что источником потенциала был только свет. В темноте бактерии не ползли, а при освещении нескольких клеток на одном конце двигатели начинали работать вдоль всей длины бактерии. При этом была зарегистрирована разность потенциалов во внеклеточной среде между «головой» и «хвостом» бактерии. Читатель может сказать, что мы уже говорили о передаче электрической энергии в нервном волокне. Конечно, передача нервного импульса связана с энергетическими процессами. Но смысл импульса – это передача информации. Через химический синапс к нейрону энергия не передается, передается сигнал, который включает собственные источники энергии клетки-получателя. Совсем другое дело – цианобактерии. У них передается от освещенного места к электромоторам других клеток именно электроэнергия, так же, как она передав ^я от электростанции по проводам к моторам электричек или пылесосов. Так что бактерии умеют вырабатывать, передавать и запасать электроэнергию.
Квартирант превращается в электростанцию
В этом параграфе не случайно оказались под одной крышей митохондрии, хлоропласты и бактерии. Многие из биологов считают, что все они – близкие родственники, что когда-то на заре жизни, когда на Земле только-только появилось достаточное количество кислорода, бактерии, умеющие его использовать, вступили в симбиоз с амебоподобными клетками и поселились внутри них. Эти бактерии вырабатывали АТФ и снабжали им клетку-хозяина, которая заботилась о доставке пищи и защите своих квартирантов. Согласно этой гипотезе точно так же из фотосинтезирующих бактерий возникли хлоропласты.
Эта гипотеза насчитывает около 100 лет существования. Опа забывалась, возрождалась, осмеивалась и возрождалась вновь. В 20-х годах пользовалась поддержкой ряда русских ботаников, возможно, потому, что прежде всего на ботаников произвело особенно сильное впечатление открытие, что лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Новую жизнь этой гипотезе дала современная, в частности молекулярная, биология.
Оказалось, что, например, у митохондрий, как и у бактерий, имеются две мембраны. Наружная имеет довольно крупные поры. Но у бактерий эта наружная стенка прочная, так как она должна защищать клетку от возможности осмотического разрушения, а у митохондрии она потеряла механическую прочность, так как клетка-хозяин заботится о поддержании постоянных осмотических условий. Митохондрии имеют внутри себя ДНК, которая, как и у бактерий, имеет кольцевую форму. Есть внутри митохондрий и свои фабрики белка – рибосомы. Оказалось, что эти рибосомы похожи на бактериальные, а не на рибосомы клеток-хозяев. Например, антибиотики стрептомицин и тетрациклин останавливают работу рибосом бактерий и митохондрий, но не влияют на рибосомы хозяина, а вот циклогексимид – наоборот. Митохондрии способны к размножению внутри клетки. Можно привести и другие аргументы в пользу этой гипотезы, но это увело бы нас в сторону от нашей основной темы.
Практически все животные, растения и грибы, которые дышат, имеют очень сходные митохондрии. А исключение только подтверждает правило. Например, существуют амебы, не содержащие митохондрий, 8 ато в них живут бактерии-симбионты, выполняющие те же функции. Согласно крайней точке зрения, клетки высших организмов – весьма сборные образования: электростанции для дыхания и фотосинтеза они получили от бактерий, а органы движения – от симбиотических спирохет,
Электричество и условные рефлексы
Все со школы знают о замечательных работах И.П. Павлова по выработке рефлексов у животных. Если собаке подают звуковой сигнал, а потом дают пищу и повторяют это сочетание несколько раз, то у нее начинает выделяться слюна в ответ на звуковой сигнал, хотя до выработки условного рефлекса звук такой реакции не вызывал. Естественно было поставить вопрос; что произошло внутри мозга при выработке условного рефлекса? Каким образом сигнал стал попадать от слуховых рецепторов к слюнной железе, к которой он сначала не проходил? К сожалению, вместо ответа биологи могли предложить в основном образные выражения, говоря, что в мозгу «проторяются новые пути» или «замыкаются новые связи». Лишь в последние годы появились экспериментальные факты, приближающие нас к ответу на эти вопросы.
Изучение механизмов условных рефлексов ведется на самых разных животных, в том числе и на таких, у которых немного нейронов. Мы расскажем про результаты, полученные на морском брюхоногом моллюске Хермиссенде. Эти моллюски днем двигаются в сторону света, как говорят, обладают положительным фототаксисом, т.е. попросту всплывают в верхние слои воды, где собирается их пища. Но при сильном волнении моря моллюск уходит от света, т.е. опускается на дно. В лаборатории у моллюска вырабатывали условный рефлекс: сначала давали свет, а потом трясли моллюска или вращали на специальной центрифуге. После некоторого числа сочетаний моллюск полз к свету гораздо медленнее, чем до обучения, или переставал ползти к свету. Этот условный рефлекс обладал всеми признаками рефлекса, вырабатываемого у собак и других животных: он не вырабатывался, если свет и вращение подавали в случайном порядке; затухал через несколько недель; если начинали подавать только свет без вращения, то затухал быстрее и т.д.
В выработке этого рефлекса принимают участие фоторецепторы, которых у моллюска всего 5 в одном глазке, вестибулярные рецепторы, реагирующие на вращение, мотонейроны, управляющие движением животного и несколько промежуточных нейронов, связывающих эти клетки между собой. Была выяснена схема связей этих клеток и предпринята попытка установить, в каком месте этой схемы возникают изменения при обучении моллюска, какие нейроны или какие синапсы меняются, иными словами, в чем же заключается «проторение путей».
Сначала посмотрим, как реализуется положительный фототаксис. Две фоторецепторные клетки типа А возбуждают интернейрон, он возбуждает МН, который, в свою очередь, возбуждает мышцы, обеспечивающие движение. Что же происходит в результате обучения? Результат длительных исследований оказался совершенно неожиданным. У моллюска выработка условного рефлекса оказалась связанной с изменением свойств фоторецепторных клеток, а не интернейронов или синапсов, как предполагали исследователи.
Кроме двух фоторецепторных клеток типа А у моллюска есть еще 3 фоторецептора типа В; эти разные группы фоторецепторов тормозят друг друга. До обучения клетки А сильнее тормозят клетки В и поэтому могут вызвать положительный фототаксис. После обучения клетки В начинают реагировать на свет сильнее, теперь уже они «побеждают» и затормаживают клетки А, снижая скорость движения к свету. Значит, в клетках Вхна которые действовали и светг и сигнал от вестибулярного аппарата, что-то произошло. Оказалось, что в клетках В произошло снижение порога. Дальше выяснялось, какой фактор способствует снижению порога: действие химического вещества, выделяемого вестибулярными нейронами, или создаваемая этим веществом деполяризация. Для этого попытались выработать условный рефлекс, сочетая свет и деполяризацию фоторецептора типа В через микроэлектрод. Оказалось, что рефлекс вырабатывается. Это значит, что под действием света и деполяризации как-то меняются свойства мембраны фоторецепторов типа В, так что их порог снижается.
Что же происходит с мембраной? Оказалось, что у фоторецепторов типа В после обучения не только снижались пороги, но и появлялось еще одно свойство: после выключения света деполяризация сохранялась в течение нескольких минут. Это наводило на мысль, что у таких клеток калий слабо выходит из клеток и поэтому потенциал не возвращается сразу к нормальному уровню. Может быть, у таких клеток стаповится меньше К-каналов, а может быть, они начинают хуже работать. Во время дальнейшей работы были выяснены биохимические механизмы, которые приводят к изменению свойств К-каналов.