У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.
Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.
2.2 Постэмбриональный период развития
В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).
При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.
При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.
Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития. Личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые) обладает всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост, хорда, мышцы, а нервная трубка распадается на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидий, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий: строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидий переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.
Личиночная форма амфибий — головастик, для которого характерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).
Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатых червей.
Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается, во-первых, в том, что свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных способствуют расселению вида. Кроме того, личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи: это снижает интенсивность конкуренции за пищу и в целом остроту борьбы за существование внутри вида.
Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом — от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.
У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает
дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.
У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.
2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет — хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 3). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных, историю развития данного вида.
Рис. 3. Зародышевое сходство у позвоночных: 1 – однопроходные (ехидна), 2 – сумчатые (кенгуру), 3 – парнокопытные (олень), 4 – хищные (кошка), 5 – приматы (мартышка), 6 - человек
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и по
явление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение.
Организм подвержен изменчивости на протяжении всего развития.
Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но возникающие у них структуры (древние признаки, свойственные далеким предкам) играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели особи. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных их далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.