Весь цикл развития Pиcciпia gramiпis и смена ею растений-хозяев были впервые выяснены работами немецкого миколога А. Д е - Б ари в 1864-1865 гг. В течение долгого времени была неясна роль пикноспор, и только В 1927 г. канадский миколог и фитопатолог Крэги выяснил их значение. Его опыты обнаружили, что ржавчинники гетероталличны и что на гаплоидном мицелии (+ или -), развивающемся из заражения одной базидиоспоорй, не могут образоваться эцидиоспоры, содержащие по 2 ядра (дикарионы). Для образования их необходимо наличие еще ржавчинника противоположного полового знака. В природе это осуществляется или при срастании мицелиев противоположных знаков, получившихся на одном листе барбариса вследствие заражения несколькими (хотя бы двумя) разнозначными базидиоспорами, или при переносе насекомыми пикноспор одного знака в пикниды мицелия противоположного знака. Лучшему улавливанию этих пиктоспор способствуют особые длинные извилистые гифы, высовывающиеся из пикнид: к ним прилипают пикноспоры, переносимые насекомыми. Содержимое пикноспоры переходит в эти гифы и далее по ним в мицелий. Ядра пикноспор, очевидно, размножаются делением и через некоторое время образуют с ядрами мицелия, куда они попали, дикарионы, после чего становится возможно образование двухъядерных эцидиооспор. Цитологические подробности этой дикарионтизации еще недостаточно выяснены.
Таким образом, в полном цикле развития ржавчинного гриба имеются: 1) гаплоидная фаза, начинающаяся с базидиоспор и представленная далее гаплоидным мицелием с пикнидами и зачатками эцидиев (только зачатками, но без эцидиоспор); 2) дикарионтическая фаза, начинающаяся незадолго до образования эцидиоспор, длительно продолжающаяся затем через большую часть цикла развития с повторным образованием дикарионтического мицелия с уредоспорами и заканчивающаяся в телейтоспорах перед слиянием их ядер; 3) диплоидная фаза в виде телейтоспор с диплоидными ядрами до редукционного деления их.
На хлебных злаках паразитирует в основном пять видов ржавчины. Огдельные из них способны заражать несколько видов злаковых растений, однако это говорит не об отсутствии специализации, а о существовании в пределах вида многих специализированных форм, способных заражать только определенные виды растений. Например, Р. graminis f. tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae — растения из рода Avena; Р. graminis f. secalis — рожь, ячмень, пырей.
Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или группы сортов.
Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у некоторых ржавчинных грибов может обусловливаться гибридизацией, которая протекает на промежуточных хозяевах в 0 стадии. Перекомбинации ядерного содержимого возникают в результате скрещивания между собой различных биотипов, рас и специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем мутаций и гетеро-кариоза.
Ржавчина резко снижает урожайность, зимостойкость, засухоустойчивость. Поражая вегетативные органы, ржавчина снижает налив зерна, оно становится щуплым, легковесным. Почти ежегодно от ржавчины теряется 15...25% урожая. В годы эпифитотий урожаи снижаются с 25...30 до 5...6 ц/га. При сильной степени поражения зерно бывает настолько щуплое, что попадает в отход. В отдельные годы в некоторых районах Северного Кавказа урожай озимой пшеницы составлял 2...4 ц/га, в Амурской области в годы эпифитотии стеблевой ржавчины урожай пшеницы вообще не убирали, в 1957 г. в отдельных районах Эстонии урожай пшеницы составлял 4...5 ц/га. Ржавчина, как и головня, распространена повсеместно и всюду сопутствует питающему растению.
Определение размера потерь от ржавчины связано с большими трудностями, так как болезнь действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит от степени поражения.
Большая вредоносность ржавчины объясняется тем, что болезнь носит массовый характер. После первичного проявления происходит сначала постепенное, а затем быстрое ее нарастание за счет последующих поколений II стадии и сохраняющейся на протяжении всей вегетации восприимчивости растений. Таким образом, период возможного заражения со стороны растений почти ничем не ограничен
Сущность вредоносности сводится к тому, что нарушение целостности тканей влечет за собой целый ряд нежелательных последствий. На пораженном растении эпидермис разрывается во многих местах. Например, при поражении растений возбудителем стеблевой ржавчины в среднем на каждом стебле может быть до 1,5 тыс. разрывов эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В результате это приводит к ослаблению ассимиляции углекислоты, а следовательно, и к нарушению нормальных процессов образования и оттока углеводов, к уменьшению роста и задержке фаз развития; снижается зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов; уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо и уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое испарение влаги; поражение способствует полеганию.
Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель - Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et Henn. Поражает стебли, листовые влагалища, а иногда ости и стержень колоса. На них сначала образуются желтые (ржавые) продолговатые летние пустулы-урединии, сопровождающиеся разрывом эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке, эллипсоидные, одноклеточные, 20— 42 Х 14—22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой. Затем к концу лета развиваются черные порошащие продолговатые телиопустулы с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной ножке, 35—60 Х 12—22 мкм.
Весенняя (эциальная) стадия развивается на барбарисе (Berbens L.) или на магонии (Mahoma Watt) в виде темно-коричневых точечных спермогониев с верхней и светло-желтых пустул (эциев) с нижней стороны листа. Эциоспоры округло-тупомногогранные, 14—22Х X 12—18 мкм, с желтым содержимым.
Бурая листовая ржавчина. Возбудитель—Puccima triticina Eriks. Поражает листья и листовые влагалища, на которых образуются бурые округлые подушечки, разбросанные в беспорядке Это урединии с урединиоспорами. Урединиоспоры округлые, светло-бурые, одноклеточные, 19—20 мкм в диаметре, с шипиками.
Позднее на стареющих листьях, чаще всего с нижней стороны, можно найти и телиопустулы в виде черных блестящих подушечек, прикрытых кожицей (эпидермисом) листа. Телиоспоры в них двуклеточные, бурые, булавовидной формы, на ножке, 30—42 х 14—20 мкм.
Эциостадия этого вида ржавчины развивается на травянистых растениях из семейства Лютиковые, василистнике—Thahctrum L. (в Европейской части России) и лещице — Leptopyrum fumanoides Reichb. (в Восточной Сибири).
В условиях Европейской части России этот вид ржавчины часто развивается без промежуточного растения-хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.
Желтая ржавчина. Возбудитель - Puccinia striiformis West. (сии. Р. glumarum Eriks. et Henn). Поражает все надземные части растений (листовые влагалища, листья, колосковые чешуи, ости, зерна). На них образуются желтые полосы с мелкими светло-желтыми лимонного оттенка пустулами летнего спороношения гриба, расположенными вытянутыми линиями в виде строчки. В течение лета гриб дает несколько поколений урединиоспор. Последние округлые, шиповатые, ярко-желтой окраски, 17—30 х 15—26 мкм Телиопустулы образуются чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом Телиоспоры двухклеточные, булавовидные, бурые, на короткой ножке, 30—40 Х 16—24 мкм. Зимует гриб на посевах озимых в урединиостадии. Промежуточный хозяин не обнаружен.
Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель — Puccinia graminis f. secalis Eriks. et Henn. Внешние признаки проявления болезни, строение урединио- и телио-спор, как и у пшеничной формы.
Бурая листовая ржавчина. Возбудитель — Puccinia dispersa Eriks. et Henn. Промежуточные хозяева — кривоцвет (Lycopsis arvensis L.), воловик (Anchusa officinalis L.) и другие виды семейства Бурачниковые. По внешнему характеру проявления этот вид ржавчины полностью сходен с бурой листовой ржавчиной на пшенице, хотя телиопустулы образуются раньше и чаще, чем у бурой листовой ржавчины пшеницы. Большинство телиоспор прорастает осенью и заражает промежуточных хозяев. Но обычно этот вид ржавчины, как и бурая листовая ржавчина пшеницы, может развиваться без промежуточного хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.
Желтая ржавчина. Возбудитель—Puccinia striiformis West.. Особенности проявления и развития этой болезни такие же, как и на пшенице.
Линейная (стеблевая) ржавчина. Возбудитель — Puccinia graminis Pers. f. secalis Eriks. et Henn. Проявляется на ячмене так же, как и на пшенице и ржи.
Желтая ржавчина. Возбудитель—Puccinia striiformis West. (син. Р. glumarum Eriks. et Henn.). Внешний тип расположения урединий и телиопустул такой же, как и при поражении этим видом ржавчины пшеницы и ржи.
Карликовая ржавчина. Возбудитель—Puccinia hordei Otth. (син. Р. anomala Rostr.). Проявляется в виде мелких округлых желтых подушечек, разбросанных по листу в беспорядке. Это урединий с урединиоспорами. Урединиоспоры светло-желтые с бурой шиповатой оболочкой, 19—22 мкм в диаметре. Телиопустулы черные, образуются чаще всего на нижней стороне листьев и на листовых влагалищах, сверху они прикрыты эпидермисом, не порошат. Телиоспоры в них бурые, двухклеточные или одноклеточные, на короткой бесцветной ножке. У одноклеточных спор верхняя часть скошена. Размер телиоспор 25—30 Х 16—18 мкм.