Министерство образования и науки Республики Казахстан
Северо-Казахстанский университет М.К. Козыбаева
Естественно-географический факультет
Кафедра общей биологии
СРС на тему:
Ржавчинные грибы
Подготовила: Аникиенко
Александра
2 курс Б(е)-06
Проверила: Калкаманова А.Б.,
преподаватель
Петропавловск
2008 г.
Родственные головне ржавчинные грибы, они называются так потому, что заражённые ими растения покрываются пятнами или полосами ржавого цвета. Этот налёт — скопление таких же толстостенных, как и у головни, спор. Ржавчинный гриб, или стеблевая ржавчина злаков и других сельскохозяйственных растений, был хорошо известен человеку уже с древних времён. Остались свидетельства об опустошительных нашествиях этой болезни на хлебные посевы в Древнем Египте и в античных государствах. Да и сейчас гриб способен доставлять много неприятности. Главный способ борьбы со ржавчиной — выведение устойчивых к ней сортов растений.
Многие грибы-паразиты, в том числе головня и ржавчина, обладают интересной особенностью: как правило, конкретные виды этих грибов поражают определённые виды растений. Поэтому названия грибам часто дают по их жертвам; головня пшеницы, головня ржи, ржавчина сосны, ржавчина кукурузы. А вот стеблевая ржавчина злаков поселяется на хлебных культурах и при массовом развитии способна погубить весь урожай. Однажды было замечено, что сильнее всего от ржавчины страдают посевы, рядом с которыми густо растут кусты барбариса. Это растение нередко используют как живую изгородь. Оказалось, прежде чем заразить злаковые ржавчина должна пройти цикл развития в тканях барбариса.
Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia. Ржавчинные грибы - облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных, возбудители ржавчины растений. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства ржавчинных грибов содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда назв.- "ржавчинные грибы"). У большинства ржавчинных грибов мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым ржавчинным грибам свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значит, изменения в анатомическом строении поражённых органов (опухоли, "ведьмины метлы"). Цикл развития ржавчинных грибов характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной стадий. Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры). Пикнии и эцидии относятся к гаплоидной стадии развития, остальные - к диплоидной. Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины. Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности).
Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со спермациями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).
Одни виды имеют в цикле развития все формы спороношений, другие (неполные) - лишь некоторые. Неполные виды ржавчинных грибов произошли, по-видимому, от полных в результате укорочения цикла развития в экологических условиях, в которых растение быстро заканчивает вегетацию. Поэтому первые ржавчинные грибы преобладают в высокогорных и арктических районах, а в умеренных широтах - на эфемерах. Ржавчинные грибы, у которых все формы спороношений развиваются на одном растении, называют однохозяйственными (например, Puccinia helianthi - возбудитель ржавчины подсолнечника). Грибы, развивающиеся в гаплоидной стадии на одном виде растений, а в диплоидной стадии - на другом, называют разнохозяйственными (напр., P. graminis f. sp. tritici - возбудитель линейной ржавчины пшеницы вначале развивается на барбарисе). Ржавчинные грибы - узкоспециализированные паразиты. Некоторые имеют большое число специализированных форм, физиологических рас и т. д., развивающихся лишь на растениях определённых родов, видов и даже сортов. Так, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы - P. recondita f. sp. tritici - известно 228 физиологических рас. Два семейства ржавчинных грибов- Melampsoraceae и Pucciniaceae - содержат 126 родов, объединяющих свыше 5 тыс. видов ржавчинных грибов, распространённых по всему земному шару. РРРРррюьюжавчинные грибы вызывают ржавчину у многих культурных, а также у ряда хозяйственно важных дикорастущих растений (виды Melampsora - на хвойных и на льне, Cronartium - на хвойных, Puccinia - на зерновых и бобовых культурах и подсолнечнике, Uromyces - на бобовых, Gymnosporangium - на груше, Phragmidium - на розах и малине, Не-mileia - на кофейном дереве).
Как пример разнохозяйственного ржавчинника с полным циклом развития обычно описывают один вид пукцинии (Pиcciпia gramiпis), вызывающий линейную ржавчину злаков. Весной развитие гриба начинается на листьях барбариса, где обнаруживаются небольшие гипертрофированные оранжевые участки ткани, пронизанные межклетным мицелием с гаусториями. Мицелий - этот состоит из одноядерных клеток с гаплоидными ядрами; оранжевый цвет зависит от окрашенных капель масла в его клетках. На пятнах образуются два погруженных в ткань спороношения гриба: на верхней стороне листа.- пикниды, или спермагонии, на нижней стороне – эцидии. Пикниды имеют кувшинообразную форму ; в полость от стенок врастают короткие конидиеносцы, отчленяющие мелкиеодноядерные конидии, называемые пикноспорами или спермациями. Наружу из пикниды высовывается пучок гиф и выделяется пахучая сахаристая жидкость, в которую погружены пикноспоры; вызвать новую инфекцию пиктоспоры не могут. Эцидий закладывается в глубине листа в виде клубка гиф из одноядерных клеток. Затем в базальной части его образуется компактная площадочка двухъядерныx цилиндрических, так называемых базальных клеток, кoтoрые отчленяют базипетальные цепочки двухъядерных, материнских клеток спор, каждая из последних делится на верхнюю эцидиоспору с оранжевым содержимым - и нижнюю, маленькую, позднее разрушающуюся промежуточную клетку. Периферические базальные клетки образуют подобным же образом оболочку эцидия – перидий, -окружающую его с боков; наружные эцидиоспоры превращаются в клетки, образующие крышку перидия, смыкаются с его боковыми стенками. Эцидии отчасти выдаются над нижней поверхностью листа; перидий эцидия на морфологической вершине его, или крыше, разрывается, и лопасти его в виде зубчиков отворачиваются наружу, так что эцидий получает вид вазочки, наполненной эцидиоспорами. Последние разъединяются вследствие разрушения промежуточных клеток, выпадаютJ вниз из эцидия и разносятся воздушными течениями. Они не могут заражать вновь барбарис, а заражают листовые влагалища и стебли злаков. Там они развивают межклеточный мицелий, состоящий из клеток с дикарионами. Через 5-7 дней на нем под эпидермисом растения-хозяина образуется новое спороношение гриба - собрание овальных одноклеточных двухъядерных уредоспор, сидящих каждая на ножке. Эпидермис растения-хозяина раскрывается, и обнажаются уредоспоры, собранные в заметные невооруженным глазом ржавые полоски, несколько похожие на ржавчину на железе. Окраска зависит от оранжевых капель масла в клетках уредоспор. Разносимые воздушными течениями, уредоспоры прорастают и вызывают новое заражение злаков; такие заражения повторяются 5-6 раз в лето, тк что от первичноно заражения злака одной эцидиоспорой потенциально к концу лета может образоваться 1015 - 1018 уредоспор. К концу лета нa том же мицелии, который давал уредоспоры, образуется новое спороношение – телейтоспоры : они также сидят на ножках и состоят каждая из двухдвухъядерных клеток с толстой темно-бурой оболочкой. На злаках скопления телейтоспор заметны в виде черных продолговатых полосок на влагалищах листьев и на стеблях. Телейтоспоры прорастают только следующей весной, после перезимовки. Перед этим ядра дикарионов сливаются; получившиеся диплоидные ядра делятся редукционно, и из каждой телейтоспоры вырастает четырехлеточная фрагмо6азидия% на каждой клетке фрагмобазидии образуется по одной гаплоидной одноядерной базидиоспоре. Базидиоспоры, разносимые воздушными течениями, заражают листья барбариса, образуя в них гаплоидный мицелий, и цикл развития повторяется.