В принципе система регулирования потоков вещества в биогенном круговороте, основанная на комплементарности составляющих эту систему экологических категорий живых организмов, работает по принципу безотходного производства. Однако в идеале этот принцип соблюден быть не может в силу большой сложности взаимодействующих процессов и влияющих на них факторов. Результатом нарушения полноты круговорота явились отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей. Все эти вещества несут в себе энергию, первоначально запасенную в процессе фотосинтеза. Использование их человеком - как бы «отставленное во времени» завершение циклов биологического круговорота.
Редуценты. К этой экологической категории относятся организмы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалия, растительный опад и пр.), в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.
Частично минерализация органических веществ идет у всех живых организмов. Так, в процессе дыхания выделяется СО2, из организма выводятся вода, минеральные соли, аммиак и т.д. Истинными редуцентами, завершающий цикл разрушения органических веществ, следует поэтому считать лишь такие организмы, которые выделяют во внешнюю среду только неорганические вещества, готовые к вовлечению в новый цикл.
В категорию редуцентов входят многие виды бактерий и грибов. По характеру метаболизма это организмы-восстановители. Так, девитрифицирующие бактерии восстанавливают азот до элементарного состояния, сулъфатредуцирующие бактерия - серу до сероводорода. Конечные продукты разложения органических веществ - диоксид углерода, вода, аммиак, минеральные соли. В анаэробных условиях разложение идет дальше - до водорода; образуются также углеводороды.
Полный цикл редукции органического вещества более сложен и вовлекает большее число участников. Он состоит из ряда последовательных звеньев, в череде которых разные организмы-разрушители поэтапно превращают органические вещества сначала в более простые формы и только после этого в неорганические составляющие действием бактерий и грибов.
Уровни организации живой материи. Совместная деятельность продуцентов, консументов и редуцентов определяет непрерывное поддержание глобального биологического круговорота веществ в биосфере Земли. Этот процесс поддерживается закономерными взаимоотношениями составляющих биосферу пространственно-функциональных частей и обеспечивается особой системой связей, выступающих как механизм гомеостазирования биосферы - поддержания ее устойчивого функционирования на фоне изменчивых внешних и внутренних факторов. Поэтому биосферу можно рассматривать как глобальную экологическую систему, обеспечивающую устойчивое поддержание жизни в ее планетарном проявлении.
Любая биологическая (в том числе и экологическая) система характеризуется специфической функцией, упорядоченными взаимоотношениями составляющих систему частей (субсистем) и основывающимися на этих взаимодействиях регуляторными механизмами, определяющими целостность и устойчивость системы на фоне колеблющихся внешних условий. Из сказанного выше ясно, что биосфера в ее структуре и функции соответствует понятию биологической (экологической) системы.
На уровне биосферы как целого осуществляется всеобщая функциональная связь живого вещества с неживой природой. Ее структурно-функциональными составляющими (подсистемами), на уровне которых осуществляются конкретные циклы биологического круговорота, являются биогеоценозы (экосистемы).
2. Малый круговорот веществ в биосфере
Биологический (биогеохимический) круговорот (малый круговорот веществ в биосфере) – круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. Биогеохимический круговорот веществ совершается в пределах биосферы. Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез. В экосистеме органические вещества синтезируют автотрофами из неорганических веществ. Затем он потребляются гетеротрофами. В результате выделения в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические могут быть вновь использованы для синтеза автотрофами органических веществ.
В биогеохимических круговоротах следует различать две части:
1. резервный фонд – это часть вещества, не связанная с живыми организмами;
2. обменный фонд – значительно меньшая часть вещества, которая связана прямым обменом между организмами и их непосредственным окружением.
В зависимости от расположения резервного фонда биогеохимические круговороты можно разделить на два типа:
1. круговороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере и гидросфере (круговороты углерода, кислорода, азота);
2. круговороты осадочного типа с резервным фондом в земной коре (круговороты фосфора, кальция, железа и д.р.).
Круговороты газового типа совершенны, т.к. обладают большим обменным фондом, а значит способы к быстрой саморегуляции. Круговороты осадочного типа менее совершенны, они более инертны, т.к. основная масса вещества содержится в резервном фонде земной коре в «недоступном» живым организмам виде. Такие круговороты легко нарушаются от различного рода воздействий, и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом. Однако извлечь нужные живым организмам вещества из земной коры гораздо сложнее, чем из атмосферы.
Интенсивность биологического круговорота в первую очередь определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Так, например, биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре. Кроме того, в тундре биологические процессы протекают только в теплое время года.
Продуценты, консументы, детритофаги и редуценты экосистемы, поглощая и выделяя различные вещества, взаимодействуют между собой четко и согласованно. Органические вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями, - важнейшие продукты питания и дыхания консументов. В то же время выделяемые консументами диоксид углерода и минеральные вещества навоза и мочи являются биогенами, столь необходимыми продуцентами. Поэтому вещества в экосистемах совершают практически полный круговорот, попадая сначала в живые организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь в живое. Вот один из основных принципов функционирования экосистем: получение ресурсов и переработка отходов происходят в процессе круговорота всех элементов.
Рассмотрим круговороты наиболее значимых для живых организмов веществ и элементов. К малому биогеохимическому круговороту биогенных элементов относятся: углерод, азот, фосфор, сера и др.
2.1 Круговорот углерода
Углерод существует в природе во многих формах, в том числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента, - диоксид углерода (СО2). В природе СО2 входит в состав атмосферы, а также находится в растворенном состоянии в гидросфере. Включение углерода в состав органических веществ происходит в процессе фотосинтеза, в результате которого на основе СО2 и Н2О образуются сахара. В дальнейшем другие процессы биосинтеза преобразуют эти углероды в более сложные, а также в протеиды, липиды. Все эти соединения не только формируют ткани фотосинтезирующих организмов, но и служат источником органических веществ для животных и незеленных растений.
В процессе дыхания все организмы окисляют сложные органические вещества; конечный продукт этого процесса, СО2, выводится во внешнюю среду, где вновь может вовлекаться в процесс фотосинтеза.
Углеродсодержащие органические соединения тканей живых организмов после их смерти подвергаются биологическому разложению организмами-редуцентами, в результате чего углерод в форме углекислоты вновь поступает в круговорот. Этот процесс составляет сущность так называемого почвенного дыхания.
При определенных условиях в почве разложение накапливающихся мертвых остатков идет замедленным темпом – через образование сапрофагами гумуса, минерализация которого воздействием грибов и бактерий может идти с различной, в том числе и с низкой, скоростью. В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность сапрофагов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа; углерод не высвобождается и круговорот приостанавливается. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые геологические эпохи, о чем свидетельствуют отложения каменного угля и нефти.
В гидросфере приостановка круговорота углерода связана с включением СО2 в состав СаСО3 в виде известняков, мела, кораллов. В этом случае углерод выключается из круговорота на целые геологические эпохи. Лишь поднятие органогенных пород над уровнем моря приводит к возобновлению круговорота через выщелачивание известняков атмосферными осадками. А также биогенным путем – действием лишайников, корней растений.
Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд тонн этого элемента, что составляет 2/3 его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода приводит в возрастанию содержания СО2 в атмосфере и развитию парникового эффекта.
Скорость круговорота СО2, т.е. время, за которое весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество, составляет около 300 лет.