Лишайники – многолетние организмы; они накапливают полисахариды и жирные кислоты. Одни вещества неприятны на вкус и запах, другие употребляются в пищу животными, третьи используются в парфюмерии или химической промышленности. Некоторые лишайники являются сыpьём для изготовления кpаски и лакмуса. Возможно, знаменитая манна небесная, в течение сорока лет кормившая народ Моисея во время его странствий по пустыне, была лишайником.
Лишайники – это организмы-биоиндикаторы; они растут только в экологически чистых местах, поэтому их не встретишь в больших городах и промышленных зонах.
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко - в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения. Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь. Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза. Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники.
Анатомия слоевища лишайников
У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:
1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища;
2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.
Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли - носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью - способностью впитывать огромное количество воды, в 20 - 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Действительно, на формирование внешнего облика этих слоевищ оказывают большое влияние морфологические особенности их фикобионта - сине-зеленых водорослей. Для клеток этих водорослей чрезвычайно характерны слизистые желатинные образования, которые формируются чаще всего в результате ослизнения толстых оболочек клеток или как продукт выделения их содержимого. До последнего времени даже считали, что сине-зеленые водоросли полностью определяют форму слоевища у большинства слизистых лишайников. Однако поляризационно-оптические исследования, проведенные в последние годы, показали, что слизистая масса этих слоевищ образована не только водорослью, но и грибом. Значительная часть желатина этих лишайников продуцируется грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища, формирует лопасти и основные детали общего вида.
Среди слизистых лишайников встречаются как накипные, так и листоватые и кустистые формы. Но, в отличие от других лишайников, у слизистых усложнение морфологического строения почти не приводит к анатомическим преобразованиям в слоевище. Как у накипных, так и у более высокоразвитых листоватых и кустистых форм этих лишайников структура слоевища гомеомерная, т. е. водоросли всегда разбросаны по всей толще слоевища. Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет толь ко 3% от общего числа всех известных видов лишайников. Сравнительно небольшое количество этих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников. Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями. В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников.
Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера. Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой - слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной. Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение. Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоа срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы - клеточные ткани различного строения. Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой. В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами.