Введение
Глава 1. Морфофункциональная организация
Глава 2. Рефлекторная деятельность
Заключение
Список использованной литературы
Введение
Спинной мозг – вытянутый в длину цилиндрической формы орган, заключен в позвоночном канале. Верхняя граница его у человека соответствует перекрестку пирамид, где он сливается с продолговатым мозгом. На уровне двух первых поясничных позвонков спинной мозг заканчивается мозговым конусом, который переходит в длинную терминальную нить. Конец ее фиксируется к надкостнице второго копчикового позвонка,
Спинной мозг обладает метамерией и представляет собою многосегментарное образование с билатеральной симметрией. Две его половины разделены передней срединной щелью и задней срединной бороздой. Условная линия, соединяющая их, проходит через центральный канал. У человека симметричность в строении спинного мозга в значительной степени нарушена из-за сложности меж- и надсегментарных связей.
Под сегментом понимают участок спинного мозга, соответствующий половине выше- и нижележащих межкорешковых промежутков, заключенных между входом задних и выходом передних корешков.
В шейном и пояснично-крестцовом отделах имеются соименные утолщения, которые образовались с появлением конечностей, их оптимальным мышечным вооружением. Масса и длина спинного мозга зависит от возраста и пола.
С функциональной стороны спинной мозг представлен сегментарными (рабочими) центрами, связанными прямо с исполнительными органами. Хотя это положение в связи с открытием интегрирующих механизмов его ретикулярной формации подверглось пересмотру, тем не менее, представление о спинном мозге как органе сегментарных функций остается в силе.
Спинной мозг, как и головной, развивается из нервной трубки, в которой зачатки чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся в 10 слоях или пластинах.
Для серого вещества спинного мозга характерны мультиполярные нейроны, среди которых выделяют три основных типа.
Филогенетически более древним типом считается ретикулярный или изодендритический нейрон, с немногочисленными длинными и прямыми слабоветвящимися дендритами. Эти нейроны господствуют в промежуточной зоне, хотя в небольшом количестве имеются в передних и задних рогах.
Специфические – идиодендритические нейроны снабжены большим числом часто ветвящихся дендритов. Они тесно переплетаются и образуют фигуру, имеющую вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для передних рогов, особенно двигательных ядер, задних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка.
Третий переходный или аллодендритический тип по степени развития дендритической кроны занимает промежуточное положение. Эти нейроны имеются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов; они типичны для собственного ядра заднего рога.
Релейные нейроны, на которые переключается сенсорная информация с волокон задних корешков, находятся в студневидном веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе Спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.
Спинной мозг – наиболее древний отдел ЦНС позвоночных, появившийся уже у наиболее примитивных представителей хордовых – ланцетника – еще до сформирования головного мозга. Поэтому он более, чем другие отделы ЦНС, сохранил черты древней организации, выражающейся в метамерном строении.
Спинной мозг является самым каудальным отделом ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных. У большинства рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц он заполняет весь позвоночный канал, в то время как у бесхвостых амфибий и млекопитающих – только его часть. Поэтому в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных сегментов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост.
Глава 1. Морфофункциональная организация
Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга. В них проходят аксоны a и g-мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале прошлого века и получило название закона Белла – Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.
Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к простым униполярным, или псевдоуниполярным, нейронам. Название «псевдоуниполярный» объясняется тем, что в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. Нейроны спинномозговых ганглиев можно подразделить на клетки малых и больших размеров. Тело крупных нейронов имеет диаметр порядка 60–120 мкм, в то время как у мелких нейронов он колеблется от 14 до 30 мкм.
Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После бифуркации оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе – в спинной мозг, периферический – в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов.
Иногда центральные отростки первичных афферентных нейронов заходят в вентральной корешок. Это происходит при трифуркации аксона первичного афферентного нейрона, в результате которой его отростки проецируются в спинной мозг и через дорсальный и вентральный корешки.
Из всей популяции клеток дорсальных ганглиев примерно 60–70% относится к мелким нейронам. Это соответствует тому, что число немиелинизированных волокон в дорсальном корешке превышает число миелинизированных волокон.
Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют дендритных отростков и не получают синоптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецепторами.
Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты – одного из предполагаемых медиаторов. Их поверхностная мембрана содержит рецепторы, специфически чувствительные к g-аминомасляной кислоте, что совпадает с высокой чувствительностью к g-аминомасляной кислоте центральных окончаний первичных афферентных волокон. Малые нейроны ганглиев содержат вещество Р или соматостатин. Оба этих полипептида также являются вероятными медиаторами, высвобождаемыми окончаниями первичных афферентных волокон.
Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Поэтому сегменты спинного мозга принято обозначать по тому позвонку, возле которого из спинного мозга выходят соответствующие корешки. Спинной мозг принято также разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по нескольку сегментов. В связи с развитием конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их иннервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщений. В области утолщений спинного мозга корешки содержат наибольшее количество волокон и имеют наибольшую толщину.
На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают также боковое выпячивание серого вещества – боковые рога.
Все нейронные элементы спинного мозга могут быть подразделены на 4 основные группы: эфферентные нейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих трактов и интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов. Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Поэтому и аксоны мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.
Кроме моторных ядер, расположенных в вентральных рогах, выделяются большие скопления нервных клеток в промежуточной зоне серого вещества. Это основное ядро вставочных нейронов спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты.
Характерное скопление нервных клеток занимает также дорсальную часть дорсального рога. Эти клетки образуют густые переплетения, а указанная зона получила название желатинозной субстанции Роланда.
Наиболее точное и систематизированное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои, или пластины, в каждой из которых группируются главным образом однотипные нейроны.
Хотя послойная типография серого вещества была первоначально выявлена в спинном мозге кошки, она оказалась достаточно универсальной и вполне применима к спинному мозгу, как других позвоночных, так и человека.