РЕФЕРАТ
«УСПЕХИ В ИЗУЧЕНИИ МАТЕРИАЛЬНЫХ ОСНОВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ»
1. Законы Менделя
Двадцатый век для биологии начался с сенсационного открытия. Одновременно три ботаника, голландец Гуго де Фриз, немец К. Корренс и австриец К. Чермак, сообщили, что еще за 35 лет до этого, никому не известный чешский ученый Иоганн Грегор Мендель открыл основные законы наследственности. 1900 г., год вторичного открытия законов Менделя, принято теперь считать годом рождения генетики.
Основная цель, которую преследовал Мендель, заключалась в том, чтобы понять законы, определяющие развитие потомков родителей, различавшихся своими наследственными признаками. Первый этап образования любого организма - слияние половых клеток родителей - материнской яйцеклетки и отцовского сперматозоида. Все те признаки, которыми характеризуются и отцовский, и материнский организм, были закодированы в их половых клетках, и образующийся из слившихся половых клеток организм должен был нести признаки и отца, и матери.
Но законы, определяющие перекомбинацию этих признаков у потомков, никак не удавалось выяснить, хотя многие ученые и до Менделя пытались определить судьбу признаков после скрещивания. Правда, французский ученый Шарль Ноден за два года до Менделя опубликовал результаты своих опытов, в которых был близок к выводам Менделя, но его работа так и не была понята его современниками. Ошибка предшественников Менделя заключалась в том, что они пытались в одном скрещивании проследить за судьбой сразу многих признаков, Да при этом еще так плохо подбирали пары для скрещивания, что все безнадежно запутывалось. Нужно было как-то упростить задачу, не стремиться с маху разрешить все проблемы, но это-то и оказалось самым трудным.
Менделю 'помогла его тяга к точным наукам. Чтобы найти 20 неизвестных, нужно решить 20 уравнений, для 19 неизвестных их требуется 19, для 18-18 и т. д. Значит, первое, на что надо обратить внимание, - это количество признаков, за которыми надлежит следить. Нужно так подобрать пары для скрещивания, чтобы живые организмы не отличались друг от друга ничем, кроме одного признака. Только одного и ни в коем случае не больше! Решив уравнение первой степени, можно будет перейти и к более сложным задачам. Как ни была проста эта первая мысль Менделя, она оказалась большим шагом вперед.
Но какие организмы взять для скрещивания? Мендель снова решил идти по пути максимального упрощения задачи. Он остановил свое внимание на растениях. Есть самоопыляющиеся и перекрестноопыляющиеся растения. Первые опыляются в основном своей собственной пыльцой, у вторых пыльца с цветков одного растения переносится различными путями (ветром, насекомыми) на цветки других растений. Мендель решил взять для опытов самоопыляющиеся растения. Раз нужно следить за наследованием всего одного признака, скажем, окраски венчика цветка, то у перекрестноопыляемых растений ветер может случайно занести пыльцу с какого-нибудь другого растения, и тогда весь опыт пойдет насмарку. Вывод один - работать надо только с самоопылителями, например с горохом. Оценивая этот выбор, К. Корренс писал впоследствии: «Не может подлежать никакому сомнению, что успех Менделя был обусловлен тем, что он выбрал для своих опытов именно этот объект, так как цветки гороха опыляются почти исключительно своей собственной пыльцой». Никакие чужие половые клетки не могли нарушить своим вмешательством чистоту опыта.
До начала скрещиваний Мендель перебрал 34 сорта гороха и оставил для опытов только 7 пар сортов. Каждая пара отличалась друг от друга только по одному признаку. У одного сорта семена были гладкими, у другого морщинистыми, стебель одного сорта был высокий (до 2 м), другого еле-еле дотягивал до 60 см, окраска венчика цветка в одном сорте была пурпурной, в другом белой. В течение трех лет Мендель аккуратно следил за семенами и растениями всех 7 пар сортов, чтобы убедиться в том, что это чистые от загрязнения другими семенами сорта. Убедившись в том, что его сорта действительно «свободны от 'примесей», Мендель приступил к скрещиваниям. Он взял семена сорта растения с пурпурным венчиком цветка и семена сорта, у которого цветок был белым. Удалил из пурпурного цветка тычинки с пыльниками, перенес на рыльце пестика пыльцу из белого цветка. Прошел назначенный срок, растение завязало плоды, и осенью в руках Менделя были семена этого гибрида. Когда весной Мендель высеял семена гибридов в почву и дождался распускания бутонов, он обнаружил, что все цветки гибридных организмов имели точно такую же пурпурную окраску, что и один из родителей. Что же произошло? Почему окраска венчика точно повторила цвет венчика родительского растения? Может быть опыт просто не удался, пыльца оказалась недейственной? Это возражение было отвергнуто по многим причинам. Во-первых, если бы пыльца не приняла участия в оплодотворении, никаких горошин не образовалось бы вообще, ведь собственная пыльца была удалена ещё в тычинках. Во-вторых, опыту могла бы помешать посторонняя пыльца, занесенная случайно с красноцветкового растения. Но горох-строгий самоопылитель и занос чужой пыльцы был исключен. В-третьих, и это было самое главное, в других скрещиваниях (с сортами, отличавшимися другими признаками) Мендель получил принципиально тот же результат. Во всех случаях у потомков первого скрещивания проявлялся признак только одного из родителей. Из двух признаков, включенных в скрещивание, один оказался настолько сильным, что полностью подавил проявление другого признака. Мендель назвал его доминантным. Непроявившийся слабый признак получил название рецессивный. Таким образом, первое правило или закон Менделя был сформулирован: в гибридах первого поколения не происходит никакого взаимного растворения признаков, а наблюдается доминирование одного (сильного) признака над другим (слабым) признаком.
В это же лето Мендель провел вторую часть опыта. На этот раз он скрестил между собой пурпурно-красных братьев и сестер, полученных после первой гибридизации. Полученные от скрещивания семена он высеял следующей весной. Теперь на грядках менделевского огорода зеленели всходы, полученные от скрещивания красноцветковых гибридов между собой. Вот-вот должны были распуститься бутоны. Какими будут цветки? Собственно, ждать чего-нибудь особенного не приходилось. Казалось, исход опыта можно угадать безошибочно. Что может произойти от скрещивания черной - собаки с черной собакой? Очевидно, черная собака. А от скрещивания красной цветкового гороха с краеноцветковьгм горохом? Очевидно растение с красными цветками. Но когда распустились бутоны, Мендель обнаружил, что у четверти всех растений окраска венчиков была белой. Признак белой окраски, казалось исчезнувший после первого скрещивания, вновь появился у внуков. Произошло то, что Мендель метко назвал расщепле наем.
При соединении зачатков белоцветкового и красноцветкового растений наследственные факторы белых цветков не растворялись, не исчезали, а лишь временно подавлялись доминантными факторами краснолепестковости. Внешний вид таких гибридов был обманчив. Гибридная природа выявлялась только после второго скрещивания. Подавленный 'белый фактор одного родителя иногда встречался с таким же подавленным белым зачатком второго родительского растения, и как только это происходило, развивались белые цветки. Закономерность появления у потомков второго поколения признаков, подавленных в гибридах первого поколения, Гуго де Фриз назвал в 1900 г. вторым законом Менделя или законом расщепления.
А теперь предстоит рассказать о самом интересном. Огромное значение открытых Менделем закономерностей заключалось не столько в том, что он описал явления доминирования и расщепления, а в том, что он сумел обнаружить закономерности появления тех или иных форм при расщеплении и благодаря этому пришел к предсказанию о наличии генетических структур в клетках и процессах хранения и передачи наследственной информации.
Когда Мендель проанализировал количественно частоту появления признаков (доминантного и рецессивного) во втором поколении, то он обнаружил, что во всех случаях имеется одна и та же численная закономерность. После скрещивания сорта гороха с гладкими семенами с сортом с морщинистыми семенами Мендель получил 253 семени. Все они были гладкими. После скрещивания их между собой произошло расщепление. Образовалось 7324 семени. 5474 так и остались гладкими, а 1850 были морщинистыми. Отношение гладких (доминантных) к морщинистым (рецессивным) равнялось 2,96:1. В другом опыте, где учитывалось наследование окраски семян, из 8023 семян, полученных после второго скрещивания, 6022 оказались желтыми и 2001 - зелеными. Отношение желтых к зеленым равнялось 3,01. Мендель сделал подобные расчеты для всех семи пар сортов. Результат был везде один и тот же. Расщепление доминантных и рецессивных признаков равнялось в среднем отношению 3:1.
Мендель отчетливо понимал, что обнаруженная им закономерность не может быть справедливой для отдельно взятого растения, а проявляется только при изучении большого числа организмов. Этот статистический характер, так же как и многие статистические явления, обнаруженные впоследствии при изучении других явлений, были важной особенностью закономерности, открытой Менделем. Выдающийся американский генетик Томас Морган в 20-е годы специально собрал данные 15 исследователей, повторявших работы Менделя на разных организмах. Эти ученые только для признака окраски семядолей собрали данные о 269 101 семядоли. В их опытах расщепление равнялось 3,004: 0,996. Вероятная ошибка измерения не превышала 0,0026.
Но Мендель не ограничился только случаем моногибридного скрещивания, т. е. такого скрещивания, когда организмы отличались только одним признаком. Основываясь на этих закономерностях, он сначала рассчитал, а затем и экспериментально доказал, как происходит расщепление признаков и в любых более сложных случаях. Как и полагается человеку, знакомому с математикой, Мендель проверил свои выводы в опытах с растениями, отличавшимися двумя, а затем тремя признаками, и посчитал, что этого достаточно, чтобы признать, что в любых более сложных случаях его формулы будут верны.