Физиология и поведение животных в изменчивой среде (стр. 5 из 5)

Приливы и отливы происходят от изменений совместного притяжения Солнца и Луны. Приливно-отливный цикл повторяется дважды в течение одного лунного месяца. У многих морских животных ритмы поведения совпадают с этим циклом и, как установлено, управляются эндогенными часами. Так, например, суточный ритм активности прибрежного краба Carcinusmaenasнакладывается на ритм приливов и отливов: активность этого животного синхронизирована с высокой водой. Такой ритм сохраняется в постоянных лабораторных условиях около недели, а затем исчезает, но может быть восстановлен приблизительно 6-часовым охлаждением краба до температуры, близкой к точке замерзания.

Рис.15. Места размножения и миграционные пути тонкоклювых буревестников, установленные по пойманным окольцованным птицам.

Этот холодовой шок, по-видимому, вновь запускает "приливные" часы, может быть, потому, что он сходен с воздействием прилива, случайно достигающего выброшенного на берег краба. В одном опыте таких крабов выращивали в лаборатории от яйца до взрослого состояния в режиме день-ночь без влияний приливов. У этих крабов появлялся только суточный ритм активности. Однако после одного холодового шока возник приливно-отливный ритм. По-видимому, эндогенные "приливные" часы не действовали, пока холодовой шок не запустил их.

Подобные явления наблюдаются и у других крабов. У манящих крабов известны приливно-отливные ритмы активности, сохраняющиеся до пяти недель в постоянных лабораторных условиях. Крабы выползают из нор при отливе и активно кормятся, ухаживают и т.п. При наступлении прилива они возвращаются в свои норы. У зеленых крабов ритм противоположный, они активизируются во время прилива. У этих и многих других видов крабов падение температуры, вызванное приливными водами, действует как времязадатель, устанавливающий фазу ритма активности.

Рис. Размножение червя палоло.

Рис.17. Изменения высоты прилива в Ла-Холья в Калифорнии в сравнении с плавательной активностью бокоплава Synchelidium в лабораторных условиях,

Наложение друг на друга циркадианного и приливно-отливного ритмов позволяет животному приспособиться к нерегулярным изменениям воды, происходящим в некоторых частях света. Например, на побережье Калифорнии за периодом 13.8 ч соответствующим сильному отливу, следует период 10.43 ч с небольшим отливом. У литорального ракообразного Synchelidiumплавательная активность здесь почти точно следует за этим ритмом. Такой плавательный ритм сохраняется в течение нескольких дней в постоянных лабораторных условиях.

8. Циркадианные ритмы и суточное распределение активности

Большинство животных сталкивается с различными условиями днем и ночью. Такие изменения действуют на них как прямо, так и косвенно. Например, под влиянием колебаний температуры, освещенности и т.п. могут меняться доступность пищи и число хищников.

Приспосабливаясь к различиям условий днем и ночью, животное производит суточное распределение активности, представленной многими видами поведения, которые в совокупности образуют распорядок, повторяющийся с небольшими отклонениями изо дня в день. Можно заметить, что каждый вид - активности имеет тенденцию следовать типичному суточному ритму. "Режим дня" в целом у животных изучен сравнительно мало, но суточные ритмы привлекли к себе значительное внимание специалистов по циркадианным часам.

Самые важные суточные изменения во внешней среде - это изменения освещенности и температуры. Животные, специализированные к дневному зрению, ночью могут оказаться в неблагоприятном положении, потому что легко станут жертвой хищников и не смогут эффективно добывать себе пищу. В холодном климате мелким млекопитающим может быть выгодна ночная активность при низкой температуре. Период наибольшей теплопродукции придется у них в таком случае на самую холодную часть 24-часового цикла, когда активность способствует терморегуляции.

Рис.18. Частота прятания и извлечения спрятанной добычи пустельгой.

В то же время мелкие птицы холодными ночами сберегают энергию, становясь неактивными и давая температуре тела снизиться. В жарком климате мелким млекопитающим выгодно быть ночными животными, избегая дневной жары.

Неудивительно, что ритмы покоя и активности широко распространены в животном мире. Если ночная активность невыгодна, лучше всего сидеть неподвижно в надежном месте и сохранять как можно больше энергии. Было высказано предположение, что это одна из главных функций сна. Ночные виды могут затаиваться днем, если им грозит нападение. Если же они сами являются ночными хищниками, то днем могут прятаться и бездействовать, чтобы не спугнуть добычу. Таким образом, суточные ритмы физической внешней среды делают некоторые виды активности выгодными в одно время и невыгодными в другое. Многое зависит от общей экологии данного вида.

Рис. 19. Передвижения пустельги, наблюдавшееся в Нидерландах 12, 13, 14 и 16 августа 1977 г. Цифры на маршрутах полета - время суток. Суша обозначена темным, море - светлым.

Животное, адаптированное к среде, придерживается такого суточного распорядка, который максимально увеличивает ценность разных видов его активности для выживания. Отчасти это означает наилучшее использование предоставляющихся возможностей. Например, распространенная в Европе пустельга, дневной хищник, нападает главным образом на мелких млекопитающих. Эта птица обнаруживает добычу с помощью зрения и успешнее всего охотится при хорошем освещении. В полевых исследованиях установлено, что пустельга хватает добычу весь день, но не всегда тут же поедает ее. Она прячет избыток пищи в случайно выбранных местах своего охотничьего участка. Это происходит в течение всего дня. Спрятанная пища обычно извлекается в сумерках, что позволяет пустельге максимально использовать для охоты светлую часть суток, не тратя слишком много времени на еду. Кроме того, если бы птица сразу съедала всю добычу, она становилась бы слишком тяжелой и, вероятно, эффективность ее охоты была бы снижена.

В дополнение к типичному для вида суточному распределению активности отдельные животные могут приобретать свои собственные привычки. Так, пустельги, нашедшие пищу в определенное время и на определенном месте, стремятся повторить на следующий день тот же охотничий маршрут. Такая стратегия годится там, где виды-жертвы тоже имеют свой собственный типичный суточный распорядок.