Эколого-физиологические особенности микроскопических грибов представителей рода Aspergillus, выделенных из разных местообитаний
Среди необходимых для жизни микроскопических грибов элементов углерод занимает совершенно особое положение. Около половины сухого веса гриба приходится на долю углерода. Этот элемент является постоянной составной частью протоплазмы, ферментов, клеточной оболочки и запасных питательных веществ. Поэтому соединения, содержащие углерод, играют важнейшую роль в питании грибов (Лилли, 1957).
Микроскопические грибы значительно различаются способностью усваивать разные соединения углерода и синтезировать из них составные части клетки. Некоторые виды удивительно всеядны и могут использовать для питания разнообразные соединения. С другой стороны, известно множество различных специализированных типов микромицетов, которые нуждаются в специфических соединениях. Нефть, газообразные углеводороды, парафины, даже резины, гудрон, капрон и многие другие синтетические материалы, а также пестициды после попадания в почву начинают разлагаться плесневыми грибами и бактериями. Практически не существует органических соединений, которые не усваивались бы микроорганизмами.
Ни один из видов грибов не способен усваивать все существующие в природе естественные органические соединения. Точно также и определенное органическое соединение не усваивается одинаково хорошо всеми видами грибов. Усваиваемость определяется составом, структурой и конфигурацией молекул органического соединения.
Любое органическое вещество вначале расщепляется до более простых соединений, а последние вовлекаются в тот или иной биосинтетический процесс. Возникающая при расщеплении энергия накапливается в АТФ или в других соединениях, имеющих макроэргические связи. Таким образом, органические субстраты обеспечивают как энергетическую, так и конструктивную стороны обмена плесневых грибов и бактерий. Следовательно, вопрос об углеродном питании и о влиянии источников углерода на развитие микроорганизмов является очень существенным при проведении любых микробиологических экспериментов (Лилли, 1957).
Целью данной работы является изучение эколого-физиологических особенностей микроскопических грибов представителей рода Aspergillus, выделенных из разных местообитаний.
В соответствии с поставленной целью задачами исследования являются:
1) определение способности штаммов использовать легкоразлагаемые источники углерода (сахара, многоатомные спирты, крахмал);
2) определение способности штаммов использовать трудноразлагаемые источники углерода (целлюлозу, нефть, гербициды и пестициды).
Практическая значимость данной работы заключается в том, что были впервые изучены пищевые предпочтения чистых культур микроскопических грибов, выделенных из различных местообитаний.
1. Особенности микроскопических грибов, выделенных из различных экониш
Гетеротрофный способ питания, характерный для грибов, обуславливает
то, что их развитие в большей степени зависит от субстрата, на котором они развиваются. В связи с высокими адаптивными возможностями грибы занимают самые разнообразные экологические ниши и играют значительную роль в биоценозах. При выделении экологических групп грибов учитывают как место их обитания, так и характер субстрата, который они используют для своей жизнедеятельности.
Почвенные грибы. В почве обитают представители практически всех отделов грибов. Одни из них находятся в ней постоянно – истинно почвенные грибы, другие попадают случайно с опадом листьев и растительными остатками, дождевыми и талыми водами, частицами пыли из воздуха и так далее. Случайно попавшие в почву грибы находятся в неактивном состоянии – в виде различного типа спороношений (конидий, телиоспор, склероциев) или в виде неактивного мицелия. Циклы развития этих грибов часто не связаны с почвой. Она служит только для их выживания и перезимовки (Гарибова, 2005).
В почве осуществляется основная функция грибов, как главных редуцентов в экосистемах суши. Представители почвенных сапротрофных микромицетов осуществляют важную экологическую функцию по разложению органических веществ, начиная от самых простых углеводов и кончая такими сложными биополимерами, как целлюлоза, хитин, лигнин и так далее. Сапротрофные микромицеты чрезвычайно разнообразны как в таксономическом отношении, так и по связи с разными субстратами и по приспособленности к факторам физической среды. Их образ жизни определяется характером обмена веществ, наличием разного рода приспособительных реакций, связанных с внешними условиями, устойчивостью к стрессовым воздействиям. Основной экологический фактор, определяющий разнообразие грибов, это тип субстрата как среда обитания.
В почвах одного типа, но под разными растительными ассоциациями, комплексы доминантных видов микромицетов могут быть резко различными. Например, в дерново-подзолистой почве под ельником доминирующими видами были Aspergilluspullulans, Chrysosporiumsulfureum, Mortierellaramannianaи Verticilliumterrestre, а в почве под березняком – A. pulviscula, C. herbarum, Penicilliumdaleae и Trichodermakoningii (Звягинцев, 2005).
Распределение грибов по профилю соответствует содержанию гумуса по горизонтам почвы. Для большинства почв характерно максимальное количество грибных зародышей в верхних гумусированных горизонтах и резкое снижение их числа и числа видов с глубиной. Большее число грибов в верхних горизонтах почв в первую очередь связано с большим содержанием органического вещества в этих горизонтах. С глубиной количество органического вещества убывает, одновременно снижается число грибных зародышей.
Установлено, что грибы могут развиваться в очень широких пределах значений pH, то есть как в сильнокислых, так и в щелочных почвах. Однако в связи с тем, что в кислых почвах грибы подвержены меньшей конкуренции со стороны бактерий, они развиваются там в большем числе, но большее разнообразие видов наблюдается в щелочных почвах. В видовом составе грибов кислых и щелочных почв существуют заметные различия, хотя ряд видов может быть общим. Только в кислых песчаных подзолах Англии выделены Penicilliumjanthinellum, P. frequentans, Mortierellaramanniana, только в щелочных карбонатных почвах выделены Fusariumsambucinum, P. luteum, Thielaviasp. (Мирчинк, 1988).
Из других факторов на грибное население почв значительно влияют температурные колебания в верхних слоях почвы. Большинство грибов – мезофилы, облигатные психрофилы описаны только среди дрожжевых грибов. Отношение к температуре определяет в значительной степени местообитание многих видов микромицетов или долю их популяций в сообществах в разные периоды года (Звягинцев, 2005).
К мезофилам относится гриб Penicilliumfrequenetes, обитающий в умеренной зоне, Cladosporiumcladosporioides, обитающий как в умеренной зоне, так и далеко за ее пределами. Однако популяции этого вида, обитающие в разных зонах, имеют разные температурные границы роста и прорастания спор. Мезофилами также можно считать многие виды Penicillium, Fusarium, Mucor и многие другие.
К термофилам относятся многие организмы, выделяющиеся из саморазогревающихся торфов, такие, как Chaetomiumthermophila, Sporotrichumthermophila, Talaromycesemersonii, Thermoascusaurantiacus, виды Humicola.
К термофилам и термотолерантным формам принадлежат многие виды Aspergillus. Так, популяция A. terreus, выделенная из пустынных почв Туркмении, имеет границы роста от 20 до 47 ○Cпри оптимуме 37 ○С (Мирчинк, 1988).
Водные грибы. Большая по объему группа грибов, связанная в своих местообитаниях с водой. Среди них виды – сапротрофы, живущие на растительных остатках, попавших в водную среду, паразиты водных животных, водорослей, высших водных растений. Причем водные грибы известны как в пресных, так и морских водоемах. К водным грибам относятся, например, сапролегниевые грибы, а также из многих таксономических групп.
Среди грибов, обитающих в водных экосистемах, выделяют две большие категории: постоянные обитатели водной среды и иммигранты, появляющиеся в водоемах периодически, с приуроченностью к определенным сезонам или без таковой.
Грибы первой группы (зооспоровые, водные гифомицеты) весь жизненный цикл проводят в воде и играют существенную роль в трофических сетях водоемов. Грибы второй группы – терригенные – неоднородны по своей приспособленности к существованию в водной среде, среди них есть неактивные формы, со временем исчезающие, и активные (Терехова, 2007).
В результате многолетних микологических исследований водных экосистем И.А. Дудка (1985) предложила разделять водные грибы на виды-резиденты, составляющие активное ядро гидромикобиоты, определяющее участие в функционировании гетеротрофного блока биогидроценоза, и транзитные виды.
На формирование состава микобиоты в водных экосистемах оказывают влияние степень трофности среды обитания, весь комплекс продукционно-биологических процессов, особенности гидродинамики и гидрохимии, наличие соответствующих организмов-хозяев для паразитирующих и субстратов для сапротрофных видов.
Наличие у многих микромицетов, постоянно выделяющихся из водоемов, способности образовывать широкий спектр внеклеточных ферментов, свидетельствует о возможности активно участвовать в деструкции органического материала в водной среде. Так, среди выделенных с погруженной в воду древесины и листьев грибов 18 видов были активными продуцентами амилазы, ксиланазы, целлюлазы, протеазы, пероксидазы и липазы; 5 видов разлагали хитин, 8 – выделяли тирозиназу и лакказу (Parton, 1988). Отмечают высокую целюлозолитическую активность у штаммов видов Trichoderma, Aspergillusniger и Penicilliummiszynsky, выделенных из водных местообитаний (Hopper, 1995).