Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан (стр. 4 из 10)
6. союзVeronicoteucrii-PinionsylvestrisErmakovetal. 2000 (мезоксерофитные березово-сосновые и березовые травяные леса лесостепной зоны и средних частей склонов гор Южного Урала);
7. союзTrollioeuropaea-PinionsylvestrisFedorovexErmakovetal. 2000 (мезофитные и гигромезофитные вейниково-широкотравные леса с сосной, лиственницей, березой, развивающиеся на относительно плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах в средних и нижних частях склонов).
Класс Vaccinio-PiceeteaBr.-Bl. inBr.-Bl., SissinghetVlieger 1939 (таежные бореальные леса):
8. союзDicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 (ксеромезофитные зеленомошно-лишайниковые сосняки и лиственничники, приуроченные к кислым слаборазвитым почвам нижних, средних, реже - верхних частей склонов);
9.союзPiceionexcelsaePawłowski, SokołowskietWallisch 1928 (мезофитные и гигромезофитные темнохвойные зеленомошные и крупнотравно-зеленомошные леса).
Таксономический состав
В изученных лесных сообществах выявлено 212 видов мохообразных (180 видов листостебельных мхов и 32 - печеночников). Печеночники представлены 22 родами и 16 семействами, мхи – 95 родами и 37 семействами. Некоторые показатели бриоценофлор союзов приведены в таблице 2.
Ведущие семейства: Brachytheciaceae (21 вид), Dicranaceae (15), Amblystegiaceae(14), Mniaceae(12), Scapaniaceaes.l. (12), Grimmiaceae (10), Polytrichaceae (10), Pottiaceae (9), Bryaceae (8), Plagiotheciaceae (8), Pylaisiaceae (7), Sphagnaceae (6), Hylocomiaceae (6). Ведущие роды: Dicranum(13 видов), Brachythecium (9), Bryum (7), Sphagnum (6), Grimmia (6), Plagiomnium (5). Среднее число видов в роде – 1,4, среднее число видов в семействе – 2,6.
Таблица 2 Общая характеристика бриоценофлор лесных союзов РБ
| Класс растительности | Querco-Fagetea | Brachypodio-Betuletea | Vaccinio-Piceetea | ||||||
| Число бриофитов | 160 | 106 | 151 | ||||||
| Номер союза | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |
| Число описаний | 96 | 123 | 346 | 195 | 88 | 101 | 183 | 120 | 184 |
| Число бриофитов | 71 | 63 | 104 | 121 | 80 | 63 | 71 | 74 | 138 |
| Число родов | 54 | 47 | 70 | 86 | 57 | 43 | 54 | 52 | 87 |
| Число семейств | 31 | 28 | 35 | 45 | 31 | 25 | 32 | 28 | 45 |
| Доля одновид. родов, % | 81,5 | 76,6 | 78,6 | 75,6 | 80,7 | 79,1 | 81,5 | 76,9 | 73,6 |
| Доля одновид. сем., % | 58,1 | 50 | 42,9 | 48,9 | 48,4 | 44 | 53,1 | 32,1 | 48,9 |
| ОПП мохового яруса, % | 15 | <1 | 5 | 5 | 1 | 3 | 1 | 50 | 75 |
| Сред.число видов в асс. | 38 | 21 | 47 | 63 | 53 | 42 | 31 | 28 | 67 |
| Верхоплодные мхи | 21 | 22 | 38 | 46 | 35 | 28 | 28 | 37 | 63 |
| Бокоплодные мхи | 40 | 33 | 57 | 52 | 40 | 30 | 33 | 30 | 52 |
| Печеночники | 10 | 9 | 9 | 23 | 5 | 5 | 10 | 7 | 23 |
| Однодомные | 31 | 27 | 41 | 44 | 33 | 22 | 30 | 27 | 46 |
| Двудомные | 38 | 37 | 61 | 73 | 47 | 40 | 40 | 47 | 85 |
| Многодомные | 2 | 0 | 2 | 4 | 0 | 1 | 1 | 0 | 7 |
| Редкие в РБ виды | 3 | 5 | 14 | 10 | 10 | 1 | 2 | 1 | 13 |
| Brachytheciaceae | 11 | 10 | 16 | 11 | 10 | 9 | 10 | 7 | 12 |
| Dicranaceae | 3 | 4 | 11 | 9 | 10 | 9 | 8 | 10 | 14 |
| Amblystegiaceae | 7 | 4 | 8 | 6 | 5 | 4 | 5 | 4 | 7 |
| Mniaceae | 6 | 1 | 6 | 10 | 1 | 2 | 2 | 3 | 11 |
| Scapaniaceae s.l. | 2 | 2 | 3 | 9 | 1 | 1 | 2 | 2 | 10 |
| Grimmiaceae | - | 2 | 2 | 2 | 4 | 2 | 2 | 2 | 2 |
| Polytrichiaceae | 2 | 1 | 3 | 6 | 2 | 3 | 4 | 4 | 9 |
| Pottiaceae | 1 | 5 | 2 | 3 | 6 | 2 | 2 | 2 | 2 |
| Bryaceae | 3 | 4 | 3 | 2 | 3 | 4 | 2 | 5 | 4 |
| Plagiotheciaceae | 4 | 2 | 2 | 3 | 2 | 1 | 2 | 2 | 6 |
| Pylaisiaceae | 5 | 4 | 7 | 6 | 5 | 5 | 5 | 5 | 6 |
| Sphagnaceae | - | - | - | 2 | - | - | - | - | 6 |
| Hylocomiaceae | 2 | 2 | 5 | 6 | 3 | 3 | 3 | 3 | 6 |
Примечание. Номера союзов: 1 – Alnionincanae, 2 – Lathyro-Quercion, 3 – Aconito-Tilion, 4 – Aconito-Piceion, 5 – Caragano-Pinion, 6 – Veronico-Pinion, 7 – Trollio-Pinion, 8 – Dicrano-Pinion, 9 – Piceionexcelsae. Сокращения: ОПП – общее проективное покрытие, сред. – среднее, асс. – ассоциация, одновид. - одновидовой, сем. – семейство.
Использование коэффициента Съеренсена-Чекановского для сравнения бриоценофлор союзов лесной растительности РБ показало, что они не отличаются высоким сходством (таблица 3). Наиболее близки были группы бриоценофлор: 1. лиственных лесов (союзы Lathyro-Quercion, Alnionincanae и Aconito-Tilion) (K 0,53-0,61), 2. темнохвойно-широколиственных лесов и темнохвойных лесов (союзы Piceonexcelsae и Aconito-Piceon) (K 0,67), 3. сосновых лесов разных типов (K 0,62-0,68).
В обследованных лесных сообществах при повышении доли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных, доля верхоплодных листостебельных мхов, представителей семейств Dicranaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, Hylocomiaceae, а также печеночников.
Таблица 3 Полуматрица значений коэффициента Съеренсена-Чекановского значения коэффициента *100) для бриоценофлор лесных союзов РБ
| AI | L-Q | A-T | A-P | C-P | V-P | T-P | D-P | PE |
| AI | 53 | 61 | 45 | 37 | 50 | 40 | 34 | 35 |
| LQ | 57 | 39 | 51 | 50 | 45 | 37 | 30 | |
| AT | 62 | 55 | 58 | 43 | 42 | 44 | ||
| AP | 51 | 56 | 46 | 48 | 67 | |||
| CP | 64 | 63 | 62 | 45 | ||||
| VP | 61 | 64 | 48 | |||||
| TP | 68 | 49 | ||||||
| DP | 58 | |||||||
| PE |
Примечание. AI – Alnionincanae, L-Q – Lathyro-Quercion, A-T – Aconito-Tilion, A-P – Aconito-Piceion, C-P – Caragano-Pinion, V-P – Veronico-Pinion, T-P – Trollio-Pinion, D-P – Dicrano-Pinion, PE – Piceionexcelsae.
Постоянство видов и видовое богатство бриоценофлор
Невысокий уровень сходства бриоценофлор союзов можно объяснить высокой долей видов, имеющих низкое постоянство в сообществах: около 25 % видов было встречено от 1 до 3 раз, а доля видов, встреченных менее, чем в 5 % описаний, составляла от 68 до 85% в разных союзах (рисунок 1). Максимальная разница в пропорциях редко встреченных и высококонстантных видов характерна для сообществ, которые характеризуются высоким видовым богатством мохообразных и либо имеют большие ценоареалы, в пределах которых представлено большое разнообразие местообитаний (сообщества широколиственных лесов ассоциаций Brachypodiopinnati-Tilietumcordataeи Stachyosylvaticae-Tilietumcordatae), либо встречаются в виде изолированных фрагментов в окружении других типов растительности (высокотравные горные уремники ассоциации Crepidosibiricae-Alnetumincanae). Наибольшее разнообразие видов мохообразных отмечено в темнохвойных зеленомошных лесах союза Piceionexcelsae (138 видов) и темнохвойно-широколиственных лесах союза Aconito-Piceion (121).
Самая бедная и малоспецифичная бриофлора характерна для мезоксерофитных дубняков союза Lathyro-Quercion и березово-сосновых травяных лесов союза Veronico-Pinion (по 63 вида). Необходимо отметить, что высокое видовое богатство в пределах класса Querco-Fagetea можно объяснить включением в его состав темнохвойно-широколиственных и сосново-широколиственных лесов. В типичных сообществах широколиственных лесов и пойменных уремниках обнаружено всего 117 видов, что значительно ниже, чем в бореальных лесах класса Vaccinio-Piceetea.
Рисунок 1 – Постоянство видов мохообразных в сообществах лесных союзов РБ
На уровне ассоциаций максимальное разнообразие мохообразных отмечено в сообществах союзов Piceionexcelsae (асс. Asaroeuropaei-Piceetumobovatae – 95 видов, Linnaeoborealis-Piceetumabietis– 70 видов), Aconito-Piceion(асс. Cerastiopauciflori-Piceetumobovatae – 80 видов, Chrysosplenioalternifolii-Piceetumobovatae – 78 видов, Violocollinae-Piceetumobovatae– 76 видов), Caragano-Pinion(асс.Cerasofruticis-Pinetumsylvestris – 78 видов), Alnionincanae(асс. Crepidosibiricae-Alnetumincanae – 67 видов) и Aconito-Tilion(асс. Tiliocordatae-Pinetumsylvestris – 65 видов). Эти леса характеризуются слабой степенью нарушенности и высоким разнообразием представителей всех субстратных групп – эпифитов старых широколиственных деревьев, эпиксилов, эпилитов карбонатосодержащих пород и напочвенных видов. Сообщества отмечены на склонах в долинах горных рек (Большой и Малый Инзер, Зилим, Нугуш, Уфа, Юрюзань, Урюк, Тюльма, верховья Белой и др.). В литературе отмечается, что в периоды регрессивных фаз и континентализации климата в плейстоцене плакоры подвергались остепнению, а лесная растительность сохранялась в значительно глубже (по сравнению с настоящим временем) врезанных речных долинах [Восточноевропейские леса…, 2003]. Вероятно, именно этим явлением можно объяснить встречаемость в водоохранно-защитных лесах горных рек редких для Урала неморальных реликтовых видов с дизъюнктивным ареалом: Eurhynchiumangustirete,Brachytheciumgeheebii, Anomodonrugelii,Frullaniabolanderi,Pylaisiaselwynii, Entodonschleicheri,Metzgeriafurcata, Lejeuneacavifolia и др.