Индивидуальное развитие как новая стратегия эволюции (стр. 2 из 3)

Учитывая соотношения, мы получаем из уравнений – систему уравнений

Поведение решений системы уравнений вполне очевидно. Из первого уравнения мы получаем, прежде всего, вероятность Wтого, что особь достигает возраста т:

В зависимости от величины К возможны три качественно различных случая. При К > 1 число новорожденных в единицу времени больше числа умерших, доминируют процессы воспроизводства, и при t→ оо мы получаем при всех г расходящуюся плотность x– оо. Наоборот, при К<1 воспроизводство слишком слабо, и при t– оо мы получаем x–* О при всех т, т.е. вид вымирает. Наконец, при К = I оба процесса находятся в равновесии, соответственно, существует бесконечно много стационарных состояний, и только от начального условия <р зависит, какое из них реализуется. Разумеется, в случаях К > 1 и К < 1 результат не зависит от начального условия <р.

Тем самым мы получаем качественную характеристику динамики индивидуального развития внутри отдельного вида при упрощающем предположении. Исследуем теперь, какие модификации возникают в том случае, когда п видов развиваются в соответствии с уравнениями, аналогичными уравнению, и, кроме того, взаимодействуют между собой посредством процесса отбора. Затронутая проблема связана с вопросом оптимальной стратегии старения, сложившимся в ходе эволюции.

4. Процессы отбора в моделях с непрерывным старением

Прежде всего систему п не взаимодействующих между собой видов можно описать уравнениями, обобщающими уравнение:

В качестве простого метода создания давления отбора мы по аналогии с моделью Эйгена потребуем постоянства общего числа особей в системе:

Чтобы условие выполнялось, необходимо модифицировать систему уравнений 13, что можно осуществить различными способами. Особый интерес представляют две возможности.

1. Введение потоковых членов в модель Эйгена.

Такая операция соответствует подстановкам

в уравнение, причем во избежание патологии, например, отрицательных концентраций, должны выполняться неравенства

2. Регуляция скорости воспроизведения.

Регуляция достигается с помощью подстановки

И в том, и в другом случае существенно, что модификации либо видо-, либо возрастоспециф ич ны.

Если равенство продифференцировать по времени и воспользоваться уравнением с подстановками, то получится следующее:

где по определению

Учитывая положительность

мы получаем

и, наконец, приходим к системе уравнений

Проводя аналогичные вычисления с использованием подстановок, получаем, полагая

систему уравнений

Уравнения и описывают временную эволюцию систем стареющих конкурирующих между собой видов и тем самым удобны для математического анализа индивидуального развития и отбора.

В отличие от системы уравнений для независимых видов дифференциальные уравнения и связаны между собой через определенное соотношением среднее значение. С одной стороны, эта связь выступает как математическое выражение взаимодействия между видами, а с другой – исключает возможность получения аналитических решений и обусловливает тем самым весьма широкое применение численных методов.

Ряд интересных утверждений может быть высказан и без явного решения системы уравнений. В частности, необходимо выяснить, каким образом, зная функции d, и Ь, можно определить те виды, которые замещают другие и поэтому доминируют при больших временах.

Необходимый для этого качественный анализ динамики удается осуществить с помощью подстановок

где

– общее число частиц,

– нормированная возрастная структура i-ro рода. Рассмотрим сначала ситуацию, описываемую уравнением. Пользуясь подстановкой, получаем следующие уравнения для п, иpi:

и

Уравнение имеет в точности такую же структуру, как уравнение Эйгена, с тем лишь различием, что теперь приспособленность

– функционал нормированной возрастной структуры

и поэтому может изменяться во времени.

Его временная эволюция определяется изменением во времени возрастное структуры

, которая в свою очередь зависит от динамики чисел через уравнение. Зависимость приспособленности нормированной возрастной структуры приводит к тому, что виды могут повысить свои шансы на успех в ходе отбора за счетподходящего распределения особей по возрастным группам; иначе говоря, в ходе эволюции происходит замещение одних видов другими с оптимальной возрастное структурой. Каким образом по заданным функциям можно определить какие виды выживут в концеконцов? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотри стационарные решения уравнений и при больших временах

Мы получаем

При рассмотрении уравнения Эйгена мы обнаружили, что уравнение допускает п различных стационарных решений вида

т.е. стационарны только такие ситуации, в которых все N особей представлены одним видом. С учетом соотношения из формулы следует, что

поэтому уравнение для

замыкается. Таким образом, мы получаем:

Вводя сокращенные обозначения

запишем уравнение в виде

и далее, с помощью соотношения,

а также

вследствие того, что по определению р,

Тем самым мы полностью охарактеризовали стационарные решения систем уравнений. Можно показать, что при заданных

и уравнение всегда допускает ровно одно решение

Величины Cjв силу соотношения определяют, поэтому

однозначно определяются соотношением.

Из стационарных решений устойчиво только одно, и при t–* оо именно оно описывает поведение системы. Для этого решения справедливы неравенства

т.е. выживает вид, обладающий наибольшей приспособленностью. Соотношения – позволяют определить этот вид посредством формулы

по известным функциям

. Тем самым для системы конкурирующих видов с возрастной структурой, описываемой уравнением, становится возможным определять на основе заданных зависящих от возраста скорости воспроизведения и смертности тот из видов, который побеждает в ходе отбора. Используя соотношения, получаем

Можно показать, что