Исследования последних лет показывают, что полное разложение лигнина с разрушением ароматического кольца могут осуществлять только базидиальные древоразрушающие грибы, вызывающие белую гниль: Coriolusversicolor, Fomesfomentarius, и некоторые подстилочные базидиомицеты, такие, как виды родов Collybria, Marasmius, Mycena.
Высокая молекулярная масса и низкая растворимость лигнина препятствуют его прямой ассимиляции микроорганизмами. Предварительно происходит его расщепление экзоферментами во внешней среде. Своеобразное химическое строение лигнина делает его труднодоступным для ферментных систем микроорганизмов. Многие микроорганизмы обладают ферментными системами, способными к превращению простых ароматических соединений. Однако полизамещенные ароматические соединения – мономеры лигнина – доступны лишь немногим представителям отдельных родов, так как для их разложения требуются весьма редкие у микроорганизмов ферменты деметилирования и декарбоксилирования ароматических структур. Необычен для микроорганизмов и характер связей между мономерами, некоторые из них не имеют аналогий среди соединений, типичных для живой клетки. Они совершенно недоступны для ферментов – деполимераз микроорганизмов, легко разрушающих белковые, полисахаридные, полинуклеиновые молекулы.
Способность многих грибов разлагать клетчатку и лигнин определяет их активное участие в разложении растительного опада. В растительном опаде в древесине лигнин и целлюлоза образуют природный комплекс, в котором его составляющие структурно и химически связаны между собой. Разложение лигноцеллюлозного комплекса грибами установлено серией экспериментов по разложению растительного опада, проведенных В.Я. Частухиным. Он разработал специальную методику для лабораторного изучения процессов распада, которая позволила создать модель процессов, происходящих в природе, в условиях точно контролируемых опытов.
По характеру воздействия на опад выделяют три группы подстилочных сапротрофов (Мирчинк, 1988):
I группа – грибы, преимущественно разлагающие клетчатку, – Lepiotaprocera.
II группа – грибы, преимущественно разлагающие лигнин, – Phallusimpudicus.
III группа – грибы, осуществляющие смешанное воздействие, – Collybria, Marasmius, Clitocybe.
Г. Линдбергом были проведены опыты по определению интенсивности разложения целлюлозы и лигнина подстилочными сапротрофами, принадлежащими к различным видам Marasmius,непосредственно в растительном опаде с точным учетом исходного и конечного содержания этих продуктов в субстрате. Почти все виды Marasmius оказались способными разлагать лигнин, но интенсивность разложения лигнина у разных видов различна. Также было различным отношение количеств разложенных лигнина и клетчатки. Таким образом, внутри рода Marasmiusможно выделить группы, преимущественно разлагающие лигнин, клетчатку или оба компонента вместе (Мирчинк, 1988).
1.2.6 Разрушение грибами древесины
Различные грибы разрушают мертвую древесину живых деревьев, проникая в центральный цилиндр чаще всего через поражения коры. Другие виды заселяют преимущественно заготовленную древесину, а некоторые даже специализируются на деревянных постройках. Повреждения ими отрицательно влияют на прочность (важную в строительстве) и внешний вид (фанеровка) материала.
Как субстрат древесина содержит лишь следы доступных питательных веществ. Разложение клеточных стенок требует особых ферментов. Недостаток кислорода, высокое содержание двуокиси углерода, неизбежно образуемой организмами во время роста, а также низкая влажность среды осуществляют дальнейший жесткий отбор соответствующих грибов, из которых большинство относится к базидиомицетам; на древесине встречаются и аскомицеты, в том числе вызывающие ее окрашивание.
Большой практический интерес вызывают в настоящее время грибы, разрушающие лигнин, лигноцеллюлозу и целлюлозу; наряду с этим повреждения грибами древесины всегда требовали огромного внимания. Профилактические меры принимаются на всех этапах ее заготовки: рубка в холодное время, ускоренная распиловка на бревна и доски, предпочтение пород с твердой более устойчивой к грибам древесиной, аэрируемое хранение при максимальном снижении контакта пиломатериалов с почвой и друг с другом в штабелях. Древесину, которая будет подвергаться воздействию неблагоприятных погодных условий, особым образом пропитывают, а в строительном деле часто дополнительно защищают путем покраски, обжигания или лакировки (Мюллер, 1995).
Участвуя в разложении многих углеродсодержащих веществ растительного опада и древесины в первую очередь трудноразлагаемых полимерных соединений, где грибам принадлежит ведущая роль, они занимают значительное место в круговороте углерода, являясь поставщиками СО2 в атмосферу.
Среди грибов есть организмы, разлагающие жиры и воска, входящие в состав растительных и животных тканей. Это определяется наличием у них ферментов липаз. Наибольшей активностью липолитических ферментов обладают виды Mucorlipolyticus, Rhizopusnigricans, Aspergillusniger, Penicilliumverrusum, Penicilliumroquefortii. Многие выделены с поверхности растений, являясь эпифитами и способны разлагать также восковые налеты на поверхности растений.
Известна также способность грибов разлагать как алифатические, так и ароматические углеводороды. В этом отношении наибольшей активностью характеризуются грибы рода Aspergillus (Мирчинк, 1988).
1.2.7 Разрушение грибами текстиля и сходных изделий
Шерсть, лен, хлопок, кожа, как и практически все прочие материалы растительного и животного происхождения, могут ферментативно разрушаться грибами. Чаше всего это аскомицет Chaetomiumglobosum (Sphaeriales), Myrothecium, Trichoderma и многие другие Fungiimperfecti (Aspergillus, Penicillium, Alternaria, Stemphylium, Gliocladium, Cladosporium). Наиболее важны здесь обладающие высокой ферментативной активностью, быстрорастущие убиквисты, тогда как специализированные Basidiomycota преобладают лишь в особо благоприятных для них условиях.
Для своего роста и разрушающего действия эти неприхотливые грибы нуждаются в минимуме влажности. Если такое условие выполнено, они заполняют также бумагу, веревки и сходные материалы, бедные питательными веществами.
При разложении природных макромолекул грибы предпочтительны из-за высокой ферментативной активности; к тому же их целлюлазы и другие ферменты чаще, чем у бактерий, выделяются из клеток.
Эти свойства грибов можно использовать при получении «биогаза» на предварительной стадии разрушения полимеров и для рециклизации отходов – бытового мусора (Мюллер, 1995).
1.2.8 Разрушение грибами нефтепродуктов
В последние десятилетия в связи с возродившимся интересом к процессам микробного превращения углеводородов были обнаружены мицелиальные грибы, деятельность которых приводит к деструкции нефти и ее производных. В настоящее время доказано, что утилизировать нефтепродукты, в том числе различные топлива, во время хранения и транспортировки способны многие виды грибов и бактерий (Андреюк, 1980).
Нефтепродукты как среда обитания грибов характеризуются рядом особенностей: 1) содержат большое количество сравнительно доступного углерода и минимальное – азота при почти недоступном пространственном расположении его в молекуле; 2) в них почти отсутствует доступная активная вода. Это оказывает существенное влияние на синтез denovo грибной клетки.
Вопросы необходимого соотношения C:N у грибов при росте на нефтепродуктах в биохимическом аспекте исследованы еще мало и уровень этих данных уже не отвечает современным представлениям о возможностях грибной клетки. Очевидно, здесь имеет место не только типичный гетеротрофный процесс, но также определенное подобие хемотрофии и автотрофии, причем стадии роста отличаются и специфичны по способности к разным типам трофики. Особенно это проявляется в период формирования репродуктивных структур (Малашенко, 1987).
Спецификой роста грибов на нефтепродуктах является их способность распространяться на поверхности, то есть возможность использовать при этом активную воду из воздуха, а также расти в толще нефтепродуктов, то есть ограничивать свои потребности в воде за счет активной воды самих нефтепродуктов (Жданова, Василевская, 1982).
Рост грибов (кладоспориев, пенициллиев, аспергиллов и некоторых других видов и штаммов) в разных нефтепродуктах характеризуется различным типом размещения мицелиальной пленки. Наиболее типичный – на разделе фаз, однако чаще всего наблюдается еще и глубинный рост, при котором развивается не только в толще жидкости – до 20 см. Причем интересно, что рост этих штаммов при определенном соотношении нефтепродуктов и воды мало зависит от высоты слоев смеси, а также воздуха в надсубстратном пространстве. Это свидетельствует о большой возможности мицелиальных грибов выдерживать жесткие условия и приспосабливаться к потреблению необходимых для метаболизма веществ не совсем обычными биохимическими и физиологическими путями.